1、第四章 群落生态学 community ecology一、群落的概念二、群落结构三、群落组织四、群落演替与岛屿生物地理学一、群落的概念1 概念1.1 定义与发展简史1.1.1 群落(community)定义 在相同时间聚集在一定区域或生境中的各种生物种群的集合。首次提出:biocoenosis(德国生物学家,Mbius,苗比乌斯,1880)。Biocoenosis=biotic community。早期描述性研究 近几十年机理性研究:Why?How to form?How to interact?What is the inhibiting factor?1.1.2 发展简史(1)优势物种(D
2、ominant species),如红树群落(mangrove community)、云杉群落。(2)自然栖息地(Natural habitat),如潮间带群落(intertidal area community)、沙滩群落(sandy beach community)。(3)优势种生长型(growth form of dominant species),如热带雨林群落(tropical rain forest community)、沼泽草原群落(swamp and meadow community)、沉水植物群落(submerged plant community)和浮游动物群落(zoopl
3、ankton community)。1.1.2 群落命名我国的红树林湿地(广西)退潮后的红树林湿地(广西)天山北坡的针叶林云杉图45 西双版纳热带雨林,图中有超过百米的顶层望天树湿地四川西北若而盖高原沼泽湿地东北山地森林沼泽图 我国长白山针阔叶混交林内蒙古呼伦贝儿盟针茅草原高山冻原青海湖退化草甸和适应高寒环境的牦牛群新疆乌什拉东20公里左右的荒漠甘肃西部的黑戈壁(1)具有一定的种类组成;(2)群落中各物种之间是相互联系的;(3)群落具有自己的内部环境;(4)具有一定的结构;(5)具有一定的动态特征;(6)具有一定的分布范围;(7)具有边界特征;(8)各物种在群落中的地位不同。2.群落的基本特征
4、3 群落的性质3.1 机体论派(The Organismic school):将植物群落看成生物有机体,演替相当于有机体的出生、生长、发育、成熟、死亡的过程(Clements)。植物群落分类与有机体分类相似:物种(有机体)和群落(植被)都是分类的基本单位(Braun-Blanquet)。3.2 个体论派(The Individualistic school)认为将群落看成是有机体不妥(Gleason):群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合,环境不断连续变化,群落边界不清。有机体死亡器官死亡,但群落衰亡不等于物种种群消失;相同物种的所有个体遗传特征非常相似,但组成群落的物种的遗传特征可以差
5、别巨大。Although the individualistic school gradually got the run upon(占上风)from 1970,up to now the argument between the two schools continues.二、群落结构(Community structure)1 物理结构1.1 群落外貌与生长型1.1.1 群落外貌(physiognomy)是群落外部形态和 结构的统称。水生群落的外貌取决于水深与水流特征。陆生群落的外貌取决于植被特征。外貌是相互关系的一种可见标志。1.1.2 生长型(Growth forms)(1)生长型的概
6、念根据植物的可见结构及其形态特征分成的不同类群。分类依据:High or low(height of plant),woody or herb,and deciduous or evergreen.乔木(Trees):coniferous,evergreen,deciduous forest,et al.藤本植物(Lianas).灌木(Shrubs).附生植物(Epiphytes).草本植物(Herbs):fern,herb,and forb.菌藻植物(Thallophytes):lichen,moss.常见的分类系统相同的环境条件具有相似的生长型。生态等值种(Ecological equiv
7、alent species):是指生长于世界各地相似环境地区具相同生长型的植物。(2)生长型与环境的关系1.1.3 生活型(Life form)(1)定义 植物地上部分的高度与其多年生组织之间的关系(阮基耶尔,Raunkeaer,丹麦植物学家,1903)。多年生组织:鳞茎、块茎、芽、根和种子的胚胎组织或分生组织。(2)Raunkeaer的生活型系统 用休眠或复苏芽作为依据。高位芽植物:更新芽位于地上25 cm以上。地上芽植物:更新芽位于地上以上大约25 cm高度的地方。地面芽植物:更新芽紧贴地表,常被枯枝落叶覆盖。地下芽植物:芽位于较深土层中或水中,鳞茎类、块茎类、根茎类多年生草本植物。一年生
