细胞质膜与物质的跨膜运输.pptx

第三章第三章 细胞胞质膜与膜与物物质的跨膜运的跨膜运输 n细胞胞质膜膜(Plasma membrane)也称也称细胞膜（胞膜（Cell membrane)围绕在在细胞最外胞最外层，由脂，由脂质和蛋白和蛋白质组成的生成的生物膜。物膜。生物膜（生物膜（Biomembrane）：）：细胞内的膜胞内的膜（internal membrane）系）系统与与细胞胞质膜的膜的统称。称。n本章内容：本章内容：第一第一节 细胞胞质膜的膜的结构模型构模型第二第二节 生物膜基本特征与功能生物膜基本特征与功能第三第三节 膜骨架膜骨架第四第四节 物物质的跨膜运的跨膜运输第一第一节 细胞胞质膜的膜的结构模型构模型n一、生物膜的一、生物膜的结构模型构模型双双层脂分子中嵌有蛋白脂分子中嵌有蛋白质的二的二维溶液溶液Simons K（1997）：）：Lipid raft model质膜的结构模型质膜的结构模型n二、膜的化学二、膜的化学组成成细胞膜主要由脂胞膜主要由脂类和蛋白和蛋白质（包括（包括酶）组成：成：膜脂膜脂 50%(30%80%)膜蛋白膜蛋白 40%(20 70%)膜糖膜糖类 2 10%第一第一节 细胞胞质膜的膜的结构模型构模型n1、膜脂（、膜脂（Membrane Lipids）:The Fluid Part of the Model双双亲性分子（性分子（amphipathic）（next）主要有三主要有三类：磷脂磷脂（Phospholipids）:糖脂糖脂（Glycolipids）胆固醇胆固醇（Cholesterols，is only found in animals)脂脂质体体膜的化学膜的化学组成成Phosphatidyl choline（磷脂酰胆碱）磷脂酰胆碱）-a typical membrane component phospholipid.These molecules are based on glycerol,in which two of the three OH groups are esterified to fatty acids and the third OH is linked to phosphate and some other hydrophilic group such as ethanolamine,serine,sugars such as galactose,or sugar alcohols such as inositol.n2、膜蛋白膜蛋白是膜功能的主要体是膜功能的主要体现者。据估者。据估计核基因核基因组编码的蛋白的蛋白质中中30%左右的左右的为膜蛋白。根据膜蛋白膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的与脂分子的结合方式，可分合方式，可分为：整合蛋白整合蛋白（integral protein）脂脂锚定蛋白定蛋白（lipid-anchored protein）外周蛋白外周蛋白（peripheral protein）膜的化学膜的化学组成成n3、膜糖：膜糖：2 10其中其中90为糖蛋白（糖蛋白（glycoprotein），其余），其余为10糖脂（糖脂（glycopipid）血型抗原血型抗原为糖脂糖脂膜的化学膜的化学组成成GalNAc:N-acetylgalactosamine（N-乙酰氨基半乳糖）GlcNAc:N-acetylglucosamineFuc:fucose(墨角藻糖)ABO血型抗原血型抗原nHere we report two bacterial glycosidase gene families that provide enzymes capable of efficient removal of A and B antigens at neutral pH with low consumption of recombinant enzymes.The enzymatic conversion processes we describe hold promise for achieving the goal of producing universal RBCs,which would improve the blood supply while enhancing the safety of clinical transfusions.n2500种真菌和种真菌和细菌菌进行行筛选，发现了两种真菌可以了两种真菌可以产生去生去除血除血红细胞中胞中A和和B抗原的抗原的酶 alfa-N-acetylgalactosaminidasedimer?