312-神经系统.pptx

第三章 神经系统The Nervous System第一节概述第二节神经的兴奋与传导第三节神经元间的功能联系与活动第四节神经系统解剖第五节神经系统的功能学习要求掌握：静息电位和动作电位的产生机制；神经纤维传导冲动的特征和原理；反射与反射弧的概念；反射中枢兴奋传递特征；二种突触后电位的产生原理；脑和脊髓的基本结构；牵张反射、去大脑僵直、脊休克；感觉的特异和非特异投射系统的特点和功能；锥体系和锥体外系的功能；自主神经系统的结构和功能特征；熟悉：神经递质的种类，对受体的作用及其合成、储存、释放原理；中枢抑制的形式及原理；基底神经节、下丘脑、边缘系统、小脑、大脑皮层运动区的功能；大脑皮层感觉代表区及投射特征；大脑皮层的语言中枢和一侧优势现象；觉醒和睡眠状态的维持；了解：神经原与神经胶质细胞的一般功能；神经纤维分类；轴浆运输与神经的营养性作用；神经元间信息传递的各种形式与局部神经元回路；脊髓的感觉传导功能；条件反射的形成及生物学意义；正常脑电图特征及产生原理；不同睡眠时相的特点及生理学意义；第一节概述一、神经系统的基本功能一、神经系统的基本功能二、神经系统的组成二、神经系统的组成三、神经系统的演化三、神经系统的演化四、神经系统的发生四、神经系统的发生神经系统的基本功能保证各器官系统间的活动协调一致，使机体成为一个完整统一的整体；通过各种感受器感受内外环境变化的刺激，并作出相应的反应，使机体与多变的环境保持相对平衡和统一。神经系统的组成神经系统中枢神经系统周围神经系统脑：延髓、脑桥、中脑、间脑、小脑、大脑脊髓脊神经（12对）脑神经（31对）脑神经节脊神经节神经节自主神经系统交感神经副交感神经基本概念1 1、灰灰质质（graygraymattermatter）由由中中枢枢神神经经系系内内的的神神经经元元胞胞体体和和树树突突集集中中的的部部位位构构成成，富富有有血血管管，在在新新鲜鲜标标本上呈粉灰色。本上呈粉灰色。2 2、白白质质（whitewhitemattermatter）由由各各种种不不同同功功能能的的神神经经纤纤维维在在中中枢枢神神经经系系统统内内聚聚集集而而成成。由由于于神神经经纤纤维维表表面面髓鞘富含类脂，色泽亮白。髓鞘富含类脂，色泽亮白。3 3、皮皮质质（cortexcortex）在在大大脑脑半半球球和和小小脑脑半半球球，大大量量神神经元胞体和树突所形成的灰质集中于半球表面。经元胞体和树突所形成的灰质集中于半球表面。4 4、髓髓质质（medullamedulla）位位于于大大脑脑半半球球与与小小脑脑半半球球皮皮质质内部，由皮质的神经细胞胞体发出的神经纤维组成。内部，由皮质的神经细胞胞体发出的神经纤维组成。5、神经纤维（nervefiber）由神经元的长突起和包在外表的由神经胶质所组成的纤维状结构。6、神经束（nervetract）在中枢神经系统中，功能相同，起止点基本相同的神经纤维集合成束，又称纤维束（fasciculus）或传导束。许多传导束又集合为索funiculus/cord、脚eduncle7、神经（nerve）中枢神经系统以外的神经纤维束。9、神经核（nervenucleus）在中枢神经系统中，除皮质以外，功能相同的神经元细胞体及树突集合形成的集团。10、神经节（nerveganglion）在周围神经系统中，功能相同的神经元细胞体及树突聚集成团。神经系统的演化神经系统的演化神经细胞数量增多分散向中集中头部集中皮质形成网状神经系梯状神经系链状神经系管状神经系古皮质旧皮质新皮质神经管前端后端神经系统的发生脊髓间脑延髓脑桥大脑半球中脑小脑前脑泡中脑泡菱脑泡四周后脑泡末脑泡端脑泡间脑泡五周第二节神经的兴奋与传导生物电现象生物电现象神经冲动的传导神经冲动的传导一、生物电现象兴奋与兴奋性兴奋与兴奋性静息电位与动作电位静息电位与动作电位静息电位与动作电位的产生机制静息电位与动作电位的产生机制兴奋性的变化兴奋性的变化（一）兴奋和兴奋性刺激与反应兴奋和兴奋性的概念引起兴奋的主要条件衡量兴奋性的指标刺激：能引起生物机体活动状态发生变化的各种环境变化因子。直接和间接刺激反应：由刺激而引起的机体活动状态的改变。兴奋和抑制快反应和慢反应1、刺激与反应StimulusandResponse2、兴奋和兴奋性excitationandexcitability兴奋兴奋指细胞受刺激时产生动作电位（冲动）的过程。兴奋性兴奋性指细胞受刺激时能产生动作电位（冲动）的性质。冲动impulse：可传导的快速生物电变化。可兴奋组织excitabletissue3、引起兴奋的主要条件组织的机能状态刺激的特征强度时间强度-时间变化率阈强度ThresholdIntensity或阈值Threshold：当固定刺激持续时间和强度-时间变化率不变时，刚能引起组织兴奋的最小刺激强度。