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第第 六六 章章生生 物物 氧氧 化化Biological Oxidation第1页物物质质在在生生物物体体内内进进行行氧氧化化称称生生物物氧氧化化，主主要要指指糖糖、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质等等在在体体内内氧氧化化分分解解释释放放能量，并生成能量，并生成CO2 和和 H2O过程。过程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能*生物氧化概念生物氧化概念 生物氧化与体外氧化之相同与不一样点生物氧化与体外氧化之相同与不一样点生物氧化普通过程（生物氧化普通过程（三个阶段三个阶段）第2页*生物氧化与体外氧化之相同点生物氧化与体外氧化之相同点生生物物氧氧化化中中物物质质氧氧化化方方式式有有加加氧氧、脱脱氢氢、失电子失电子，遵照氧化还原反应普通规律遵照氧化还原反应普通规律。物物质质在在体体内内外外氧氧化化时时所所消消耗耗氧氧量量、最最终终产物（产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。）和释放能量均相同。第3页w是是在在细细胞胞内内温温和和环环境境中中（体体温温，pH靠靠近近中中性性），在在一一系系列列酶酶促促反反应应逐逐步步进进行行，能能量量逐逐步步释释放放有有利利于于有有利利于于机机体体捕捕捉捉能能量量，提升提升ATP生成效率。生成效率。w进进行行广广泛泛加加水水脱脱氢氢反反应应使使物物质质能能间间接接取取得得氧氧，并并增增加加脱脱氢氢机机会会；脱脱下下氢氢与与氧氧结结合合产产生生H2O，有机酸脱羧有机酸脱羧产生产生CO2。*生物氧化与体外氧化之不一样点生物氧化与体外氧化之不一样点生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w能量是突然释放。能量是突然释放。w产产生生CO2、H2O由由物物质质中中碳碳和和氢氢直直接接与与氧氧结结合合生生成。成。第4页糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TAC TAC 2H 2H 呼呼吸吸链链 H H2 2O O ADP+Pi ATP COCO2 2 *生物氧化普通过程生物氧化普通过程第5页4.4.生物体内氧化体系生物体内氧化体系 线粒体氧化体系线粒体氧化体系 与能量相关与能量相关 微粒体氧化体系微粒体氧化体系 与过氧化物、药品、与过氧化物、药品、过氧物酶体氧化体系过氧物酶体氧化体系 毒物生物转化相关毒物生物转化相关第6页 一、一、呼吸链（呼吸链（respiratory chain)respiratory chain)概概念念：代代谢谢脱脱下下成成对对氢氢原原子子（2H2H）经经过过线线粒粒体体内内膜膜上上各各种种酶酶和和辅辅酶酶所所催催化化连连锁锁反反应应逐逐步步传传递递，最最终终与与氧氧结结合合生生成成水水,此此过过程程与与细细胞胞呼呼吸吸相相关关，此此传传递递链链称称为为呼呼吸吸链链。递递氢氢体体、递递电电子子体体都都起起传传递递电电子子作作用用，又又称称电电子子传传递递链链(electron(electron transfer transfer chain)chain)。第一节第一节 生成生成ATPATP氧化体系氧化体系第7页（一）、呼吸链组成（一）、呼吸链组成四个蛋白复合体：复合体四个蛋白复合体：复合体I IV两个可灵活移动成份：泛醌（两个可灵活移动成份：泛醌（Q）和）和 细胞色素细胞色素C 第8页四种含有传递电子功效酶复合体四种含有传递电子功效酶复合体(complex)*泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体第9页 Cytc Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-呼吸链各成份功效：传递电子呼吸链各成份功效：传递电子第10页1.复合体复合体:NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶u 功效功效:将电子从将电子从NADH传递给泛醌传递给泛醌(ubiquinone)复合体复合体NADH CoQ FMN;Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN-3;Fe-SN-2 第11页R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+NAD+和和NADP+结构结构第12页NAD+（NADP+）和）和NADH（NADPH）相互转变）相互转变氧化还原反应时改变发生在五价氮和三价氮之间。