第二第二节 生物膜基本特征与功能生物膜基本特征与功能n膜的流膜的流动性性n膜的不膜的不对称性称性n细胞胞质膜的基本功能膜的基本功能第二第二节 生物膜基本特征与功能生物膜基本特征与功能n一、膜的流一、膜的流动性性膜的流膜的流动性性实际是指在膜内部的分子运是指在膜内部的分子运动性，性，主要是指膜脂脂肪酸主要是指膜脂脂肪酸链部分的运部分的运动与膜蛋白的与膜蛋白的运运动。膜的流膜的流动性性n膜脂分子的流膜脂分子的流动性性侧向运向运动：产生分子生分子间的的换位，交位，交换频率率为106次次/s，是膜脂分子的基本运，是膜脂分子的基本运动方方式。式。旋旋转运运动：脂分子：脂分子围绕自己的自己的轴心自旋心自旋运运动。摆动运运动：靠近极性：靠近极性头部部摆动小，尾部小，尾部摆动大。大。翻翻转运运动：是指膜脂分子以脂双：是指膜脂分子以脂双层的一的一层翻翻转至另一至另一层 的运的运动。发生生频率低。率低。不到不到侧向运向运动的的10-10膜的流膜的流动性性n膜蛋白的运膜蛋白的运动性性侧向向扩散散旋旋转运运动旋转侧向运动膜的流膜的流动性性n膜流膜流动性的生物学意性的生物学意义膜适宜的流膜适宜的流动性是表性是表现生物膜正常工作的必要生物膜正常工作的必要条件。例如，通条件。例如，通过膜的物膜的物质运运输、细胞胞识别、细胞免疫、胞免疫、细胞分化以及激素的作用等都与膜胞分化以及激素的作用等都与膜的流的流动性密切相关。性密切相关。n二、膜的不二、膜的不对称性（称性（Membrane Asymmetry）细胞胞质膜各部分的名称膜各部分的名称细胞外表面（胞外表面（extrocytoplasmic surface,ES)原生原生质表面（表面（protoplasmic surface，PS）细胞外小胞外小页断裂面（断裂面（extrocytoplasmic face，EF）原生原生质小小页断裂面（断裂面（protoplasmic face，PF）第二第二节 生物膜基本特征与功能生物膜基本特征与功能n膜脂的不膜脂的不对称性：称性：同一种膜脂分子在膜脂双同一种膜脂分子在膜脂双层中呈不均匀分布。中呈不均匀分布。膜的不膜的不对称性称性n膜蛋白膜蛋白质的不的不对称性：称性：每种膜蛋白每种膜蛋白质分子在分子在细胞膜上都具有明确的方胞膜上都具有明确的方向性。如向性。如细胞表面的受体、膜上胞表面的受体、膜上载体蛋白体蛋白质等等都是按一定的方向都是按一定的方向传递信号和信号和转运物运物质。与。与细胞膜相关的胞膜相关的酶促反促反应也都也都发生在膜的某一生在膜的某一侧面，面，特特别是糖蛋白是糖蛋白质。膜的不膜的不对称性称性膜的不膜的不对称性称性n膜糖的分布表膜糖的分布表现出完全不出完全不对称性，其称性，其糖糖侧链都在都在质膜膜ES面上面上。第二第二节 生物膜基本特征与功能生物膜基本特征与功能n三、三、细胞膜的功能胞膜的功能为细胞的生命活胞的生命活动提供相提供相对稳定的内定的内环境。境。进行行选择性的物性的物质运运输，包括代，包括代谢底物的底物的输入与代入与代谢产物的排除，其中伴随着能量的物的排除，其中伴随着能量的传递。提供提供细胞胞识别位点，并完成位点，并完成细胞内外信息跨膜胞内外信息跨膜传递。介介导细胞与胞与细胞、胞、细胞与基胞与基质的的连接接为多种多种酶提供提供结合位点，使合位点，使酶促反促反应高效而有序地高效而有序地进行行参与形成具有不同功能的参与形成具有不同功能的细胞表面特化胞表面特化结构构膜蛋白可作膜蛋白可作为疾病治疾病治疗的的药物靶物靶标。第三第三节 膜骨架膜骨架n膜骨架膜骨架(membrane skeleton）：细胞膜下与膜蛋白胞膜下与膜蛋白质相相连的由的由纤维蛋白蛋白质组成的网架成的网架结构，它参与构，它参与维持持细胞膜胞膜的形状并的形状并协助助质膜完成多种生理功能。