阔叶红松林中黑啄木鸟的取食生境偏好.pdf

Chinese Journal of Wildlife 2024，45（2）：328-337Chinese Journal of Wildlifehttp：/阔叶红松林中黑啄木鸟的取食生境偏好于美辰1，陈俊达1，司雨蕙1，魏爽1，荆媛1，戎可1，2*（1.东北林业大学野生动物与自然保护地学院，哈尔滨，150040；2.国家林业和草原局野生动物保护生物学重点实验室，哈尔滨，150040）摘 要2020年冬季2022年冬季，采用样线法和样方法对黑龙江省凉水国家级自然保护区中黑啄木鸟（Dryocopus martius）取食生境偏好进行调查研究，结果表明：在取食微生境尺度中，黑啄木鸟取食树树种、取食树状态与对照样方具有显著差异（p0.05），偏好在冷杉（Abies fabri，47.71%）和半枯立木（73.86%）的树木主干（86.93%）中上部（43.14%）、上部（32.03%）取食，且偏好粗壮、高大的树木；在取食样方尺度中，黑啄木鸟偏好在有林窗（92.16%）的天然林（96.73%）中取食，偏好郁闭度较低、优势乔木均高较低、优势乔木平均胸径较大、样方中活立木较少、枯立木、倒木较多和距人为干扰更近的生境中取食，与对照样方呈显著差异（p0.05）。资源选择函数结果表明，影响黑啄木鸟取食生境偏好的关键因子是取食树树种，次关键因子是枯立木数量、优势乔木均高、取食树高度和倒木数量。Foraging Habitat Preference of Black Woodpeckers in Broad-leaved Korean Pine ForestsYU Meichen1，CHEN Junda1，SI Yuhui1，WEI Shuang1，JING Yuan1，RONG Ke1，2*（1.College of Wildlife and Protected Area，Northeast Forestry University，Harbin，150040，China；2.Key Laboratory of Conservation Biology，National Forestry and Grassland Administration，Harbin，150040，China）稿件运行过程收稿日期：2023-03-26修回日期：2023-03-31关键词：黑啄木鸟；取食生境偏好；阔叶红松林；资源选择函数Key words：Black woodpecker（Dryocopus martius）；Foraging habitat preferen-ce；Broad-leaved Korean pine forest；Resource selection functi-ons中图分类号：Q958.1文献标识码：A文章编号：2310-1490（2024）-02-0328-10DOI：10.12375/ysdwxb.20240212基金项目：国家自然科学基金面上项目（31970385）第一作者简介：于美辰（1998），女，硕士研究生；主要从事野生动物保护研究。E-mail：*通信作者：戎可，E-mail：于美辰等：阔叶红松林中黑啄木鸟的取食生境偏好第2期Abstract：From winter 2020 to winter 2022，the foraging habitat preference of black woodpeckers（Dryocopus martius）was investigated by using transect method and plot method in Liangshui National Nature Reserve of Heilongjiang Province.At the microhabitat scale，the species and state of feeding tree of black woodpecker were significantly different from that of the control plot（p0.05表示生境因子呈正态分布，采用独立样本t检验；p1 且累计贡献率大于 80%的数个主成分，提 取各主成分中载荷绝对值较大的数个生境因子，定义为“综合因子集合”。采用Spearman秩相关检验对非正态分布的生境因子进行相互关系分析，绝对值0.5 的因子经生态学意义分析后进行保留或剔除17。