氧化还原反应时改变发生在五价氮和三价氮之间。NADNAD /NADPNADPNADHNADH /NADPH NADPH H H 2H2H（2H2H 2e2e）第13页FMN含核黄素，功效部位是异咯嗪环含核黄素，功效部位是异咯嗪环FMN结构结构异咯嗪环第异咯嗪环第1及及第第10位氮原子位氮原子与活泼双键相与活泼双键相连，可重复接连，可重复接收或放出氢，收或放出氢，含有可逆氧化含有可逆氧化还原特征。还原特征。第14页FMNFMN/FADFAD FMNH FMNH/FADH FMNH FADH FMNH 2 2/FADHFADH 2 2氧化还原反应时不稳氧化还原反应时不稳定中间产物是定中间产物是FMN。FMN和和FMNH2相互转变相互转变第15页第16页复合体复合体和和中含各种中含各种Fe-S铁硫蛋白铁硫蛋白S SS S无机硫无机硫半胱氨酸硫半胱氨酸硫Fe-S Fe-S（铁硫簇、铁硫中心）（铁硫簇、铁硫中心）铁硫蛋白经过铁硫蛋白经过FeFe3+3+Fe Fe2+2+改变起传递电子作用改变起传递电子作用第17页泛泛 醌醌 (辅酶辅酶Q,CoQ,Q)QQQHQHQH QH 2 2（泛醌（泛醌（泛醌（泛醌/氧化型）氧化型）氧化型）氧化型）（半醌型）（半醌型）（半醌型）（半醌型）（氢醌（氢醌（氢醌（氢醌/还原型）还原型）还原型）还原型）脂溶性，位于膜脂双层中。脂溶性，位于膜脂双层中。苯醌结构能进行可逆加氢反应苯醌结构能进行可逆加氢反应电子传递链中唯一非蛋白递氢体。电子传递链中唯一非蛋白递氢体。第18页复合体复合体功效功效 NADH+H+NAD+FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2第19页2.复合体:琥珀酸-泛醌还原酶u 功效功效:将电子从琥珀酸传递给泛醌将电子从琥珀酸传递给泛醌 催化琥珀酸脱氢氧化和催化琥珀酸脱氢氧化和Q Q还原。还原。复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1;b560;FAD;Fe-S2;Fe-S3 第20页第21页3.复合体复合体:泛醌泛醌-细胞色素细胞色素c还原酶还原酶 u 功效：将电子从泛醌传递给细胞色素功效：将电子从泛醌传递给细胞色素c 催化还原型催化还原型QH2氧化和细胞色素氧化和细胞色素c （cyt.c）还原）还原 复合体复合体QH2 Cyt c b562;b566;Fe-S;c19个多肽亚基组成个多肽亚基组成第22页细 胞 色 素含铁结合蛋白含铁结合蛋白递电子体（递电子体（cyt.)cyt.)血红素（血红素（heme）为辅基）为辅基类别类别:Cyta:Cyta:CytaaCytaa3 3 Cytb:Cytb:CytbCytb562562 、CytbCytb566566、CytbCytb560560 Cytc:Cytc:Cytc Cytc、c c1 1铁卟啉衍生物铁卟啉衍生物铁原子处于卟啉环中心铁原子处于卟啉环中心传递电子机理传递电子机理：Fe3+Fe2+-e+e第23页甲酰基甲酰基多聚异戊二烯长链多聚异戊二烯长链第24页细胞色素细胞色素c c（cyt.ccyt.c）线线粒粒体体内内膜膜外外侧侧，水水溶性。溶性。独立独立递电子体递电子体与与细细胞胞色色素素c1含含有有相相同同辅辅基基，但但蛋蛋白白组组成不一样。成不一样。第25页4.复合体复合体:细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶u 功效：将电子从细胞色素功效：将电子从细胞色素c传递给氧传递给氧 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 呼吸链末端呼吸链末端13个多肽亚基组成个多肽亚基组成第26页cyt.a和和a3组成一个复组成一个复合体，除了含有合体，除了含有铁卟铁卟啉啉外，还含有外，还含有铜铜原子。原子。cyt.a a3可直接以可直接以O2为电子受体。为电子受体。在电子传递过程中，在电子传递过程中，分子中铜离子可发生分子中铜离子可发生Cu+Cu2+互变，互变，将将cyt.c所携带电子所携带电子传递给传递给O2。