土壤微生物生物量碳研究综述.doc

土壤微生物生物量碳研究进展综述

黎荣彬
（广东省岭南综合勘察设计院）

摘 要：土壤微生物量碳是土壤碳素转化的重要环节，也是土壤有效碳库的重要组成部分。本文从土壤微生物量碳的影响因素、测定、周转以及土壤微生物量碳与土壤有机碳的关系四个方面综述了土壤微生物生物量碳的研究进展。同时，为国内今后这方面的研究重点及发展方向提供了参考。
关键词：土壤微生物量碳；周转；土壤有机碳

土壤微生物生物量碳(简称土壤微生物量C)是指土壤中体积<5000μm3活的和死的微生物体内C的总和。土壤微生物量C在土壤C库中所占比例很小，一般只占土壤有机碳全量的1%-4%[1]，但对土壤有效养分而言，却是一个很大的供给源和库存[2]。目前国内外对微生物生物量碳与土壤肥力的关系方面已有大量报道，并把土壤微生物量C视为土壤肥力变化的重要指标之一[3-5]。本文综述了国内外土壤微生物量C的研究进展，为促进国内土壤微生物量C的研究提供参考依据。

1 土壤微生物量C的含量及影响因素
我国土壤微生物量C变幅为42.0-2064.0 kg/hm2，占土壤有机碳的2.0 %-4.0 %，与国外报道结果接近[6]。研究表明，环境条件、施肥措施以及土地利用方式均会影响土壤微生物量C的数量[4、5]。刘守龙[7]等研究发现，稻田土壤微生物量C含量及其在土壤有机C中所占的比例普遍明显高于在旱作土壤测定的结果，表明稻田土壤对土壤微生物量的维持能力较强，另外，不同类型稻田的土壤微生物量C含量及其对施肥的反应存在很大的差异。朱志建[8]等研究了四类森林植被下土壤微生物量C含量，从平均值看是：常绿阔叶林>马尾松林>毛竹林>杉木林，而且阔叶林下土壤微生物明显高于其它三种林分。李香真[9]等对蒙古高原土壤微生物量C含量的研究发现，草甸草原和典型草原土壤的较高，荒漠草原土壤的较低。此外，张蕴薇[10]等研究不同放牧强度下土壤微生物量C含量的情况，结果表明，重牧区土壤微生物量C含量仅为轻牧区的一半，停止放牧后，微生物量C含量大幅度下降。谭周进[11]等在张家界国家森林公园进行旅游踩踏对土壤微生物量C含量的影响研究，结果表明，背景区由于没有受到旅游踩踏的影响，土壤微生物量C的含量最高，缓冲区由于人为的干扰，土壤微生物量C也受到了影响，活动区由于受到严重的旅游踩踏，土壤微生物量C严重减少。
研究表明，施肥处理的土壤微生物量C高于不施肥处理[12-14]，但是在旱作条件下，稻田中不同取样点土壤微生物量C对长期施化肥的显著性有很大差异[7]，这可能是因为土壤微生物量C含量与新鲜有机物输入量存在显著的正相关关系[15]。也有研究反映了土壤微生物量C的含量因肥料种类的不同而异[16]。曹志平[17]等发现，单施化肥土壤的微生物生物量碳下降，因为化肥抑制了土壤微生物的活性。但是施入有机物后，这种抑制作用会减弱，这与刘小虎[18]等的研究结论一致。而胡诚[19]等的研究却不同，他们的结果显示，单施化肥可以增加土壤的微生物生物量碳，有机物配合施用化肥作用更加明显。这是因为在低肥力的农业生态系统中施用化肥可以促进植物和其它生物的生长，增加了作物的根系和根系分泌物，因而促进了土壤微生物的繁殖，提高了微生物生物量[20、21]。
研究表明，在气候和土壤等自然条件基本相同的条件下，土地利用方式对土壤有机碳的含量具有影响。如李新爱[22]等对广西环江大才的三种土地利用方式进行研究，结果显示土壤微生物量C含量稻田显著高于林地，林地显著高于旱地。刘文娜[23]等研究了林地、菜地和粮田三种用地方式结果显示，微生物量C含量差异显著，依次为：粮田>菜地>林地。但是，张于光[24]等的研究结果却不同：土壤微生物量C含量原始林最高，其次为60年代人工林和80年代人工林，农地最低，农地土壤微生物量C含量分别低23%、25%和21%。
此外，有研究表明，在温度和湿度不同环境下土壤微生物量C和可浸提有机碳含量有明显的不同。王晖[25]等在对鼎湖山地区南亚热带森林土壤微生物量C对氮沉降响应的研究中发现温度和湿度较高的环境下土壤微生物量C和可浸提有机碳含量较高，该结果与易志刚用熏蒸培养法测定的鼎湖山森林土壤微生物量C结果一致[26]。国际上相关研究也得到相似的结论，如Compton等[27]在北美Harvard森林的研究发现，2001年6月的土壤微生物量C和可浸提有机碳明显高于2000年11月的数值。Acea与Carballas[28]和DiazRavina等[29]分别在研究中也得出一样的结论。土壤温度和湿度最高的时期正是凋落物分解速率最快，微生物活性最高的时期，所以，温度和湿度较高的环境下通过土壤微生物对营养物质的固化率也就更高，微生物量和土壤可浸提有机碳也相应更大。
随着全球气候的变暖，环境污染的日益加剧，工业活动产生的各种物污染以前所未有的范围和速度进入土壤，酸、氮沉降对土壤微生物量C的影响越来越大。郭朝晖[30]等的研究发现，在模拟酸雨下，不同复合污染水平的红壤和黄红壤中微生物量C均受到不同程度的抑制，而且随重金属量的增加而进一步加剧，重金属复合污染作用对土壤中微生物量C造成严重的危害，微生物量C和酶活性明显降低。Compton[27]等在长期施氮的哈佛森林的研究中发现，松林和阔叶林里氮的增加均引起土壤微生物量C的减少。王晖[25]等研究结果表明，随着氮沉降增加季风林土壤微生物量C减少，但可浸提有机碳含量则增加，而且这个趋势在高氮处理下表现明显。