将剩余的生境因子标准化后进行二元Logis表1黑啄木鸟取食生境因子及描述Tab.1 Habitat factors and descriptions of foraging behavior of black woodpecker尺度Scale取食微生境水平Microhabitat foraging scale取食样方水平Square foraging scale生境因子Habitat variable取食树树种Foraging tree species取食部位Foraging position取食位置Foraging sites取食树胸径Foraging tree breast diameter取食树状态Foraging tree state取食树高度Foraging tree height海拔Altitude林窗Canopy gap郁闭度Canopy closure林型Forest type优势乔木树种Dominant tree species优势乔木均高Dominant tree average height优势乔木平均胸径Dominant tree average breast diameter活立木数量Alive arbor density枯立木数量Dead arbor density倒木数量Fallen tree density人为干扰距离Human interference distance距水源距离Water distance定义Definition取食树的树种，主要有红松（Pinus koraiensis）、云杉（Picea asperata）、冷杉（Abies fabri）、白桦（Betula platyphylla）和其他阔叶树种，包括榆树（Ulmus pumila）、椴树（Tilia spp.）等取食时停留在所取食树的位置，划分为主干或侧枝取食时停留在所取食树的垂直高度位置，划分为冠层、上部、中上部、中下部和下部取食所在树的胸径，利用卷尺测量取食树距离地面垂直1.2 m处的周长，利用公式计算得出胸径，精确到0.1 cm依据取食树的健康状态，划分为活立木、枯立木、半枯立木和倒木取食树的高度，依据三角测量法使用手持激光测距仪测量，精确到0.1 m黑啄木鸟所在的海拔，使用GPS记录，精确到1 m取食样方内由于高大、过熟林木风倒后形成的大小不一的林间空地，观察记录有或无取食样方内的林冠层郁闭度，两人分别在样方直径两侧目测后取平均值，精确到5%森林群落的分类单位，划分为天然林和人工林取食样方内数量最多或为优势种的乔木，划分为红松、云杉、冷杉、白桦及其他取食样方内优势乔木的平均高度，利用三角测量法测量所有乔木高度并取平均值，精确到0.1 m取食样方内优势乔木的平均胸径，利用卷尺测量所有乔木胸径取平均值，精确到1 cm取食样方内胸径在10 cm以上的活乔木株数取食样方内胸径在10 cm以上的死亡乔木株数取食样方内胸径在10 cm以上的倒下的乔木株数取食树与最近的道路、房屋或气候监测站等有人类活动区域的距离，精确到1 m取食树与最近的河流、小溪等水源的距离，精确到1 m330于美辰等：阔叶红松林中黑啄木鸟的取食生境偏好第2期tic 回归建模，根据资源选择函数模型分析不同生 境因子对黑啄木鸟取食行为的影响1819。使用ROC曲线评价资源选择函数分析的准确性 20，评价标准：曲线下面积的值在 0.50.6，为不及格；0.60.7，较差；0.70.8，一般；0.80.9，良好；0.91.0，优秀21。数据统计分析均利用R 4.2.1软件完成。3结果3.1黑啄木鸟取食微生境尺度生境因子研究共记录黑啄木鸟取食生境样方153个，对照样方144个。对黑啄木鸟取食微生境的4个非数值型生境因子进行卡方检验（表2），得出黑啄木鸟取食所在树种最多为冷杉（47.71%），其后依次为云杉（Picea asperata，24.18%）、红 松（14.38%）、白 桦（7.19%）及其他树种（6.53%），与对照样方树种差异 极 显 著（2=26.002，df=4，p0.001）；多 在 主 干（86.93%）部位取食；偏好在取食树的中上（43.14%）及上部（32.03%）位置取食；多选择树状态为半枯立木（73.86%）作为取食树，与对照样方差异极显著 （2=117.140，df=3，p0.001）。对黑啄木鸟取食微生境尺度中的2个数值型生境因子与对照样方进行比较发现，黑啄木鸟偏好胸径较大 （33.1912.09）cm，Z=-3.590，p0.001、高度较高 （16.034.08）m，Z=-2.944，p0.01 的树木进行取食（图1）。3.2黑啄木鸟取食样方生境因子对黑啄木鸟取食样方中3个非数值型生境因子进行卡方检验得出（表3），黑啄木鸟多偏好在有林窗（92.16%）的天然林（96.73%）取食，样方中优势乔木树种多为冷杉（39.87%），样方优势乔木与对照样方存在显著差异（p=0.030）。