Cyt a3 和和CuB形成活性形成活性部位将电子交给部位将电子交给O2第27页各成份排列次序由以下试验确定各成份排列次序由以下试验确定 测定标准氧化还原电位测定标准氧化还原电位 （二）呼吸链成份排列次序（二）呼吸链成份排列次序第28页第29页 拆开和重组拆开和重组 特异抑制剂阻断特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链迟还原状态呼吸链迟缓给氧缓给氧第30页 Cytc Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-第31页复合体复合体复合体复合体复合体复合体琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链NADH 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 复合体复合体Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O2NADH氧化呼吸链氧化呼吸链呼吸链成份排列次序呼吸链成份排列次序第32页线粒体中一些主要底物氧化时呼吸链线粒体中一些主要底物氧化时呼吸链第33页二、氧化磷酸化*定义定义氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸磷酸化，生成化，生成ATP，又称为，又称为偶联磷酸化偶联磷酸化。底底 物物 水水 平平 磷磷 酸酸 化化 (substrate level phosphorylation)是是底底物物分分子子内内部部能能量量重重新新分分布布，生生成成高高能能键键，使使ADP磷磷酸酸化化生生成成ATP过过程。程。第34页（一）氧化磷酸化偶联部位（一）氧化磷酸化偶联部位:复合体复合体、ATPATP ATP 第35页每消耗每消耗1mol 氧原子氧原子，所消耗，所消耗无机磷摩尔数无机磷摩尔数一对电子经过呼吸链一对电子经过呼吸链P/O比值：一对电子经过呼吸链时生成比值：一对电子经过呼吸链时生成ATP个数个数 1个个氧原子氧原子2e+O 2e+O O O2 2-ADP+Pi ADP+Pi ATPATP无机磷个数无机磷个数生成生成ATP个数个数1、依据、依据P/O比值推测氧化磷酸化偶联部位比值推测氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位确定第36页第37页电电子子传递链传递链自由能改自由能改变变 2、依据电子传递时自由能改变推测可能氧、依据电子传递时自由能改变推测可能氧化磷酸化偶联部位化磷酸化偶联部位G=-nFE第38页（二）（二）氧化磷酸化偶联机理是跨线粒氧化磷酸化偶联机理是跨线粒体内膜质子电化学梯度体内膜质子电化学梯度1.化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)电电子子经经呼呼吸吸链链传传递递时时，可可将将质质子子（H+）从从线线粒粒体体内内膜膜基基质质侧侧泵泵到到内内膜膜胞胞浆浆侧侧，产产生生跨跨线线粒粒体体内内膜膜质质子子电电化化学梯度学梯度（质子浓度梯度和电位梯度）（质子浓度梯度和电位梯度）。当当质质子子顺顺浓浓度度梯梯度度回回流流时时驱驱动动ADP与与Pi生生成成ATP。所以跨线粒体内膜质子电化学梯度是所以跨线粒体内膜质子电化学梯度是ATP合成驱动力量。合成驱动力量。第39页化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意图第40页2.ATP合酶合酶由由亲亲水水部部分分 F1(33亚亚基基)和和疏疏水水部部分分 F0（a1b2c9 12亚亚基）组成。基）组成。ATP合酶结构模式图合酶结构模式图第41页第42页当当H+顺顺浓浓度度递递度度经经F0中中a亚亚基基和和c亚亚基基之之间间回回流流时时，亚亚基基发发生生旋旋转转，3个个亚亚基基构构象象发发生生改改变。变。ATP合酶工作机制合酶工作机制构像偶联假说结合改变机制旋转催化构像偶联假说结合改变机制旋转催化第43页三、影响氧化磷酸化原因三、影响氧化磷酸化原因1.呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂 2.解偶联剂解偶联剂3.氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 （一）抑制剂（一）抑制剂第44页鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S 各种呼吸链抑制剂阻断位点各种呼吸链抑制剂阻断位点（1）呼吸链抑制剂）呼吸链抑制剂第45页不一样底物和抑制剂对线粒体氧耗影响不一样底物和抑制剂对线粒体氧耗影响 第46页（2）解偶联剂作用机制）解偶联剂作用机制 H膜内外电化学梯度膜内外电化学梯度电子传递使电子传递使H跨膜转移跨膜转移H经经ATP合酶合酶F0 0 单元回流单元回流ATP合成合成H经从其它路径回流经从其它路径回流能量以热能散失，不能合成能量以热能散失，不能合成ATP常见解偶联剂包含：常见解偶联剂包含：2,4二硝基苯酚二硝基苯酚，解偶联蛋白解偶联蛋白。使氧化与磷酸化偶联过程脱离使氧化与磷酸化偶联过程脱离第47页2,4-二硝基苯酚解偶联作用二硝基苯酚解偶联作用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+线粒体内膜线粒体内膜内内外外低低 pH高高 pH不能形成质子梯度，使氧化与磷酸化偶联过程脱离。不能形成质子梯度，使氧化与磷酸化偶联过程脱离。抑制抑制ATPATP生成，生成，不抑制电子传递不抑制电子传递，使电子传递产生自由能都变为热能散失。，使电子传递产生自由能都变为热能散失。第48页解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）F F0 0 F F1 1 Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白热能热能 H H+H H+ADP+Pi ATP 第49页 1.可可阻阻止止质质子子从从FO质质子子通通道道回回流流，直直接抑制接抑制ATP生成生成2.间间接接抑抑制制电电子子传传递递,耗耗O2量量ATP合酶结构模式图合酶结构模式图寡霉素寡霉素(oligomycin)第50页（二）正常机体氧化磷酸化速率主（二）正常机体氧化磷酸化速率主要受要受ADP调整作用调整作用负反馈调整。当负反馈调整。当ATP高时，高时，ADP、AMP下降，下降，氧化磷酸化速度减慢，氧化磷酸化速度减慢，NADH堆积，堆积，TCA循环速循环速度减慢，度减慢，ATP合成降低；当合成降低；当ATP低时，低时，ADP、AMP升高，氧化磷酸化速度加紧，升高，氧化磷酸化速度加紧，TCA循环速循环速度加紧，度加紧，ATP合成增加。合成增加。第51页（三）甲状腺激素（三）甲状腺激素间间接接影影响响氧氧化化磷磷酸酸化化速速度度。Na+,K+ATP酶酶和和解解偶偶联联蛋蛋白白基基因因表表示示均均增增加加。ATPATP水水解解增增加加，ATP/ADP比值下降，氧化磷酸化速度加紧。比值下降，氧化磷酸化速度加紧。（四）线粒体（四）线粒体DNA突变突变 与线粒体与线粒体DNA病及衰老相关。病及衰老相关。第52页ATP是能够被生物细胞直接利用能量形式。生物系统能量交换中心生物系统能量交换中心四、四、ATP-“通用货币通用货币”第53页ATP ADP 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 P P P P 机械能机械能(肌肉收缩肌肉收缩)渗透能渗透能(物质主动转运物质主动转运)化学能化学能(合成代谢合成代谢)电能电能(生物电生物电)热能热能(维持体温维持体温)肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 体内能量储存和利用以体内能量储存和利用以ATP为中心为中心 ATP生成、利用和储存生成、利用和储存第54页体内有些合成反应不直接利用体内有些合成反应不直接利用ATP供能，而供能，而是由是由ATP将高能磷酸键转给将高能磷酸键转给UDP、CDP和和GDP，生成，生成UTP、CTP、GTP，作为能量，作为能量直接起源参加合成反应。直接起源参加合成反应。第55页 核苷二磷酸激酶作用核苷二磷酸激酶作用ATP+UDP ADP+UTPATP+CDP ADP+CTPATP+GDP ADP+GTP腺苷酸激酶作用腺苷酸激酶作用 ADP+ADP ATP+AMP多多磷磷酸酸核核苷苷间间能能量量转转移移 NMP+ATP NDP+ADP核苷单磷酸激酶核苷单磷酸激酶糖原合成糖原合成磷脂合成磷脂合成蛋白质合成蛋白质合成第56页肌酸激酶作用肌酸激酶作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量一个贮存形式。磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量一个贮存形式。