华中农业大学植物生理学生长物质.pptx

第六章 细胞信号转导与植物生长物质第一节 细胞信号转导第二节 植物生长物质的概念和种类第三节 生长素类第四节 赤霉素类第五节 细胞分裂素类第六节 脱落酸第七节 乙烯第八节 其它天然的植物生长物质第九节 植物生长调节剂在农业上的应用教学目标教学目标1.1.掌握细胞信号转导的途径掌握细胞信号转导的途径2.2.掌掌握握生生长长素素的的极极性性运运输输、生生物物合合成成与与降降解解、主要生理作用及机理；主要生理作用及机理；3.3.了解了解赤霉素赤霉素的结构、生物合成及生理作用；的结构、生物合成及生理作用；4.4.了解了解细胞分裂素细胞分裂素的结构和生理作用；的结构和生理作用；5.5.了解了解脱落酸脱落酸的生物合成和生理作用；的生物合成和生理作用；6.6.弄清弄清乙烯乙烯的生物合成及其调控；的生物合成及其调控；7.7.了解主要了解主要生长调节剂生长调节剂在农业生产上的应用。在农业生产上的应用。第一节 细胞信号转导 细胞信号转导（cell signal transduction):指的是偶联各种胞外刺激信号与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机制。Winners of Norbal Prize 信号转导信号转导边关遇侵烽火发，边关遇侵烽火发，驿站速递如赛马。驿站速递如赛马。飞骠一骑冲京城，飞骠一骑冲京城，皇家得讯急应答。皇家得讯急应答。其分子途径分为三个阶段：其分子途径分为三个阶段：胞外刺激信号传递胞外刺激信号传递膜上信号转换膜上信号转换胞内信号转导：胞内信号转导：胞内信号传递及蛋白质可逆磷酸化胞内信号传递及蛋白质可逆磷酸化1、胞外刺激信号传递 （1）环境刺激：光、温、水、气、矿物质、重力、伤害植物激素等 最重要的环境刺激是光，光是光合作用的能源，光长、光质可作为信号激发受体，引起光形态建成。其次是植物激素。（2）胞间信号传递：第一信使（first messenger）:包括胞间信号（化学信号和物理信号）及某些环境刺激信号。胞间化学信号长距离传递的主要途径是韧皮部，并且可以同时向顶和向基传递，传递速度为0.1-1 mms-1；其次是木质部集流传递。A、化学信号（chemical signals）：指细胞感受环境刺激后形成，并能传递信息引起细胞反应的化学物质，如：植物激素（ABA、GA、IAA等）、植物生长活性物质。B、物理信号（physical signals）：指细胞感受环境刺激后产生的具有传递信息功能的物理因子，如：电波、水力学信号等。胞间物理信号电波长距离传递途径是维管束，短距离传递则通过共质体及质外体。敏感植物动作电波的传播速度可达200 mms-1。C、气体分子：NO2、跨膜信号转换（质膜受体、G蛋白）（1）受体（receptor）：受体：指能与化学信号物质（ligand,配体）特异地结合，并能将胞外信号转换为胞内信号，发生相应细胞反应的物质。受体与化学信号物质的识别反应是细受体与化学信号物质的识别反应是细胞信号转导过程中的第一步。胞信号转导过程中的第一步。受体的特性：特异性、亲和性、饱和性、有效性、可逆性 膜受体受体 胞内受体 胞浆受体 细胞核受体 细胞质膜表面有5种类型受体：离子通道偶联受体 (ion-channel-linked receptor)G蛋白偶联受体 (G-protein-linked receptor)酶偶联受体 (receptor like protein kinase)光受体（photoreceptor)激素受体（hormone receptor)目前对受体研究较多的是目前对受体研究较多的是光受体光受体和和激素受体激素受体 （2）G蛋白 G蛋白：GTP结合调节蛋白（GTP binding regulatory protein），膜上信号转换是通过G蛋白偶联的。在活细胞内由三种不同亚基（、）构成的异源三聚体G蛋白位于质膜内侧，依赖自身的活化和非活化状态循环实现跨膜信号转换。刺激信号与膜受体结合 受体激活 信号传递给G蛋白 -亚基与GTP结合而活化 活化的-亚基呈游离状态 触发效应器，把胞外信号转换成胞内信号G G GTPGTP激活态（开）激活态（开）G G GDPGDP失活态（关）失活态（关）G蛋白的活化循环G蛋白蛋白3、胞内信号转导（1）细胞内信号传递系统 第二信使（second messenger）：指由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子。