对黑啄木鸟取食样方尺度中的9个数值型生境因子与对照样方进行比较发现，黑啄木鸟所取食样方中对郁闭度、优势乔木均高、优势乔木平均胸径、表2黑啄木鸟取食微生境尺度非数值型生境因子Tab.2 Non-numerical habitat factors at the micro-habitat scale for black woodpecker foraging生境因子Habitat variable取食树树种Foraging tree species取食部位Foraging position取食位置Foraging sites取食树状态Foraging tree state类别Category红松云杉冷杉白桦其他主干侧枝冠层上部中上中下下部活立木半枯立木枯立木倒木占比（%）Percentage试验样方（n=153）Used plot14.3824.1847.717.196.5486.9313.074.5732.0343.1410.469.807.8473.869.808.50对照样方（n=144）Control plot22.2219.4425.0016.6716.6754.8620.1424.310.69331野 生 动 物 学 报第45卷活立木数量、枯立木数量、倒木数量和人为干扰距离的偏好与对照样方差异显著（p0.05）。与对照样方相比，其偏好在郁闭度较低 （43.8225.68）%、活 立 木 较 少（22.005.59）株、枯 立 木 较 多（8.002.75）株、倒木较多 （9.103.58）株、距人为干扰距离更近 （334.09346.86）m 的生境取食。其次，对于样方中优势乔木的高度及胸径与对照样方相比呈现出较大差异，黑啄木鸟取食样方生境中优势乔木较低 （13.512.61）m 且平均胸径较大 （34.2210.27）cm。取食生境中的海拔 和 距 水 源 距 离 与 对 照 样 方 差 异 均 不 明显（图2）。3.3影响黑啄木鸟取食生境偏好的生境因子对黑啄木鸟取食生境偏好的18个因子除取食部位和取食位置的16个生境因子进行主成分分析，前7个主成分特征值累计贡献率达77.007%（表4），能较好地反映黑啄木鸟取食生境偏好的特征，因此选择前7个主成分进行分析（表5）。第 一 主 成 分 特 征 值 为 2.269，贡 献 率 为18.179%，其中载荷绝对值最大的生境因子为优势乔木均高。第二主成分中载荷绝对值最大的生境因子为优势乔木树种、取食树状态。第三主成分中载荷绝对值最大的生境因子为林窗。第四主成分中载荷绝对值最大的生境因子为取食树树种、活立木数量。第五主成分中载荷绝对值最大的生境因子为枯立木数量、取食树胸径。第六主成分中载荷绝对值最大的生境因子为取食树高度。第七主成分中载荷绝对值最大的生境因子为倒木数量（表4）。表3黑啄木鸟取食样方尺度非数值型生境因子Tab.3 Black woodpecker foraging on square-scale non-numerical habitat factors生境因子Habitat variable林窗Canopy gap林型Forest type优势乔木树种Dominant tree species类别Category有无天然林人工林红松云杉冷杉白桦其他占比（%）Percentage试验样方（n=153）Used plot92.167.8496.733.2717.6517.6539.877.8416.99对照样方（n=144）Control plot93.796.2194.445.5622.2219.4425.0016.6716.672检验Chi-square test2=0.618，df=1，p=0.4322=0.927，df=1，p=0.3362=10.702，df=4，p=0.030*注（Note）：*.p0.05。图1黑啄木鸟取食微生境数值型生境因子Fig.1 Numerical habitat factors of black woodpecker foraging on microhabitat332于美辰等：阔叶红松林中黑啄木鸟的取食生境偏好第2期图2黑啄木鸟取食样方数值型生境因子Fig.2 Numerical habitat factors of black woodpecker foraging use plot表4黑啄木鸟取食样方生境因子特征值Tab.4 Eigenvalues of habitat factors of black woodpecker foraging used plot主成分Principal component1234567参数Parameter优势乔木均高优势乔木树种、取食树状态林窗取食树树种、活立木数量枯立木数量、取食树胸径取食树高度倒木数量特征值Eigenvalue2.2691.7791.5061.3391.2191.2071.083因子集合Collection of variables周围乔木高度优势乔木树种林窗取食树状态枯立木数量取食树高度倒木数量贡献率（%）Ratio of contribution18.17914.11712.41310.3717.6167.5416.770累计贡献率（%）Accumulative ratio of contribution18.17932.29544.70955.08062.69670.23777.007333野 生 动 物 学 报第45卷将优势乔木均高、优势乔木树种、取食树状态、林窗、取食树树种、活立木数量、枯立木数量、取食树胸径、取食树高度和倒木数量10个生境因子经标准化后进行Logistic回归建模。