ATP储存储存 第57页 特点特点 含有轻易断裂含有轻易断裂“活泼键活泼键”，水解时可释水解时可释放大于放大于21KJ/mol能量，惯用符号能量，惯用符号 表示。表示。高能化合物概念高能化合物概念高能化合物高能化合物 指含有高能键，在标准条件下（指含有高能键，在标准条件下（pH=7,250C,1mol/L)发生水解时可释放大量自由能化发生水解时可释放大量自由能化合物。合物。第58页（3）、高能化合物类型）、高能化合物类型 依据分子中是否含有磷酸可分为磷酸类高依据分子中是否含有磷酸可分为磷酸类高能化合物和非磷酸类高能化合物。能化合物和非磷酸类高能化合物。必须注意：必须注意：并非全部磷酸化合物都是高能并非全部磷酸化合物都是高能化合物。化合物。u高能磷酸键高能磷酸键水解时释放能量大于水解时释放能量大于21KJ/mol磷酸酯键，磷酸酯键，常表示为常表示为 P。u高能磷酸化合物高能磷酸化合物含有高能磷酸键化合物含有高能磷酸键化合物第59页ATPATP分子中含有两个高能磷分子中含有两个高能磷酸酐键，均能够水解供能。酸酐键，均能够水解供能。第60页1 1）磷氧键型：如）磷氧键型：如ATPATP、磷酸烯醇式丙酮酸等、磷酸烯醇式丙酮酸等2 2）磷氮键型：如磷酸肌酸等）磷氮键型：如磷酸肌酸等3 3）硫酯键型：如脂酰）硫酯键型：如脂酰CoACoA等等4 4）甲硫键型：）甲硫键型：S-S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸依据分子结构特点和所含高能键特征进行依据分子结构特点和所含高能键特征进行分类分类第61页烯醇磷酸烯醇磷酸磷酸胍类磷酸胍类混合酸酐混合酸酐磷酸酐磷酸酐第62页五、经过线粒体内膜物质转运线粒体外膜通透性高，线粒体对物质经线粒体外膜通透性高，线粒体对物质经过选择性主要依赖于内膜中不一样转运蛋白过选择性主要依赖于内膜中不一样转运蛋白(transporter)对各种物质转运。对各种物质转运。第63页 线粒体内膜主要转运蛋白线粒体内膜主要转运蛋白 第64页（一）（一）胞浆中胞浆中NADH氧化氧化胞浆中胞浆中NADH必须经一定必须经一定转运机制转运机制进入线进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。转运机制转运机制主要有主要有-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭(-glycerophosphate shuttle)苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭(malate-asparate shuttle)第65页 酶：酶：-P-P-甘油脱氢酶甘油脱氢酶 辅基：辅基：胞液中为胞液中为 NAD+NAD+线粒体中为线粒体中为FADFAD 器官：器官：主要是脑、骨骼肌主要是脑、骨骼肌 过程：过程：-P-P-甘油甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮脱氢脱氢加氢加氢1.-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭主要存在于骨骼肌和脑中主要存在于骨骼肌和脑中 第66页第67页 NADH+H+FADH2 NAD+FAD 线粒体线粒体 内膜内膜 线粒体线粒体 外膜外膜膜间隙膜间隙 线粒体线粒体 基质基质-磷酸甘油磷酸甘油 脱脱氢氢酶酶 呼吸链呼吸链 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 -磷酸甘油磷酸甘油 第68页 酶：酶：苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 辅酶：辅酶：胞液中为胞液中为NADNAD+线粒体中为线粒体中为NADNAD+器官：器官：主要是肝、心肌主要是肝、心肌 过程：过程：苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸脱氢脱氢加氢加氢2.苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭主要存在于心肌和肝中天冬氨酸穿梭主要存在于心肌和肝中第69页第70页NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸 转运体转运体苹果酸苹果酸-酮酮 戊二酸戊二酸转转运体运体 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸-酮酮戊二酸戊二酸 谷氨酸谷氨酸 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 谷草转谷草转 氨酶氨酶 胞液胞液 线线粒粒体体内内膜膜 基质基质 呼吸链呼吸链 天冬氨酸天冬氨酸 第71页有氧下，有氧下，线粒体外线粒体外产生产生1分子分子NADH苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭以以NADH形式形式进入进入NADH呼吸链呼吸链以以FADH2形式形式进入琥珀酸呼吸链进入琥珀酸呼吸链产生产生3分子分子ATP产生产生2分子分子ATP第72页 （二）腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白(adenine nucleotide transporter)参加参加ADP与与ATP反向转运。反向转运。第73页ATP4-F0 F1 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 腺苷酸腺苷酸转运蛋白转运蛋白磷酸磷酸转运蛋白转运蛋白 ADP3-H2PO4-ATP4-H+H+H+H+H2PO4-H2PO4-ADP3-ADP3-第74页第二节第二节 其它氧化酶系其它氧化酶系The Others Oxidation Enzyme Systems第75页一、需氧脱氢酶和氧化酶一、需氧脱氢酶和氧化酶 第76页二、过氧化物酶体中酶类二、过氧化物酶体中酶类 （一）过氧化氢酶（一）过氧化氢酶(catalase)又称触酶，其辅基含又称触酶，其辅基含4 4个血红素个血红素2H2O2 2H2O+O2 过氧化氢酶过氧化氢酶 第77页（二）过氧化物酶（二）过氧化物酶(perioxidase)以血红素为辅基，催化以血红素为辅基，催化H2O2直接氧化直接氧化酚类或胺类化合物酚类或胺类化合物 R+H2O2 RO+H2O RH2+H2O2 R+2H2O 过氧化物酶过氧化物酶 过氧化物酶过氧化物酶 第78页反应氧族反应氧族超氧离子超氧离子(O2)、H2O2、羟自由基、羟自由基(OH)统称，活性氧类。统称，活性氧类。三、超氧化物歧化酶三、超氧化物歧化酶2O2+2H+SODH2O2+O2 H2O+O2 过氧化氢酶过氧化氢酶SOD：超氧化物歧化酶：超氧化物歧化酶(superoxide dismutase)第79页化学性质活泼化学性质活泼,可使磷脂分子中不饱和脂肪可使磷脂分子中不饱和脂肪酸氧化生成过氧化脂质酸氧化生成过氧化脂质,损伤生物膜损伤生物膜 ；过；过氧化脂质与蛋白质结合形成复合物，积累氧化脂质与蛋白质结合形成复合物，积累成棕褐色色素颗粒，称为脂褐素，与组织成棕褐色色素颗粒，称为脂褐素，与组织老化相关。老化相关。第80页谷胱甘肽过氧化物酶 H2O2(ROOH)H2O(ROH+H2O)2G SH G S S G NADP+NADPH+H+*这类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤这类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤 谷胱甘谷胱甘肽还原酶肽还原酶 3.3.含硒谷胱甘肽过氧化物酶含硒谷胱甘肽过氧化物酶 第81页四、微粒体中酶类 （一）加单氧酶（一）加单氧酶(monoxygenase)*催化反应：催化反应：RH+NADPH+H+O2 ROH+NADP+H2O 上述反应需要上述反应需要细胞色素细胞色素P450(Cyt P450)参加。参加。与与CO结合后在结合后在450nm处出现最大吸收峰。处出现最大吸收峰。催化一个氧原子加到底物分子上，另一个氧催化一个氧原子加到底物分子上，另一个氧原子被氢还原成水，又称混合功效氧化酶或原子被氢还原成水，又称混合功效氧化酶或羟化酶（羟化酶（hydroxylase）。）。第82页目目 录录第83页（二）加双氧酶（二）加双氧酶 此酶催化氧分子中此酶催化氧分子中2个氧原子加到底物个氧原子加到底物中带双键中带双键2个碳原子上。个碳原子上。例例 如：如：(O2)色氨酸吡咯酶色氨酸吡咯酶第84页名词解释名词解释1 生物氧化生物氧化 2 呼吸链呼吸链 3氧化磷酸化氧化磷酸化4 PO 比值比值 问答题问答题1 1、写出、写出NADHNADH呼吸链排列次序并指出呼吸链排列次序并指出ATPATP 偶联部位偶联部位复习思索题复习思索题第85页