阈下刺激SubthresholdStimulus阈上刺激SuperthresholdStimulus强度-时间曲线Strength-duration Curve4、兴奋性的指标阈值（阈强度、阈刺激）时值（二）静息电位和动作电位生物电现象的研究损伤电位静息电位动作电位生物电现象的研究实验器械：示波器、微电极、计算机实验材料枪乌贼巨大神经元轴突海兔巨大神经元静息电位 Resting Potential定义：指细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差。一般膜内为负，哺乳动物神经和肌肉细胞为-70-90mV。极化polarization去极化或除极化Depolarization：膜内负电位减小甚至由负转正的过程超极化Hyperpolarization：膜内负电位增大复极化Repolarization：去极化（或超极化）后，再向静息电位水平恢复动作电位Action Potential定义：在RP基础上，可兴奋细胞受到有效刺激时，在细胞膜两侧所产生的快速、可逆、并有扩布性的电位变化，包括去极化、复极化等环节。锋电位和后电位锋电位spikepotential遵循“全或无”（allornone）原则，代表冲动。负后电位NegativeAfterpotential或去极化后电位DepolarizingAfterpotential：在复极化曲线后段，下降速度突然明显减慢正后电位PositiveAfterpotential或超极化后电位HyperpolarizingAfterpotential：负后电位后出现的缓慢而持续时间较长的超极化电位（三）RP和AP的产生机制离子学说离子学说ionictheory19021902，德国，德国，伯恩斯坦，伯恩斯坦，膜学说膜学说19401940年代，英国人年代，英国人A.L.A.L.HodgkinHodgkin霍霍奇金和奇金和A.F.A.F.HuxleyHuxley赫克斯利，赫克斯利，微电微电极极/示波器示波器，枪乌贼巨大神经元轴突枪乌贼巨大神经元轴突，研究静息电位和动作电位研究静息电位和动作电位阐明了神经传导的电生理机理，揭阐明了神经传导的电生理机理，揭示了神经冲动的本质，示了神经冲动的本质，19631963年诺贝年诺贝尔生理学和医学奖。尔生理学和医学奖。主 要 内 容生物电的产生依赖于细胞膜对化学离生物电的产生依赖于细胞膜对化学离子严格的选择通透性及其在不同条件子严格的选择通透性及其在不同条件下的变化。下的变化。带电离子跨膜分布的不均衡性（钠带电离子跨膜分布的不均衡性（钠钾泵）钾泵）细胞膜在不同条件下对离子通透性细胞膜在不同条件下对离子通透性的变化（离子通道）的变化（离子通道）带电离子跨膜分布的不均衡性细胞外(mmol/L)细胞内(mmol/L)Na+140.015.0K+4.0150.0离子通道的种类和状态电压依从性电压依从性/门控通道门控通道化学依从性化学依从性/门控通道门控通道时间依从性通道时间依从性通道 渗漏通道渗漏通道静息静息激活激活失活失活复活复活1、静息电位形成的离子基础、静息电位形成的离子基础RP主要是在主要是在离子浓度梯度、电压离子浓度梯度、电压梯度及离子泵梯度及离子泵三个因素三个因素的作用下，的作用下，K+通过膜转运达到平衡时的通过膜转运达到平衡时的K+平平衡电位衡电位。浓度梯度电位梯度+Na+离子的平衡电位EquilibriumPotentialNernst公式：E=61*log（细胞外离子/细胞内离子）(mV)Goldman-Hodgkin-Katz公式：E=61*log(Na+oPNa+K+oPK+CliPCl)/(Na+iPNa+K+iPK+CloPCl)主要实验证据改变细胞内外的改变细胞内外的K+浓度，膜电位也随浓度，膜电位也随之改变之改变。K+o上上升升（或或K+i下下降降），RP下下降降（-70到到-60）（趋于去极化）（趋于去极化）K+o下下降降（或或K+i上上升升），RP上上升升（-70到到-80）（趋于超极化）（趋于超极化）改变细胞内外改变细胞内外Na+的浓度，对静息电位的浓度，对静息电位没有影响。没有影响。理论值理论值实测值实测值蟹轴突蟹轴突-89mV-82mV蛙缝匠肌细胞蛙缝匠肌细胞-105mV-90mV哺乳动物骨骼肌细胞哺乳动物骨骼肌细胞-95mV-90mV K+平衡电位是平衡电位是RP形成的主要原因形成的主要原因!证据二证据二其他影响RP的因素Na+的扩散：K+-Na+渗漏通道Na+-K+泵：生电性泵2、动作电位形成的离子基础Na+、K+通道依次被通道依次被激活，膜对激活，膜对Na+、K+通透性先后增高的通透性先后增高的结果。结果。动作电位的峰值接动作电位的峰值接近于近于Na+平衡电位。平衡电位。浓度梯度+Na+-+1）去极相Na+通道迅速开放Na+的平衡电位ENa+将神经浸浴于无Na+的溶液时，AP不复出现。