优化后的Logistic回归模型显示，由优势乔木均高、取食树树种、枯立木数量、倒木数量和取食树高度5个生境因子组成的模型拟合效果最佳，即 z=0.081-0.209 优势乔木均高-0.693取食树树种+0.289枯立木数量+0.121倒木数量+0.138取食树高度（表6），模型预测正确率达78.1%。表5黑啄木鸟取食样方生境因子成分矩阵Tab.5 Habitat factor composition matrix of black woodpecker foraging used plot变量Variable取食树树种 Foraging tree species取食树状态 Foraging tree state林窗 Canopy gap林型 Forest type优势乔木树种 Dominant tree species取食树胸径 Foraging tree breast diameter取食树高度 Foraging tree height海拔 Altitude郁闭度 Canopy density优势乔木均高 Dominant tree average height优势乔木平均胸径Dominant tree average breast diameter活立木数量 Alive arbor density枯立木数量 Dead arbor density倒木数量 Fallen tree density人为干扰距离 Human interference distance距水源距离 Water distance特征向量Eigenvector1-0.058-0.1840.234-0.192-0.1350.1640.1760.3070.5480.7040.5880.314-0.184-0.305-0.590-0.5042-0.4270.530-0.2380.2230.5590.0640.141-0.1880.5100.4560.1510.097-0.1150.1610.4180.35030.262-0.1210.5490.394-0.1230.1530.4880.269-0.152-0.1340.3050.193-0.4420.1440.3220.35540.512-0.168-0.0970.125-0.346-0.317-0.295-0.2290.4050.2130.337-0.4710.0010.2690.1820.11850.1510.2760.363-0.1010.0190.5430.0580.125-0.0250.1330.095-0.4030.666-0.0790.0260.14960.226-0.178-0.1900.1090.2910.3640.494-0.2900.102-0.098-0.160-0.250-0.1040.446-0.210-0.41070.297-0.176-0.1370.3270.2770.162-0.217-0.176-0.0860.0500.0520.1540.123-0.5460.063-0.132表6资源选择函数模型结果Tab.6 Resource selection function model results生境因子Habitat variable优势乔木均高Dominant tree average height取食树树种Foraging tree species枯立木数量Dead arbor density倒木数量Fallen tree density取食树高度Foraging tree height常量 Constant回归系数Regression coefficient-0.209-0.6930.2890.1210.1380.081Wald卡方检验值Wald chi-square12.13218.78733.8417.30310.8140.004p0.001*0.001*0.001*0.007*0.001*0.951注（Note）：*.p0.01；*.p30 cm）且更为高大的树木取食，这与 Gunn 等26在缅甸北部和 Bocca 等27在阿尔卑斯山对黑啄木鸟的取食树特征研究得出的结果一致，这可能是因为该尺度树木上昆虫的密度更高，且胸径越大的树木表面积越大，更易获取食物。同时高大的树木更容易观察到天敌的存在，有利于黑啄木鸟在取食时观察天敌避免被捕食。黑啄木鸟取食样方尺度的数值型生境因子与对照样方相比，海拔和水源距离差异不明显，这是因为凉水国家级自然保护区内海拔分布均匀，没有极大高度差，且区内面积较小，随机样方与水源距离相差较小。Karimi等28在对伊朗北部森林中的黑啄木鸟栖息地利用的调查中得出了不同结果，认为海拔对黑啄木鸟的觅食和栖息地选择有所影响，不同季节间黑啄木鸟偏好的海拔有所差异。相比对照样方，黑啄木鸟显著偏好在郁闭度更低、周围优势乔木较少的区域寻找食物，加之其偏好在高度较高的取食树取食，进一步说明其在取食时会选择足够安全、视线相对较好的环境，这更有利于发现天敌及时做出躲避，以及更快地发现下一处取食区域，提高取食效率。