环腺苷酸（cAMP）信号系统肌醇磷脂信号系统钙信号系统 A、环腺苷酸（cAMP）信号系统外界刺激信号外界抑制信号RsRiGsGsGsGTPAC腺苷酸环化酶ATPcAMP PKA蛋白质磷酸化细胞反应调控离子通道参与细胞生长参与逆境胁迫 的信号转导参与植物抗病B、肌醇磷脂信号系统 质膜中有三种肌醇磷脂：磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰肌醇 4 磷酸（PIP）、磷脂酰肌醇 4，5 二磷酸（PIP2）。刺激信号与膜受体结合 受体激活 信号传递给G蛋白 磷脂酶C（PLC）水解PIP2产生肌醇三磷酸（IP3）和二酰甘油（DAG）IP3通过调节Ca2+传递信息DAG 通过激活蛋白激酶C（PKC）传递信息 从磷酸脂酶从磷酸脂酶C（PLC）的激活到胞质钙增加的转导顺序。与质膜结合的）的激活到胞质钙增加的转导顺序。与质膜结合的PLC由由G蛋白激活，磷脂酰肌醇蛋白激活，磷脂酰肌醇4，5-二磷酸（二磷酸（PIP2）被）被PLC水解产生第二信水解产生第二信使使IP3和和DAG；IP3激活与液泡和内质网结合的激活与液泡和内质网结合的IP3受体，诱导受体，诱导CaCa2+2+的释放的释放。IP3/C Ca a2 2+的的信信号号传传导导途途径径DG/PKC信号传递途径信号传递途径DG与与CaCa2+2+作用激活蛋白激酶作用激活蛋白激酶C C（PKCPKC）C、钙信号系统 各种胞外刺激信号可能直接或间接地调节钙运输系统而引起胞内游离Ca2+浓度的变化，并导致不同的细胞反应。CaM的作用方式：（1）直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象而调节它们的活性，如NAD 激酶、Ca2+-ATP激酶等；（2）通过活化依赖 Ca2+CaM的蛋白激酶，将靶酶磷酸化，影响其活性，如磷酸化酶、H+-ATP等。胞内Ca2+信号也可通过钙受体蛋白转导信号调节细胞生理反应。最重要的钙结合蛋白是钙调素（calmodulin，CaM）。（2）蛋白质的可逆磷酸化Pr+ATP 蛋白激酶（PK）P-Pr +ADP 蛋白磷 酸酶（PP）Pr+Pi 胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或脱磷酸化过程进一步实现信号转导，最后导致一定生理反应。外界环外界环 细胞膜细胞膜境刺激境刺激 cAMP PKA cAMP PKA 酪蛋酪蛋 细细 G CaG Ca2+2+PKCa PKCa2+2+白磷白磷 胞胞胞间信号胞间信号 受体受体 蛋蛋 效应器效应器 CaM CaM 酸化酸化 反反(第一信使第一信使)白白 PKC PKC 修饰修饰 应应 IPIP3 3 CaM CaM Tyr Tyr蛋白蛋白 DG DG 结合蛋白结合蛋白 激酶激酶 膜上信号膜上信号 胞内信号胞内信号 胞内信号转导胞内信号转导 转换系统转换系统 (第二信使第二信使)第二节 植物生长物质的概念和种类 一、植物生长物质 植物生长物质（plant growth substances）指调节植物生长发育的生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。二、植物激素（phytohormones）1、特征 内生的植物体内合成的 能移动的 对生长发育起显著作用的微量有机物（1mol/L以下）2、种类 生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类 促进生长发育 脱落酸 抑制生长发育 乙烯 促进器官成熟三、植物生长调节剂 plant growth regulators：人工合成的具有植物激素活性的化合物。包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。第三节 生长素类(auxin,AUX)一、生长素类的发现和化学结构生长素(auxin)是最早被发现的植物激素，1880年达尔文(Darwin)父子利用胚芽鞘进行向光性实验。天然生长素类人工合成生长素类 二、IAA的代谢和运输（一）IAA的生物合成 部位：叶原基、嫩叶、发育中的种子 合成前体：色氨酸 直接前体：吲哚乙醛 合成途径：吲哚丙酮酸途径，色胺途径，吲哚乙醇途径吲哚乙醛 色氨酸色氨酸转氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脱羧E吲哚乙醛脱氢E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途径色氨酸脱羧E色胺胺氧化E色胺途径吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途径非吲哚前体在植物体内也能合成非吲哚前体在植物体内也能合成非吲哚前体在植物体内也能合成非吲哚前体在植物体内也能合成IAAIAA。