用等渗溶液加入使Na+浓度减小，可见AP幅度或其超射值减小。河豚毒素（tetrodotoxin，TTX）阻断-+浓度梯度+Na+-2）复极相Na+通道迅速失活（不应期）K+通道缓慢并持续开放四乙铵(tetraethylammonium，TEA)阻断K+通道浓度梯度+Na+-3）恢复期钠-钾泵活动增强增强，重建静息电位小结：动作电位的波形与形成原理波形时相形成原理去极相（上升支）Na+通道开放，大量Na+内流形成超射值（最高点）Na+电-化学平衡复极相（下降支）K+通道开放，K+大量外流形成负后电位（去极化后电位）K+外流蓄积，K+外流减慢正后电位（超极化后电位）K+外流过度或Na+泵作用过度附：电导电导G：电阻的倒数，衡量离子通透性电导大，离子通透性高电导小，离子通透性低GNa、GK电压钳voltageclampHodgkin等，20世纪50年代电压电极、电流电极反馈放大器feedbackamplifer结合药理学方法（TTX、TEA）膜片钳patchclampNeher和和Sakmann，1976（nAchR单单离子通道电流，离子通道电流，1991，Noble）可测量单通道离子电流可测量单通道离子电流现在发现：通道的开放和关闭都是突然现在发现：通道的开放和关闭都是突然发生并似乎是全或无式的，开放的持续发生并似乎是全或无式的，开放的持续时间长短不一，但都有恒定的电导值。时间长短不一，但都有恒定的电导值。（四）兴奋性的变化兴奋后兴奋性的变化AbsoluterefractoryperiodAbsoluterefractoryperiodRelativerefractoryperiodRelativerefractoryperiodSupernormalSupernormalsubnormalsubnormal电紧张electrotonus阈下总和subliminalsummation不应期的测定1、兴奋后兴奋性的变化（以哺乳动物粗神经纤维为例）阈强度兴奋性时间绝对不应期无限大00.3ms相对不应期高于正常逐渐恢复3ms超常期低于正常高于正常12ms低常期高于正常低于正常70ms2、电紧张电位ElectrotonicPotential定义：由于外加电流的作用，引起细胞膜电位发生的变化（超极化或去极化）。特点：被动反应，局限，分级性，电紧张性扩布 Electrotonic Propagation3、局部反应LocalResponse定义：指阈下刺激时（外向电流）产生的定义：指阈下刺激时（外向电流）产生的电紧张电位和由少量电紧张电位和由少量Na+通道开放产生的特通道开放产生的特殊电变化叠加在一起的去极化电位，又称殊电变化叠加在一起的去极化电位，又称局部电位局部电位Local Potential或局部兴奋或局部兴奋Local Excitation特点：电位幅度小，可总和，无不应期，特点：电位幅度小，可总和，无不应期，指数衰减性紧张性扩布指数衰减性紧张性扩布局部电位4、阈电位和动作电位的引起ThresholdPotentialandAPGenesis阈电位：能够导致膜对Na+通透性突然增大的临界膜电位数值。一般可兴奋细胞的阈电位比静息电位绝对值小约1020mV。影响兴奋性的因素1.静息电位水平2.阈电位水平3.通道的性状局部电位和动作电位的区别局部电位局部电位 动作电位动作电位 刺激强度刺激强度 阈下刺激阈下刺激 阈刺激阈刺激 Na+通道开放数量通道开放数量 少少 多多 电位幅度电位幅度 小小 大大 总和现象总和现象 有有 无无 全或无现象全或无现象 无无 有有 不应期不应期 无无 有有 传播特点传播特点 紧张性扩布紧张性扩布（指数衰减）（指数衰减）脉冲式不衰脉冲式不衰减传导减传导 二、神经冲动的传导ConductionofActionpotential定义：动作电位在同一细胞上的传布过程。1、神经纤维传导兴奋（冲动）的一般特征生理完整性 双向传导 非递减性（不衰减性）绝缘性 相对不疲劳性2、动作电位的传导机制LocalCurrent学说无髓神经纤维有髓神经纤维：跳跃式传导SaltatoryConduction局部电流学说跳跃式传导跳跃式传导动作电位的传导速度与纤维分类根据电生理特性，外周分为A、B、C类根据纤维直径大小及传入冲动来源，将感觉N分为、类影响传导速度因素直径粗细粗纤维粗纤维R R小，电流大，传导速度快小，电流大，传导速度快 细纤维细纤维R R大，电流小，传导速度慢大，电流小，传导速度慢有无髓鞘温度：恒温动物较变温动物快猫猫 A.f:100m/sA.f:100m/s蛙蛙 A.f:40m/sA.f:40m/s人尺神经人尺神经 54m/s54m/s附：神经干复合动作电位compoundactionpotential神经干的组成单相/双相动作电位附：轴浆运输和神经的营养性作用