膜完成多种生理功能。人人红细胞膜骨架胞膜骨架红细胞红细胞血影（血影（blood ghost）第四第四节 物物质的跨膜运的跨膜运输n物物质的跨膜运的跨膜运输被被动运运输主主动运运输胞吞作用与胞吐作用胞吞作用与胞吐作用n被被动运运输 (passive transport)(passive transport)顺浓度梯度度梯度动力来自物力来自物质的的浓度梯度，不消耗度梯度，不消耗ATP根据需不需要膜蛋白的帮助，被根据需不需要膜蛋白的帮助，被动运运输又可分又可分为:简单扩散散协助助扩散散一、一、被被动运运输n简单扩散散 (simple diffusion)(simple diffusion)也叫自由也叫自由扩散（散（free diffusionfree diffusion）特点：特点：没有膜蛋白的没有膜蛋白的协助。助。通通透透性性取取决决于于分分子子大大小小和和分分子子的的极极性性：疏疏水水的的小小分分子子和和小小的不的不带电荷的极性分子易于荷的极性分子易于简单扩散。散。一、一、被被动运运输 通透性主要取决于分子大小和分子的极性，通透性主要取决于分子大小和分子的极性，小分子较大分子易，非极性较极性易。小分子较大分子易，非极性较极性易。n协助助扩散（散（facilitated diffusion)facilitated diffusion)各种极性分子和无机离子，如糖、氨基酸、核苷各种极性分子和无机离子，如糖、氨基酸、核苷酸以及酸以及细胞代胞代谢物等物等顺其其浓度梯度或度梯度或电化学梯度化学梯度减小方向的跨膜减小方向的跨膜转运，不需能量，特异的膜运，不需能量，特异的膜转运运蛋白蛋白协助物助物质转运。运。一、一、被被动运运输协助助扩散散n膜膜转运蛋白（运蛋白（Transport proteinsTransport proteins）:据估据估计细胞膜上与物胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因运有关的蛋白占核基因编码蛋白的蛋白的1530%1530%，细胞用在物胞用在物质转运方面的能运方面的能量达量达细胞胞总消耗能量的消耗能量的2/32/3细胞膜上存在两胞膜上存在两类主要的主要的转运蛋白，即运蛋白，即载体蛋白（体蛋白（carrier proteincarrier protein）通道蛋白（通道蛋白（channel proteinchannel protein）n载体蛋白（体蛋白（carrier proteins)carrier proteins)存在于所有存在于所有类型的生物膜，每种蛋白能与特定的溶型的生物膜，每种蛋白能与特定的溶质分子分子结合，通合，通过一系列构象改一系列构象改变介介导溶溶质分子的跨膜分子的跨膜转运。运。特点：特点：特异性。有特异特异性。有特异结合位点，可同特异性底物合位点，可同特异性底物结合合多次跨膜；多次跨膜；也被称通透也被称通透酶（permeasepermease）载体蛋白既参与被体蛋白既参与被动的物的物质运运输，也参与主，也参与主动的物的物质运运输协助助扩散散n通道蛋白通道蛋白(channel proteins)(channel proteins)：是跨膜的是跨膜的亲水性通道。运水性通道。运输过程中本身不与溶程中本身不与溶质分子分子结合。合。目前目前发现的通道蛋白已有的通道蛋白已有100100多种，主要是离子多种，主要是离子通道通道(ion channels)(ion channels)。离子通道离子通道驱动带电荷的溶荷的溶质跨膜跨膜转运的运的净驱动力力为溶溶质的的浓度梯度梯度和跨膜度和跨膜电位差。二者共同构成溶位差。二者共同构成溶质跨膜的跨膜的电化学梯度化学梯度（electrochemical gradientelectrochemical gradient），），这种梯度决定溶种梯度决定溶质跨跨膜的被膜的被动运运输的方向。的方向。