玉米种子中玉米种子中玉米种子中玉米种子中:邻氨基苯甲酸邻氨基苯甲酸邻氨基苯甲酸邻氨基苯甲酸(anthranilic acid)(anthranilic acid)吲哚甘油磷酸吲哚甘油磷酸吲哚甘油磷酸吲哚甘油磷酸(indole-3-glycerol phosphate)(indole-3-glycerol phosphate)IAAIAA 编码色氨酸合成酶编码色氨酸合成酶亚基的两个基因突变，亚基的两个基因突变，突变体的种子中含有高浓度的色氨酸前体，种突变体的种子中含有高浓度的色氨酸前体，种子可正常萌发，但幼苗到子可正常萌发，但幼苗到4 4或或5 5叶期时如果不外叶期时如果不外施色氨酸就死亡。（缺生长素）施色氨酸就死亡。（缺生长素）色氨酸的合成需要色氨酸的合成需要色氨酸的合成需要色氨酸的合成需要ZnZn2+2+，缺缺缺缺ZnZn2+2+时时时时IAAIAA合成不足，合成不足，合成不足，合成不足，引起植物的小叶病（如北引起植物的小叶病（如北引起植物的小叶病（如北引起植物的小叶病（如北方盐碱地上苹果的小叶病）。方盐碱地上苹果的小叶病）。方盐碱地上苹果的小叶病）。方盐碱地上苹果的小叶病）。（二）IAA的降解 酶氧化：IAA氧化E （Mn2+和一元酚为辅因子）IAA降解 光氧化：核黄素催化（三）结合态IAA 自由IAA：可自由移动IAA 结合态IAA（IAA的钝化形式）与其它物质共价结合的IAA。如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸结合态生长素的作用：1、作为贮藏和运输形式2、解毒作用3、防止氧化4、调节自由生长素含量（四）IAA的运输 1、极性运输（仅IAA具有）局限在胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间，距离短。极性运输（polar transport）：只能从形态学的上端向形态学的下端运输。2、非极性运输：被动的，通过韧皮部的，长距离运输 即使将竹子切段倒置，即使将竹子切段倒置，根也会从其形态学基根也会从其形态学基部长出来，在基部形部长出来，在基部形成根的原因是茎中生成根的原因是茎中生长素的极性运输长素的极性运输,与与重力无关。重力无关。v运输速度比扩散速度快，约运输速度比扩散速度快，约1010倍倍v只能在有氧条件下进行，对有氧呼吸有依只能在有氧条件下进行，对有氧呼吸有依赖性，缺氧时，无极性运输，有氧时，加赖性，缺氧时，无极性运输，有氧时，加二硝基苯酚（二硝基苯酚（ATPATP合成抑制剂），抑制生合成抑制剂），抑制生长素的极性运输。长素的极性运输。v逆浓度梯度运输逆浓度梯度运输极性运输的证据极性运输的证据 运输生物合成 区域化 自由生长素水平结合 生物降解 三、生长素类的生理作用和应用（一）生理作用 1、促进营养器官的伸长生长（细胞伸长）（1）低浓度的生长素促进生长，高浓度抑制。（2）不同器官对生长素的敏感程度不同。（3）离体器官效应明显，对整株效果不明显。10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应抑制 促进10-4根茎芽10-1010-8生长素刺激燕麦胚芽鞘的切断伸长。生长素刺激燕麦胚芽鞘的切断伸长。A水中或水中或B生长素中培养了生长素中培养了18小时。小时。2、低浓度的IAA促进韧皮部的分化，高浓 度的IAA促进木质部的分化黄瓜茎组织中黄瓜茎组织中IAAIAA诱导的伤口周围木质部的再生作用诱导的伤口周围木质部的再生作用 （A）进行伤口再生实验的方法。（B）荧光显微照片显示了伤口周围再生的维管组织 3、维持顶端优势 （1）腋芽生长所需的最适浓度远低于茎伸长所需的浓度，产生于顶芽并流向基部的IAA流维持茎的伸长生长，却抑制腋芽的发育。（2）IAA的作用是间接的，茎端高浓度的IAA使顶芽成为最主要的生长中心，侧芽得不到足够营养。生长素抑制了菜豆植株中腋芽的生长生长素抑制了菜豆植株中腋芽的生长（A A）完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制）完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制 （B B）去除顶芽使得腋芽免疫顶端优势的影响（箭头）去除顶芽使得腋芽免疫顶端优势的影响（箭头）（C C）对切面用含）对切面用含IAAIAA的羊毛脂凝胶处理（包含在明胶胶囊中）的羊毛脂凝胶处理（包含在明胶胶囊中）从而抑制了腋芽的生长。从而抑制了腋芽的生长。