2 土壤微生物量C的测定
土壤微生物量C是土壤有机碳中最活跃的组分，与土壤碳的转化有密切关系。测定土壤微生物量C是进一步研究的关键，国外围绕土壤微生物量C的测定进行了大量的研究。Jenkinson [31]等1976年创造的熏蒸培养方法测定土壤微生物量C，即根据熏蒸与未熏蒸土壤培养期间释放CO2的量之差，以及死微生物体碳的矿化率估算土壤生物量碳，相继有不少报道对该方法改进[32]。Brookes P C [33]等1985年提出了氯仿熏蒸直接提取法，即在氯仿熏蒸后直接浸提C含量，并进行测定，以熏蒸和不熏蒸土壤中总碳的差值为基础计算土壤微生物量C。与氯仿熏蒸培养法相比，氯仿熏蒸直接提取法具有简单、快速、测定结果的重复性较好等优点。之后又有报道论述了氯仿熏蒸直接提取法测定土壤微生物量C的影响因子[22]，使氯仿熏蒸直接提取法测定土壤微生物量C日趋成熟。现在氯仿熏蒸-K2SO4提取法已成为国内外最常用的测定土壤微生物量C的方法[34-37]。

3 土壤微生物量C的周转
有研究指出，土壤微生物量C可以作为土壤有机质变化的早期预测指示[38]。然而，在自然条件下大部分土壤微生物处于休眠状态，土壤微生物的总体生物量并不能直接反映微生物分解有机质的实际活性[39]。为了进一步了解土壤有机质和重要养分元素的转化与积累，就引入了测定微生物量C周转动力学特性（周转速率或时间）这一重要手段。王志明等人研究发现从土壤微生物量C的周转特征[40、41]可以反映，施入有机肥后土壤微生物量C的周转速率显著提高，从而提高土壤的保肥和供肥性能，加速土壤中营养元素的释放[41]。但是，不同土质周转速率不同，Jones[42]研究发现，土壤微生物量C在粗质土中要比在细土中的周转速率高。吴金水[35]等研究表明了，土壤微生物量C的周转时间反映了微生物的活性，还能够反映土壤与土壤微生物之间有机碳周转和积累机理上的差异。易志刚[43]等人的研究发现，土壤中微生物碳的周转带动了营养元素的周转，有利于生态系统的生存和持续发展。易志刚[26]后来在对鼎湖山国家级自然保护区3种主要植被类型的土壤微生物量研究，也得出类似结论，即土壤微生物碳周转带动了营养元素的循环和能量的流动。