协助助扩散散K+channel 4th subunit not shown二、主二、主动运运输n主主动运运输 (active transport)(active transport)逆逆浓度梯度（逆化学梯度）；度梯度（逆化学梯度）；都有都有载体蛋白体蛋白协助；助；需要能量需要能量主主动运运输的三种基本的三种基本类型型协同运输协同运输离子梯度动力离子梯度动力ATPATP驱动泵驱动泵光驱动泵光驱动泵方向方向！二、主二、主动运运输nATPATP驱动泵泵：能：能驱动离子或小分子以主离子或小分子以主动运运输方式穿方式穿过生物生物膜的跨膜蛋白膜的跨膜蛋白NaNa+-K-K+pumppump（NaNa+-K-K+ATPase ATPase）CaCa2+2+pump pump（CaCa2+2+ATPase ATPase）质子子泵二、主二、主动运运输钠钾泵(Na(Na+-K-K+ATPaseATPase）n钠-钾泵的的结构构NaNa+-K-K+ATPase ATPase是由两个大是由两个大亚基基(亚基基)和两个小和两个小亚基基(亚基基)组成；成；亚基基是是跨跨膜膜蛋蛋白白，在在细胞胞质面面有有ATPATP结合合位位点点，细胞胞外外侧有有乌本本苷苷(ouabain)(ouabain)结合位点，它可抑制合位点，它可抑制该泵活性活性;在在亚基上有基上有Na+Na+和和K+K+结合位点合位点n工作原理工作原理磷酸化和去磷酸化磷酸化和去磷酸化自磷酸化自磷酸化过程程:ATP:ATP上的一个磷酸基上的一个磷酸基团转移到移到钠钾泵的的一个天冬氨酸残基上，一个天冬氨酸残基上，导致构象致构象变化化构象的构象的变化（每秒可化（每秒可发生生10001000次）次）与与NaNa+、K K+的的亲和力和力发生生变化化每一循每一循环消耗一个消耗一个ATPATP；转运出三个运出三个NaNa+，转进两两个个K K+钠钾泵(Na+-K+ATPase）n工作原理工作原理nNaNa+-K-K+泵的作用：的作用：维持持细胞的渗透性，保持胞的渗透性，保持细胞的体胞的体积；维持低持低NaNa+高高K K+的的细胞内胞内环境境；该浓度梯度度梯度为葡萄糖葡萄糖协同运同运输提供提供驱动力；力；维持持细胞的静息胞的静息电位。位。钠钾泵(Na+-K+ATPase）n组成：成：10001000个氨基酸残基的多个氨基酸残基的多肽所构成的跨膜蛋白所构成的跨膜蛋白质。n存在于存在于细胞膜和内胞膜和内质网膜上。网膜上。n与与ATPATP水解相偶水解相偶联，每消耗一个，每消耗一个ATPATP，从膜内，从膜内转运出运出2 2个个CaCa2+2+到膜外或内到膜外或内质网中，以网中，以维持持细胞内低胞内低浓度的度的游离游离CaCa2+2+钙泵（CaCa2+2+-ATP-ATP酶）n工作原理工作原理CaCa2+2+结合合酶活化磷酸化构象改活化磷酸化构象改变脱脱CaCa2+2+去磷酸化构象恢复去磷酸化构象恢复钙泵（Ca2+-ATP酶）1010-3-3mol/Lmol/LCaCa2+2+通道（通道（IPIP3 3）CaCa2+2+-ATPase-ATPaseCa2+肌质网肌质网细胞膜细胞膜Ca2+Ca2+1010-7-7mol/Lmol/L3X103X10-3-3mol/Lmol/L 细胞胞质溶溶质中低中低浓度的游离度的游离Ca2+是是进行行许多生理活多生理活动的必要状的必要状态n植物植物细胞、真菌、胞、真菌、细菌菌质膜上没膜上没Na-KNa-K泵，而是，而是质子子泵。n将将H H+泵出出细胞，或胞，或泵入其它入其它细胞器胞器质子子泵（H H+-ATPase)-ATPase)H+ATPasen协同运同运输(cotransport)(cotransport)定定义：一一类由由NaNa+K K+泵（或（或H H+泵）与）与载体蛋白体蛋白协同作用，靠同作用，靠间接消耗接消耗ATPATP所完成的主所完成的主动运运输方式。方式。物物质跨膜运跨膜运动所需的直接所需的直接动力来自膜两力来自膜两侧离子离子电化学化学浓度度梯度，而梯度，而维持持这种离子种离子电化学梯度化学梯度则是通是通过NaNa+-K-K+泵（动物物细胞）或胞）或质子子泵（植物（植物细胞和胞和细菌）消耗菌）消耗ATPATP来来实现的。的。二、主二、主动运运输n协同运同运输类型型同同向向协同同（symportsymport）：物物质运运输方方向向与与离离子子转移移方方向向相相同同。