4 4、促进插条侧根、不定根和根瘤的形成、促进插条侧根、不定根和根瘤的形成 生长素可以有效促进插条不定根的形成，这主要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。对照对照IAAIAA5、促进瓜类多开雌花，促进单性结实、种子 和果实的生长（A A）草莓）草莓“果实果实”实际是一个膨胀的花柱，其生长是内实际是一个膨胀的花柱，其生长是内“种子种子”生成的生长素调节的，这些生成的生长素调节的，这些“种子种子”其实是瘦果其实是瘦果-真正的果实真正的果实 （B B）当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育）当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育 （C C）用）用IAAIAA喷放没有瘦果的花柱恢复了其正常的生长发育喷放没有瘦果的花柱恢复了其正常的生长发育6、抑制花朵脱落、侧枝生长、块根 形成、叶片衰老（二）人工合成的生长素类在生产上的应用 1、促进插枝生根 2、阻止器官脱落 防止离层形成，棉花 3、促进结实 无籽番茄 4、促进菠萝开花 四、生长素的作用机理 植物激素作用的模式:受体蛋白识别激素 有活性的“激素-受体复合物”信号转导与放大 生理反应植物激素结合蛋白 结合蛋白的特征：与激素的结合具有专一性、高亲和性、饱和性和可逆性。研究较清楚的是生长素结合蛋白（ABP）。Venis（1985）首先从玉米胚芽鞘中提取了一种称为ABP1的膜生长素结合蛋白。ABP1是一种对IAA亲和力非常高的糖蛋白，已被确认为一种生长素受体。1、酸生长理论（解释快反应）IAA与受体结合 信号转导 活化H+-ATPE，将H+泵至细胞壁 导致细胞壁酸化 激活多种适合酸环境 的壁水解E 细胞壁可塑性增强 细胞吸水生长 酸生长理论酸生长理论(Acid-growth theory):Rayle&Cleland(1970)纤维素微纤丝纤维素微纤丝 木葡聚糖木葡聚糖氢键氢键 其它细胞壁多糖其它细胞壁多糖共价键共价键钝化钝化 活化活化 H+IAAATP ADP细胞质细胞质细胞膜细胞膜细胞壁细胞壁质子泵质子泵细胞伸长的酸生长理论细胞伸长的酸生长理论 IAA作用于质子泵引起细胞壁酸化导致细胞生长是一种快反应，仅能维持十几分钟，但IAA促进生长可维持几小时；同时，细胞吸水后，原生质体不再充实，细胞壁相对变薄。IAA是如何其慢反应和不断充实细胞的呢？2、基因激活假说 IAA与受体结合 信号转导 蛋白质磷酸化 活化的蛋白质因子与IAA结合 作用于细胞核 活化特殊mRNA 合成蛋白质IAA诱导细胞伸长的诱导细胞伸长的“基因激活假说基因激活假说”细胞壁疏松细胞壁疏松 水解水解E 合成合成E H+新细胞壁新细胞壁 物质合成物质合成生长素生长素 质膜质膜 细胞伸展细胞伸展 水分水分 蛋白质蛋白质 原生质体原生质体 细胞核细胞核 mRNA 生长素对细胞伸展的影响生长素对细胞伸展的影响 一、GAs 的发现和化学结构 十九世纪末，日本农民把水稻疯长的病害称“笨苗病”，是由赤霉菌引起的。1926年，黑泽英一发现经灭菌的赤霉菌培养液处理水稻，引起疯长。1938年，薮田贞次郎从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。1958年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定（GA1），确定其化学结构。第四节 赤霉素类（gibberellin,GA）根据化学结构命名二、GAS的代谢和运输（一）生物合成 部位：生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部。细胞中合成部位是质体。前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸）直接前体：GA12-7-醛 甲瓦龙酸 异戊烯基焦磷酸（IPP）法呢基焦磷酸（FPP）蟒牛儿蟒牛儿焦磷酸（GGPP）内-贝壳杉烯 贝壳杉烯酸 GA12-7-醛 GA12 GAS（二）GAS的结合物运输 结合态GAS是贮藏形式。GA在植物体内的运输无极性。根尖合成的GA沿导管向上运输，嫩叶产生的GA沿筛管向下运输。GA促进生长具有以下特点：（1）促进整株植物生长 用GA处理，能显著促进植株茎的伸长生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显。但GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用。