8、植物:以种子越冬。图48 植物的生活型图解 1.高位芽植物 2.地上芽植物 3.地面芽植物 4.地下芽植物(3)生活型谱定义 在某一群落内,各种生活型植物的比例。例子(3)生活型谱生活型谱与环境的关系高位芽植物占优势:温暖多湿;地面芽和地上芽植物占优势:较长寒冷季节;地下芽植物占优势:冷湿;一年生植物占优势:干旱地带。1.2 垂直结构(Vertical structure)(1)植物群落的分层现象 陆地群落的分层与光的利用有关,群落的层次主要是有生长型和生活型所决定。(2)动物群落的分层现象 陆生动物群落的分层主要与食物有关,其次为微气候。(3)水生群落的分层现象 与光照、温度、食物和溶氧有关
9、。1.3 水平格局(Horizontal pattern)植物的镶嵌性的主要决定因素气候影响:微气候、径流。土壤影响:土壤质地、营养物质、地形特点。植物影响:他感作用、遮荫作用。动物影响:喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄、践踏、挖洞。1.4.1 群落交错区(Ecotone)Ecotone:两个不同群落交界的区域。1.4.2 边缘效应(Edge effect)Edge effect:群落交错区中生物种类和种群密度增加的现象。1.4 群落交错区和边缘效应1.5.1 昼夜相 与环境因子的昼夜节律有关。1.5.2 季节相 与环境因子的季节节律有关。1.5.3 年际间的变化。1.5 群落时间格局 Te
10、mporal pattern2 群落的生物结构 (Biological structure)2.1 Species diversity2.1.1 species diversity(物种多样性)(1)定义:是指组成群落的生物种类的多少。是衡量群落生物组成结构和生态系统稳定性的重要指标,是生物多样性的一个重要层次(遗传多样性和生态系统多样性)。n 影响生物多样性的两个参数l物种丰富度(Species richness)和物种均匀度(Species evenness)lSpecies richness:群落中物种数目的多寡;lSpecies evenness:群落中所有物种个体数目的分配状况,反映
11、各物种个体数目的分配均匀程度。例1:有A、B两个群落都有100个个体,其中A群落有2个物种,各有50个个体;而B群落有10个种,每种有10个个体,请问哪一个群落的生物多样性大?例2:有A、B两个群落都有100个个体,其中A群落有2个物种,各有50个个体,而B群落也有2个物种,其中一个种有10 个个体,另一个种有90个个体,请问哪一个群落的多样性大?A.辛普森指数(Simpsons index)D=1 (i=1,2,3 s)Where Pi 物种i的个体数量占该群落所有物种总数量的比例,即Pi=Ni/N.Ni某一个物种的数量,N所有物种的总数量,D辛普森指数。(2)多样性测度方法例如:(1)有A
12、、B两个群落都有100个个体,其中A群落有2个物种,各有50个个体;而B群落有10个种,每种有10个个体,请问哪一个群落的生物多样性大?解答:DA=1(1/2)2+1/2)2=0.5 DB=110*(1/10)2=0.9 DB DA 即,B群落的多样性大于A群落 例(2)有A、B两个群落都有100个个体,其中A群落有2个物种,各有50个个体,而B群落也有2个物种,其中一个种有10 个个体,另一个种有90个个体,请问哪一个群落的多样性大?解答:DA=0.50(同上)DB=1-(1/10)2+(9/10)2=0.18 DA DB 即A群落多样性大于B群落。B、香农-威纳指数(Shannon-Wie
13、ner index)其中,H物种多样性指数;Pi=Ni/N 例(2)有A、B两个群落都有100个个体,其中A群落有2个物种,各有50个个体,而B群落也有2个物种,其中一个种有10 个个体,另一个种有90个个体,请问哪一个群落的多样性大?解答A:B:C、物种均匀性的计算 E=H/Hmax 而 Hmax=log2S 故有 E=H/log2S 式中,物种均匀性指数;H多样性指数;物种数。例(2)有A、B两个群落都有100个个体,其中A群落有2个物种,各有50个个体,而B群落也有2个物种,其中一个种有10 个个体,另一个种有90个个体,请问哪一个群落的多样性大?解答 A:E=H/Hmax=1/log2
14、2=1/1=1 B:E=0.469/1=0.469(3)引起物种多样性梯度变化的因子 A、进化时间学说;B、生态时间学说;C、空间异质性学说;D、竞争学说;E、捕食学说;F、气候稳定性学说;G、生产力学说(与气候稳定性密切相关)重要值(important value,IV)=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3n优势种(dominant species):群落中起决定和控制作用的物种。n伴生种(companion species):群落中相伴优势种而存在的常见物种,但作用并不突出。n偶见种(稀有种,rare species):群落中出现频率很低的物种,常常是种群本身的数量较少。物种重要性 物种
15、重要性 补充几种类型的物种:n关键种(keystone species):在群落中,有一些物种的作用是至关重要的,它们的存在与否会影响到整个生物群落的结构和功能,这样的物种即称为关键种。例如:北美西海岸潮间带岩石群落:海星、贻贝和其他无脊椎动物群落,海星是其中的关键种。n旗舰种(flagship species):凡属旗舰种的物种毁灭,固然对整个生态系统有不良影响,但不致导致它的崩溃,但它对人类社会有强大的号召力。n冗余种(redundant species):在群落中的作用是次要的,对群落结构没有决定性影响的物种。2.2 营养结构(trophic structure)Community co