如如小小肠细胞胞对葡葡萄萄糖糖的的吸吸收收伴伴随随着着NaNa+的的进入。在某些入。在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着菌中，乳糖的吸收伴随着H H+的的进入。入。反反向向协同同（antiportantiport）：物物质跨跨膜膜运运动的的方方向向与与离离子子转移移的的方方向向相相反反，如如动物物细胞胞常常通通过NaNa+/H/H+反反向向协同同运运输的的方方式式来来转运运H H+，以以调节细胞胞内内的的pHpH值。还有有一一种种机机制制是是NaNa+驱动的的ClCl-HCO-HCO3 3-交交换，即即NaNa+与与HCOHCO3 3-的的进入入伴伴随随着着ClCl-和和H H+的的外外流流，如如存存在在于于红细胞胞膜上的膜上的带3 3蛋白。蛋白。协同同运运输n作用：作用：完成大分子与完成大分子与颗粒性物粒性物质的跨膜运的跨膜运输，以，以维持正常的代持正常的代谢活活动。又称膜泡运。又称膜泡运输或批量运或批量运输（bulk transportbulk transport）。属于主）。属于主动运运输。n概念：概念：胞吞作用（胞吞作用（endocytosisendocytosis）：通）：通过细胞膜内陷形成囊泡（胞胞膜内陷形成囊泡（胞吞泡），将外界物吞泡），将外界物质裹裹进并并输入入细胞的胞的过程。程。胞吐作用（胞吐作用（exocytosisexocytosis）：将）：将细胞内含待分泌物的被膜小泡，胞内含待分泌物的被膜小泡，通通过细胞胞质膜运出膜运出细胞的胞的过程。程。三、胞吞作用与胞吐作用三、胞吞作用与胞吐作用Endocytosis胞吐作用n思考思考题1、名、名词解解释：脂：脂质体体2、质膜的基本膜的基本结构特征构特征 3、生物膜的不、生物膜的不对称性？称性？4、生物膜的膜脂主要包括哪些成分？、生物膜的膜脂主要包括哪些成分？5 5、何、何为主主动运运输和被和被动运运输？各有哪些运？各有哪些运输方式，分方式，分别有什么特点？有什么特点？n磷脂磷脂占膜脂的占膜脂的50%以上。以上。分分甘油磷脂（甘油磷脂（phosphoglycerides）鞘磷脂（鞘磷脂（sphingomyelin）n甘油磷脂：甘油磷脂：以甘油为骨架的磷脂以甘油为骨架的磷脂类。主要类型有：类。主要类型有：磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱phosphatidylcholine，PC，旧称卵磷脂，旧称卵磷脂磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸phosphatidylserine，PS磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺phosphatidylethanolamine，PE，旧称脑磷脂，旧称脑磷脂磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇phosphatidylinositol，PI双磷脂酰甘油双磷脂酰甘油Diphosphatidylglycerol,DPG，旧称心磷脂旧称心磷脂鞘磷脂n鞘磷脂（鞘磷脂（sphingomyelin，SM）：）：在在脑和和神神经细胞胞膜膜中中特特别丰丰富富。以以鞘鞘胺胺醇醇（sphingoine）为骨骨架架，与与一一条条脂脂肪肪酸酸链组成成疏疏水水尾尾部部，亲水水头部部也也含含胆胆碱与磷酸碱与磷酸结合。合。原核原核细胞、植物中没有鞘磷脂胞、植物中没有鞘磷脂。n糖脂：糖脂：是含糖而不含磷酸的脂是含糖而不含磷酸的脂类，含量，含量约占脂占脂总量的量的5以下，在神以下，在神经细胞膜上糖脂含量胞膜上糖脂含量较高，高，约占占5-10。最最简单的糖脂是半乳糖的糖脂是半乳糖脑苷脂，在髓鞘的多苷脂，在髓鞘的多层膜中含量丰富；膜中含量丰富；变化最多、最复化最多、最复杂的糖脂是神的糖脂是神经节苷脂，其苷脂，其头部包含一个或几个唾液酸和糖部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。神的残基。