GAsGAs对NO.9NO.9矮生豌豆苗茎干伸矮生豌豆苗茎干伸长进程的影响程的影响三、赤霉素类的生理作用和应用（一）生理作用 1、促进茎的伸长 GAGA3 3处处理理后后三三天天TanginbozuTanginbozu矮矮生生稻稻叶叶鞘鞘伸伸长长的的提提高高：（左左）对对照照；（中）每株苗施（中）每株苗施100pgGA100pgGA3 3；（右）每株苗施；（右）每株苗施1ngGA1ngGA3 3。（2 2）促进节间的伸长）促进节间的伸长 GA主要作用于已有节间伸长，而不是促进节数的增加。(3(3）不不存存在在超超最最适适浓浓度度的的抑制作用抑制作用 即使GA浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。外源GA1对正常的和矮生（dl）玉米的作用。赤霉素促进了矮生突变体茎干的明显伸长，但是对野生型的植株却没有或仅有很小的效果萌芽过程中大麦籽粒的结构与各种的功能（A）。大麦未萌芽糊粉层的显微照片（B）淀粉酶产生的早期阶段（C）与晚期阶段（D）大麦糊粉层前质体的显微照片。蛋白质存储泡囊（psv）在每个细胞中可见2 2、打破休眠，促进萌发、打破休眠，促进萌发GA多种水解酶+GA对对-淀粉酶的诱导淀粉酶的诱导3 3、诱导开花、诱导开花（代替低温、长日照）（代替低温、长日照）甘蓝，在短光照下保持丛生状，但施用赤霉素处理可以诱导其伸长和开花4 4、促进雄花分化、促进雄花分化5 5、其它生理效应、其它生理效应 GA还可加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。GA也可促进细胞的分裂和分化，GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S期。但GA对不定根的形成却起抑制作用，这与生长素又有所不同。赤霉素诱导的Thompson无籽葡萄的生长。左边的一串是未处理的。而右边的一串则是在果实发育期间用赤霉素喷施过的（二）应用1、促进茎叶生长蔬菜、大麻2、防止脱落，促进座果无籽葡萄3、促进麦芽糖化 啤酒生产4、打破休眠马铃薯 四、赤霉素的作用机理四、赤霉素的作用机理 GA GA促使胞壁里的促使胞壁里的CaCa2+2+进入细胞质，提高进入细胞质，提高胞壁水解酶活性，增加胞壁伸展性；促进胞壁水解酶活性，增加胞壁伸展性；促进RNARNA和蛋白质合成，诱导新组分的合成，促和蛋白质合成，诱导新组分的合成，促进细胞生长和胞壁伸展。进细胞生长和胞壁伸展。实验证明，GA参与调节-淀粉EmRNA的转录。对种子萌发而言，GA的主要作用在于调节基因的转录。赤霉素是一种重要的植物激素，调控几个发育过程。赤霉素与其受体GID1的结合，导致DELLA家族的转录调控因子的识别，这些调控因子抑制赤霉素信号作用。现在，两个小组发表了来自两种不同植物物种的赤霉素受体的晶体结构。Murase等人确定了与GID1和来自拟南芥的一个DELLA蛋白碎片相结合的赤霉素的一种三元复合物的结构。Shimada等人对与水稻GID1相结合的赤霉素进行了研究。这些结构揭示了一个受体识别机制，该机制与生长素的识别机制截然不同。Kohji Murase et al.,Nature2009 456,459-463 Gibberellin-induced DELLA recognition by the gibberellin receptor GID1 一、CTK的发现和化学结构 1955年，Skoog等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入了变质的鲱鱼精子DNA，髓部细胞分裂加快。后来从高温灭菌过的DNA降解物中分离出一种促进细胞分裂的物质，命名为激动素。第五节 细胞分裂素（cytokinin,CTK）三、CTKS的代谢及运输 （一）生物合成 合成部位：根尖及生长中的种子和果实细胞的微粒体。植物体内游离的CTKS来源：tRNA降解 从头合成：前体：甲瓦龙酸 甲瓦龙酸异戊烯基焦磷酸 5-AMP异戊烯基腺苷-5-磷酸盐异戊烯基腺嘌呤 玉米素 （二）CTKS的结合物、氧化和运输 CTKS的结合物有三类：与葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合物。CTKS降解的主要方式是通过细胞分裂素氧化E氧化。在植物体内的运输无极性。根尖合成的由木质部导管运输到地上部分。三、CTKS的生理作用 1、促进细胞分裂 2、诱导芽的分化 愈伤组织产生根或芽，取决于KT/IAA的比值。KT/IAA低，诱导根的分化；比值居中，愈伤组织只生长不分化；比值高，诱导芽的分化。