4 土壤微生物量C与土壤有机碳的关系
国内外很多学者都把土壤有机碳与土壤微生物量C结合在一起研究[44、45]。土壤微生物量C量仅占土壤全碳量的很小一部分，然而，微生物的活性与土壤有机碳的关系非常密切[46]。一方面，土壤有机碳的分解进程与土壤微生物量C的动态变化趋势相似，因此，可以把土壤中有机碳分解的快慢看作是土壤微生物活动强弱的外在表现[41]；另一方面，土壤微生物量的多少反映了土壤同化和矿化能力的大小，是土壤活性大小的标志。微生物对有机碳的利用率是一项反映土壤质量的重要特性。利用率越高，维持相同微生物量所需的能源越少，说明土壤环境有利于土壤微生物的生长，质量比较高[47]。吴金水[15]认为，在同一土壤中，微生物量C变化与土壤有机碳含量变化密切相关，因而土壤微生物量C变化可敏感地指示土壤有机C含量变化，彭佩钦[48]等的研究表明这一结论也适合于水田和湖洲湿地。朱志建[8]等人研究了四类森林植被下土壤微生物量C含量与土壤总有机碳含量的关系，结果表明，常绿阔叶林和马尾松林土壤微生物量C与土壤总有机碳含量相关性均达到了极显著水平。此外，土壤微生物量C与土壤有机碳的比值也是衡量一个生态系统土壤有机碳积累或损失的一个重要指标[49]。

5 展望
有关土壤微生物量C的研究工作虽然进行了很多，也取得了很大的成就，奠定了一定的基础，但是还有很多方面不足或是有争议的，对土壤微生物的研究还有很长的路要走。
单施化肥增加还是减少土壤微生物量C，不同学者研究后得出的结论不同；但他们也得出一个共同结论，即施入有机物后微生物量C增加[17-19]。由此看来，化肥与有机物肥料对土壤微生物作用的机理和效果可能是不同的，化肥、有机物和土壤微生物量C的内在联系很值得探讨。另外，有学者研究了化肥与有机物的配比问题[16]，但这方面的文献还较少，有待进一步研究。不同用地方式情况下土壤微生物量C的含量，不同学者也有不同的研究结论[23、24]，主要分歧在于，林地和农地微生物量C含量哪个更大。Sparling [50]等认为，如果土壤被过度使用，土壤微生物量C将会较快下降，最终导致土壤微生物商降低。由此看来，产生林地和农地微生物量C含量的分歧的原因，可能是土壤利用的程度，即是否过度使用。但是，张蕴薇[10]等研究发现，停止放牧后，对照与各放牧处理区微生物量C水平大幅度下降，推测与年度干旱有关，深入的原因有待进一步试验验证、解释。也有学者认为是取样地点、人为活动影响不同以及土壤基本理化性质有所差异的原因[51]。在氮沉降对土壤微生物量C的影响研究结果也并非完全一致，Paul[52]等发现在高氮样地（N 300 kg·hm-2）明显比低氮样地（N 100 kg·hm-2）的土壤微生物量要高得多，目前学术界还不完全清楚造成这些不同结果的原因。微生物参与物质循环是一个复杂的过程，土壤微生物量C变化是植物、气候等多种因素综合作用的结果，所以这方面的很多原因都有待进一步研究。这里还涉及到一个微生物商的问题，有研究显示，微生物商比土壤有机碳和微生物量C更稳定，表现出更平稳的趋势[24]。这是不是分歧的原因之一，有待探讨。另外，能否以其作为衡量土壤微生物量C和土壤有机碳的变化的指标，也值得研究。
关于不断加剧的全球氮沉降会否改变森林生态系统中碳元素的地球化学循环过程，引起土壤碳储量变化的问题，已引起了科学家的高度关注，国外很早就开展了相关的研究。例如美国已于1988年在马萨诸塞州（Massachusetts）的哈佛森林（Harvard Forest）建立氮沉降长期模拟氮沉降试验地开展氮沉降对土壤碳库影响的研究，覆盖美国全国的氮沉降监测网络早已建立，并逐渐完善。而国际上关于氮沉降对森林土壤微生物量C影响的研究主要集中在北美地区[53]，国内极少发现有关的专项研究。根据相关研究数据表明，我国已成为全球三大氮沉降集中区之一（分别为欧洲、美国和中国）[54]，因此，加强开展氮沉降对土壤微生物量C影响的系统研究显得尤为必要。此外，开展环境酸化等条件下污染土壤中微生物和酶活性的研究也应该受到重视。

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