神经节苷脂是神苷脂是神经元元质膜中具有特征膜中具有特征性的成分。性的成分。鞘氨醇酰基鞘氨醇鞘磷脂脑苷脂糖脂也是两性分子，糖脂也是两性分子，其结构与其结构与SM很相很相似，只是由一个或似，只是由一个或多个糖残基代替了多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。氨醇的羟基结合。儿童所患的一种致死儿童所患的一种致死性遗传病性遗传病Tay-Tay-SachsSachs病，就是因为在病，就是因为在其细胞内缺乏氨基己糖其细胞内缺乏氨基己糖酯酶，不能将神经节苷酯酶，不能将神经节苷脂脂 GM2GM2加工成为加工成为 GM3GM3；结果大量的神经节苷脂结果大量的神经节苷脂GM2 GM2 累积在神经和脑细累积在神经和脑细胞中，导致中枢神经系胞中，导致中枢神经系统退化，以至死亡。统退化，以至死亡。Tay-SachsTay-Sachs病病胆固醇n胆固醇胆固醇存在于真核存在于真核细胞膜上胞膜上含量：不超含量：不超过膜脂的膜脂的1/3。作用：作用：调节膜的流膜的流动性性增加膜的增加膜的稳定性定性降低水溶性物降低水溶性物质的通透的通透性性n脂脂质体是根据磷脂分子可在水下中形成体是根据磷脂分子可在水下中形成稳定的脂双定的脂双层膜而制膜而制备的人工膜。的人工膜。n脂脂质体最初是由英国学者体最初是由英国学者Bangham和和Standish将磷脂分散在水中将磷脂分散在水中进行行电镜观察察时发现的。的。脂脂质体（体（liposome)n双分子双分子层厚度厚度约为4纳米。米。n目前脂目前脂质体已体已应用于研究蛋白用于研究蛋白质与生物膜与生物膜的相互作用、生物膜中离子的的相互作用、生物膜中离子的转运、运、药物物与膜受体作用、与膜受体作用、酶催化活性模催化活性模拟、包、包载药物、基因物、基因转移等方面。移等方面。n整合蛋白是两性分子。整合蛋白是两性分子。与膜的结合非常紧密，与膜的结合非常紧密，只有用去垢剂才能从膜只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来，如离子型上洗涤下来，如离子型去垢剂去垢剂SDS，非离子型，非离子型去垢剂去垢剂Triton-X100。n脂脂锚定蛋白（定蛋白（lipid-anchored protein）可以分）可以分为两两类：糖磷脂糖磷脂酰肌醇肌醇(glycophosphatidylinositol，GPI)连接的蛋白：接的蛋白：GPI位于位于细胞膜的外小叶，用磷脂胞膜的外小叶，用磷脂酶C（能（能识别含肌醇的磷脂）含肌醇的磷脂）处理理细胞，能胞，能释放出放出结合的合的蛋白。蛋白。许多多细胞表面的受体、胞表面的受体、酶、细胞粘附分子都是胞粘附分子都是这类蛋白。蛋白。另一另一类脂脂锚定蛋白与插入定蛋白与插入质膜内小叶的膜内小叶的长碳碳氢链结合。合。n外周蛋白：在外周蛋白：在质膜膜内、外内、外侧，与整合，与整合蛋白或膜脂以非共蛋白或膜脂以非共价价键结合。合。n带3蛋白蛋白质：红细胞膜上胞膜上Cl-/HCO3-阴离子阴离子转运运载体蛋白体蛋白质，每个，每个红细胞中含胞中含120万个。万个。由两个相同的由两个相同的链组成二聚体，在成二聚体，在质膜上穿膜上穿越越12-14次，形成跨膜的次，形成跨膜的螺旋。螺旋。为膜骨架膜骨架蛋白蛋白质提供提供结合位点。合位点。n血影蛋白：由血影蛋白：由链和和链组成一个二聚体，成一个二聚体，长100nm，直径，直径5nm，两个二聚体，两个二聚体头与与头相相连形成一个形成一个长度度为200nm的四聚体，的四聚体，每个每个红细胞含胞含10万个血影四聚体。万个血影四聚体。n血影蛋白与肌血影蛋白与肌动蛋白蛋白结合。肌合。肌动蛋白蛋白纤维上存在多个与血影蛋白上存在多个与血影蛋白结合的位点，合的位点，所以形成一个网所以形成一个网络状的膜骨架状的膜骨架结构。构。n带4.1蛋白加蛋白加强了肌了肌动蛋白蛋白质与血影蛋白与血影蛋白质的的结合。合。n锚蛋白：每个蛋白：每个红细胞中胞中约有有10万个，有万个，有两个两个结合位点，分合位点，分别与血影蛋白和与血影蛋白和带3蛋蛋白白结合，从而使血影蛋白网合，从而使血影蛋白网络与与细胞膜胞膜连接在一起。接在一起。