将拟南芥组织置于含生长素IBA和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。当愈伤组织被放在只有生长素的环境中作次培养时，诱导根产生（左图）；当被放在细胞分裂素与生长素之比比较高的环境中培养时，芽激增（右图）。3、促进细胞扩大玉米素对萝卜子叶扩展的影响。离体的子叶在暗中或光下有加或玉米素对萝卜子叶扩展的影响。离体的子叶在暗中或光下有加或不加不加2.5mM2.5mM玉米素的情况下培养三天（玉米素的情况下培养三天（T3T3）。在暗中或光照下，）。在暗中或光照下，玉米素处理的子叶都比对照中的子叶扩展的大。玉米素处理的子叶都比对照中的子叶扩展的大。4、促进侧芽发育，消除顶端优势CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。转转iptipt基因的烟草基因的烟草香脂冷杉上的众生枝香脂冷杉上的众生枝 CTK抑制RNA酶、DNA酶、蛋白E活性；CTK使处理部分形成库 5、延缓叶片衰老激动素的保绿作用及对物质运输的影响激动素的保绿作用及对物质运输的影响 A.离体绿色叶片。圆圈部位为激动素处理区；B.几天后叶片衰老变黄，但激动素处理区仍保持绿色，黑点表示绿色；C.放射性氨基酸被移动到激动素处理的一半叶片，黑点表示有C14-氨基酸的部位 四、CTK的作用机理 CTK及其结合蛋白存在于核糖体，调节基因活性，促进mRNA和新的蛋白质的合成。一、ABA的发现和化学结构 1964年，美国Addicott等从将要脱落的未成熟的棉桃中提取一种促进脱落的物质，命名为脱落素。1963年，英国Wareing从槭树将要脱落的叶子中叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为休眠素。后来证明为同一种物质。1967年命名为脱落酸（abscisic acid，ABA）第六节 脱落酸（abscisic acid，ABA）二、ABA的代谢和运输 （一）生物合成 部位：叶片细胞的质体 前体：甲瓦龙酸 合成途径：直接途径和间接途径 甲瓦龙酸 C5 异戊烯基焦磷酸 古巴焦磷酸 C10 法呢焦磷酸 C15 ABA 直接途径紫黄质黄质醛 C15间接途径甲瓦龙酸 细胞分裂素异戊烯基焦磷酸 胡萝卜素 脱落酸 赤霉素（二）代谢和运输 红花菜豆酸 二氢红花菜豆酸 氧化ABA 结合 脱落酸葡萄糖酯运输无极性。三、ABA的生理作用1、促进休眠 长日照 GA 促进生长甲瓦龙酸 IPP 短日照 ABA 促进休眠玉米的缺失玉米的缺失ABAABA的突变体的早熟萌芽的突变体的早熟萌芽 2、促进气孔关闭其原因是：ABA增加胞质Ca 2+浓度和胞质溶胶pH，使保卫细胞中的K+、Cl-浓度降低，膨压降低，气孔关闭。3、促进衰老、脱落（与CTK拮抗）ABA是在研究棉花幼铃脱落时发现的。ABA促进器官脱落主要是促进了离层的形成。促进落叶物质的检定法促进落叶物质的检定法ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。4、抑制生长（与、抑制生长（与IAA拮抗）拮抗）5、提高抗逆性 ABA在逆境下迅速形成，使植物的生理发生变化以适应环境，所以ABA又称为“应激激素”。抑制核酸的合成和抑制核酸的合成和转录，转录，阻止已存在阻止已存在的的mRNA与核糖体的结合，抑制蛋白质的与核糖体的结合，抑制蛋白质的合成。合成。脱落酸对种子萌发的调控：脱落酸对种子萌发的调控：ABA在种子的成熟和萌发中通过直接在种子的成熟和萌发中通过直接拮抗拮抗GA的效应，抑制核酸转录及的效应，抑制核酸转录及-淀粉淀粉酶等水解酶的合成来抑制萌发。酶等水解酶的合成来抑制萌发。四、ABA的作用机制ABAABA促进气孔关闭的机制：促进气孔关闭的机制：ABAABAABAABA与其与其不同受体不同受体结合结合保卫细胞保卫细胞IPIP3 3增加，增加，打开打开Ca Ca 2+2+通道通道抑制内向抑制内向K K+通道通道激活外向激活外向K K+通道通道胞质胞质pH升高升高激活外向激活外向ClCl-通道通道气孔关闭气孔关闭脱落酸受体的研究：ABA ABA受体研究的突破发生于受体研究的突破发生于20062006年，加拿大科学年，加拿大科学家家RazemRazem等提出第一个等提出第一个ABAABA受体受体FCAFCA，一种参与调控，一种参与调控植物开花时间和根发育的植物开花时间和根发育的RNARNA结合蛋白，引起植物学界结合蛋白，引起植物学界强烈轰动强烈轰动11。