16、uld be organized by three processes:competition,predation,and symbiosis.Competition among plants,herbivores(草食动物),carnivores(肉食动物)could control the diversity and abundances of species.Predation could organize the community along feeding lines so that the framework of community organization is set by
17、 the animals.Symbiosis includes important processes,like mutualism,linking species and could serve to increase community organization in a positive way.2.2.1 Food chain and Trophic levels (1)食物链(Food chain):生产者所固定的能量和物质,通过一系列取食和被食的关系在生态系统中传递,各种生物按其食物关系排列的链状顺序称为食物链。n 食物链类型Grazing food chain 牧食食物链Detr
18、itivorous food chain 碎屑食物链 n 食物链的长度一般不超过5-6级!能量假说林德曼定律(Lindman);动态稳定性假说-易破坏且不易恢复;(2)食物链类型与长度(3)食物网(Food web)食物网:群落中的各种食物链相互交叉组成复杂的网状结构,称为食物网。n 营养级:指生物在食物链中所处的位置。n 营养级的划分是按照生物在群落中的功能而不是分类学地位来划分的,因此,同一种生物,在一个群落中也可能处在不同的营养级上,如:鲢、鳙。(4)营养级(Trophic level)2.2.2 Functional group(功能团)and guilds(同资源种团)群落中的生物,
19、可以按照其在群落中的功能地位进行归并和分类,形成不同的功能组或功能团。同资源种团:以同一方式利用共同资源的物种集团。资源如叶子、种子、虫子。功能团(Guilds)are groups of species that occupy similar niches.例如:浮游植物,食浮游植物者,食碎屑者等3.Correlation and Similarity No3.1 种间关连1.关连系数(coefficient of association)及其检验 在群落生态学中,需要确定下列两个问题:哪些种倾向于生活在一起形成群落?群落的边界在哪里?为了避免主观,就需要测定物种之间的关连问题,对这一问题的
20、回答,也有助于了解群落的性质(机体论与个体论的佐证)。关连系数的测定关连系数的测定关连系数的测定关连系数的测定关连系数的原理:根据两个物种在样方中出现的情况,可以分为4种类型(如右表):a型:样方中 兼有物种X、Y d型:样方中都无物种X、Y b型:样方中只有物种Y;c型:样方中只有物种X。如果两个物种属正关连,则绝大多数样方应属于a和d;而如果是负关连,则绝大多数样方应为b或c。如果两个物种没有任何关连,则上述四种类型出现的几率应该是相等的,即完全随机。即有:式中,V:关连系数关连系数的显著性检验用2检验法:自由度为1;如果 3.84,(=3.84),则关连显著,达95%水平;如果 6.64
21、,(=6.64),则关连极显著,(99%)。一般而言,必然的正关连可能出现于某些互利共生、寄生物-单一宿主及完全取食一种植物的单食性昆虫之间,而大多数物种的生存只是部分依赖于另一种。另一个极端是必然的负关连,一般出现在物种间的竞争排斥,即一种被另一种竞争排斥;这是可能形成群落间明确边界的机制。二.群落相似性 yes 群落生态学研究中,常需要对不同群落进行分类,为了分类的客观性,需要作相似性分析,常用方法有:1.简单相似性指数 1-S:相异性指数式中,S:相似性指数;a:群落或样本A中的种数;b:群落或样本B中的种数;c:两个群落或样本中共有种 的种数。2.百分率相似性指数:yes 方法:将两个
22、群落中每一个物种的密度以百分率表示出来,然后在群落中找出每一种的最低百分率,取其总和,按下式求出百分率相似性指数:PS=(种1最低百分率+种2最低百分率+种n最低百分率)=(每一种最低百分率)例题:有两个群落,其物种组成及各物种的密度如下表所示,试求它们的相似性指数。物种 A B C D E F G H I J K群落1 数量 83 25 19 25 2 1 0 1 3 1 4 百分率(%)50.6 15.3 11.6 15.3 1.2 0.6 0 0.6 1.9 0.6 2.4群落2 数量 0 55 13 27 11 2 6 0 0 0 46 百分率(%)0 34.4 8.1 16.9 6.8 1.3 3.7 0 0 0 28.8 PS=0+15.3+8.1+15.3+1.2+0.6+0+2.4=42.9%