经调查发现，在保护区内单位面积中活立木数量与枯立木、倒木数量呈负相关，这与黑啄木鸟在样方尺度上取食的选择结果相同，黑啄木鸟偏好在枯立木和倒木较多而活立木较少的区域寻找食物。有研究认为，黑啄木鸟的存在与胸径小于10 cm的灌木密度和胸径为1029 cm的乔木数量呈负相关29，进一步证明黑啄木鸟不喜欢植被稀疏的未成熟林，不喜欢无冠层的林木、浓密的灌木及小直径林木的斑块。Pirovano等22认为黑啄木鸟取食地点的选择与枯木数量呈正相关，与下层覆盖度呈负相关，它们对森林的偏好特征是下层植被稀少，可能是因为更容易发现食物资源。但是并非所有啄木鸟都有这一偏好，Stachura-Skierczyska等30在大规模的研究中发现中斑啄木鸟（Leiopicus medius）的出现和丰度与障碍物（枯立木和倒木）的密度之间不存在正相关关系。4.2影响黑啄木鸟取食的主要生境因子资源选择函数结果表明，影响黑啄木鸟的5个主要生境因子为样方优势乔木均高、取食树树种、枯立木数量、倒木数量和取食树高度，其中影响黑啄木图3ROC曲线验证结果Fig.3 ROC curve validation results335野 生 动 物 学 报第45卷鸟取食生境偏好的关键因子是取食树树种，次关键因子是枯立木数量、优势乔木均高、取食树高度和倒木数量。通过ROC曲线验证得出模型正确率大于0.8，表明模型较好地预测了黑啄木鸟的取食偏好生境。这一结果几乎与全球大多数黑啄木鸟取食偏好生境研究结果相似。例如：Khanaposhtani等29在伊朗探索黑啄木鸟栖息地生境偏好中得出，黑啄木鸟更偏好森林演替的后期阶段，即具有成熟林特征，这也与本研究区域相符合，即在多倒木、多枯立木斑块中的高大粗壮的树木上栖息、取食。Pirovano等22和Zahner等31也在阿尔卑斯山脉和德国南部对黑啄木鸟与森林结构中环境变量的相关性研究中发现，大胸径和高树木是黑啄木鸟选择筑巢地点的重要环境因子，并且成熟的林木是其选择觅食的频繁区域，同时得出山毛榉（Fagus longipetiolata）是黑啄木鸟在其研究地进行觅食、繁殖及筑巢的重要树种，特别是山毛榉和冷杉、山毛榉和松树的混合林，这与本研究中黑啄木鸟偏好的取食生境和树种具有相同的特点。黑啄木鸟作为古北界最大的啄木鸟，探究其在森林生态系统中的繁殖和觅食偏好生境，可以作为评估原始森林生态作用的重要指标32。在凉水自然保护区调查中，笔者发现毛耳飞鼠（Belomys pearsonii）、鸳鸯（Aix galericulata）等次级巢穴利用者会在黑啄木鸟取食和繁殖后的区域觅食和栖息，因此对于该地区的啄木鸟保护和管理尤为重要。一般来说，黑啄木鸟依赖于成熟高大的林分、枯立木及倒木，这些都作为黑啄木鸟主要的食物来源和潜在的繁殖地。凉水保护区正处于从原始林向过熟林演替的关键阶段，探究黑啄木鸟的取食和繁殖生境偏好对保护区内重点物种的生物多样性保护及栖息生境管理至关重要。建议保护区规划不同树龄、树种以及不同腐烂程度的枯木，为处在不同生态位中的啄木鸟提供稳定、合适的觅食树，合理管理森林，控制人为干扰，定期对黑啄木鸟种群动态进行监测。参考文献：1 罗旭，艾怀森，韩联宪.高黎贡山白尾梢虹雉取食行为及春季取食地特征 J.西南林学院学报，2010，30（6）：64-67.LUO X，AI H S，HAN L X.Feeding ecology of Lophophorus sclateri at Gaoligong Mountain J.Journal of Southwest Forestry University，2010，30（6）：64-67.2 CARACO T.Foraging theory J.Bulletin of Mathematical Biology，1987，49（5）：632-634.3 尚玉昌.行为生态学 M.2 版.北京：北京大学出版社，2018：162-166.SHANG Y C.Behavioural ecology M.2nd ed.Beijing：Peking University Press，2018：162-166.4 JENNINGS D E，GOULD J R，VANDENBERG J D，et al.Quantifying the impact of woodpecker predation on population dynamics of the emerald ash borer（Agrilus planipennis）J.PLoS One，2013，8（12）：e83491.5 TARBILL G L，MANLEY P N，WHITE A M.Drill，baby，drill：the influence of woodpeckers on post-fire vertebrate communities through 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