紧接着中国农业大学张大鹏教授等提出第二种紧接着中国农业大学张大鹏教授等提出第二种ABAABA受体受体MgMg2+2+螯合酶螯合酶H H亚基（亚基（ABAR/CHLHABAR/CHLH），它的作用），它的作用是是调控种子萌发、幼苗生长和叶气孔运动是是调控种子萌发、幼苗生长和叶气孔运动22。20072007年，北京生命科学研究所马力耕研究员等在年，北京生命科学研究所马力耕研究员等在拟南芥中发现第三种拟南芥中发现第三种ABAABA受体受体GCR2GCR2，一种参与传递，一种参与传递脱落酸信号并调控下游众多反应的脱落酸信号并调控下游众多反应的G G蛋白偶联受体蛋白偶联受体33。1.Fawzi A.Razem et al.The RNA-binding protein FCA is an abscisic acid receptor.Nature,2006,439:290-2942.2.Yuan-Yue Shen et al.The Mg-chelatase H subunit is an abscisic acid receptor.Nature,2006,443:823-8263.3.Xigang Liu et al.A G Protein-Coupled Receptor Is a Plasma Membrane Receptor for the Plant Hormone Abscisic Acid.Science,2007,315:1712-1716一、ETH的发现和化学结构 十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶脱落较多。1901年确定其活性物质为乙烯。1910年认识到植物组织能产生乙烯。1934年确定乙烯为植物的天然产物。后来提出乙烯是一种植物激素。第七节 乙烯（ethylene,ETH）二、乙烯的生物合成 部位：老化的器官或组织 前体：蛋氨酸 直接前体：ACC （1-氨基环丙烷-1-羧酸）蛋氨酸（Met）蛋氨酸腺苷转移E S-腺苷蛋氨酸（SAM）ACC合成E 1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）乙烯形成E 乙烯MET SAM IAA 果实成熟果实成熟 ACC合成酶合成酶 伤害伤害 促进促进 逆境逆境 AVG（氨基乙氧基乙烯基甘氨酸）氨基乙氧基乙烯基甘氨酸）抑制抑制 AOA（氨基氧乙酸）氨基氧乙酸）ACC 缺氧缺氧 促进促进 ACC氧化酶氧化酶 Co2+、Ag+等等 成熟成熟 抑制抑制 高温（高温（35）解偶联剂（解偶联剂（DNP）ETH 三、乙烯的生理作用和应用（一）生理作用 1、促进细胞扩大 黄化豌豆幼苗对乙烯的生长反应是“三重反应”。三重反应：茎伸长生长受抑制；下胚轴直径膨大；茎的负向地性消失，发生横向生长。2、促进果实成熟可能原因是：增强质膜的透性，加强呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。ACC氧化酶的反义转基因对所结番茄成熟和储藏的影响氧化酶的反义转基因对所结番茄成熟和储藏的影响 3、促进器官脱落 叶片、果实 4、促进瓜类多开雌花 2、促进次生物质排出 橡胶树乳胶的分泌 3、促进开花（二）应用乙烯利（2-氯乙基磷酸(CEPA)）1、果实催熟和改善品质在pH4的条件下稳定，当pH4时，可以分解放出乙烯，pH愈高，产生的乙烯愈多。在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（）和（），诱导分化雄花的有（）；促进休眠的是（），打破马铃薯休眠的是（）；维持顶端优势的是（），打破顶端优势的是（）；IAA ETHGAIAACTKABAGA 促进器官脱落的是（）和（）；促进果实成熟的是（）；延缓植物衰老的是（）；促进气孔关闭的是（）；诱导-淀粉E形成的是（）；促进细胞分裂的是（）。GAABA ETHETHCTKABACTK第八节 其它天然的植物生长物质 自学油菜素甾体类、多胺、茉莉酸油菜素甾体类、多胺、茉莉酸油菜素甾体类、多胺、茉莉酸油菜素甾体类、多胺、茉莉酸类与水杨酸类等。类与水杨酸类等。类与水杨酸类等。类与水杨酸类等。一、油菜素甾体类一、油菜素甾体类一、油菜素甾体类一、油菜素甾体类 从油菜花粉中分离出来的甾体类生长物质从油菜花粉中分离出来的甾体类生长物质从油菜花粉中分离出来的甾体类生长物质从油菜花粉中分离出来的甾体类生长物质(brassino1ide(brassino1ide，BRs)BRs)，能引起菜豆幼苗节间的强烈生长、，能引起菜豆幼苗节间的强烈生长、，能引起菜豆幼苗节间的强烈生长、，能引起菜豆幼苗节间的强烈生长、弯曲及裂开等反应。弯曲及裂开等反应。弯曲及裂开等反应。弯曲及裂开等反应。BRsBRs的主要生理作用：的主要生理作用：的主要生理作用：的主要生理作用：（1 1）兼具促进细胞伸长和分裂的功能；）兼具促进细胞伸长和分裂的功能；）兼具促进细胞伸长和分裂的功能；）兼具促进细胞伸长和分裂的功能；（2 2）提高光合作用；可促进光合产物向穗部运输）提高光合作用；可促进光合产物向穗部运输）提高光合作用；可促进光合产物向穗部运输）提高光合作用；可促进光合产物向穗部运输 （3 3）增强植物的抗逆性。）增强植物的抗逆性。）增强植物的抗逆性。）增强植物的抗逆性。BRsBRs能提高水稻、黄瓜和能提高水稻、黄瓜和能提高水稻、黄瓜和能提高水稻、黄瓜和茄子等抗低温和抗病的能力。茄子等抗低温和抗病的能力。茄子等抗低温和抗病的能力。茄子等抗低温和抗病的能力。BRBR促进细胞分裂和伸长促进细胞分裂和伸长 主要作用主要作用主要作用主要作用：促进核酸和蛋白质的生物合成；提高促进核酸和蛋白质的生物合成；提高促进核酸和蛋白质的生物合成；提高促进核酸和蛋白质的生物合成；提高植物抗逆性；延缓衰老。植物抗逆性；延缓衰老。植物抗逆性；延缓衰老。植物抗逆性；延缓衰老。胺类名称胺类名称胺类名称胺类名称 化学结构化学结构化学结构化学结构 分布分布分布分布精胺（精胺（精胺（精胺（sperminespermine）NHNH2 2(CH(CH3 3)3 3NH(CHNH(CH2 2)4 4NH(CHNH(CH2 2)3 3 NH NH2 2 普遍存在普遍存在普遍存在普遍存在亚精胺（亚精胺（亚精胺（亚精胺（spermidinespermidine）NHNH2 2(CH(CH2 2)3 3NH(CHNH(CH2 2)4 4NH NH 普遍存在普遍存在普遍存在普遍存在腐胺（腐胺（腐胺（腐胺（putrescineputrescine）NHNH2 2(CH(CH2 2)4 4NH NH 普遍存在普遍存在普遍存在普遍存在鲱精胺（鲱精胺（鲱精胺（鲱精胺（agmatineagmatine）NHNH2 2(CH(CH2 2)4 4NHC(NH)NH NHC(NH)NH 普遍存在普遍存在普遍存在普遍存在尸尸尸尸 胺（胺（胺（胺（cadaverinecadaverine）NHNH2 2(CH(CH2 2)5 5NH NH 豆科豆科豆科豆科二、二、二、二、多胺多胺多胺多胺(polyamine)(polyamine)五、五、五、五、玉米赤霉烯酮（玉米赤霉烯酮（玉米赤霉烯酮（玉米赤霉烯酮（zearaienonezearaienone）主要生理作用：主要生理作用：主要生理作用：主要生理作用：参与春化作用；促进花芽分化、营养参与春化作用；促进花芽分化、营养参与春化作用；促进花芽分化、营养参与春化作用；促进花芽分化、营养生长；增强抗逆性。（生长；增强抗逆性。（生长；增强抗逆性。（生长；增强抗逆性。（GAGA）三、三、三、三、茉莉酸类茉莉酸类茉莉酸类茉莉酸类（jasmonic acid,JAjasmonic acid,JA）主要作用主要作用主要作用主要作用：抑制幼苗和根的生长；抑制种子和花粉的抑制幼苗和根的生长；抑制种子和花粉的抑制幼苗和根的生长；抑制种子和花粉的抑制幼苗和根的生长；抑制种子和花粉的萌发；可提高植物的抗性。（萌发；可提高植物的抗性。（萌发；可提高植物的抗性。（萌发；可提高植物的抗性。（ABAABA）四、四、四、四、水杨酸类水杨酸类水杨酸类水杨酸类(salicylic acid(salicylic acid，SA)SA)主要生理作用：主要生理作用：主要生理作用：主要生理作用：延长切花的寿命；增加植物的抗病性；延长切花的寿命；增加植物的抗病性；延长切花的寿命；增加植物的抗病性；延长切花的寿命；增加植物的抗病性；参与交替呼吸途径中的产热（参与交替呼吸途径中的产热（参与交替呼吸途径中的产热（参与交替呼吸途径中的产热（SASA亦称为亦称为亦称为亦称为“产热素产热素产热素产热素”）。）。）。）。第九节 植物生长抑制物质 根据抑制生长的作用方式不同，生长抑制物质分为：1、生长抑制剂（growth inhibitors）：抑制顶端分生组织生长，干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和顶端优势的破坏。外施GA不能逆转这种抑制效应。天然：ABA、茉莉酸 人工合成的：三碘苯甲酸（TIBA）、青鲜素（马来酰肼）、整 形素、增甘膦 2、生长延缓剂（growth retardants）抑制内源GA的生物合成，因此抑制茎尖伸长区的细胞伸长使节间缩短。外施GA能逆转这种抑制效应 如：矮壮素（CCC）、缩节安（Pix）、多效唑、烯效唑、比久作业作业1：生长素 赤霉素 细胞分裂素 脱落酸 乙烯种类合成部位合成前体运输方式生理作用应用作用机制