叶株型与光能.pptx

(一)太阳高度(角)与地面光照强度 P1551 太阳高度角太阳高度角 平行光线与水平面平行光线与水平面的交角的交角,简称太阳高度，其大小是简称太阳高度，其大小是单位水平表面获得太阳辐射能多单位水平表面获得太阳辐射能多少的决定因素。少的决定因素。AC为垂直于阳光的平面，其辐照为垂直于阳光的平面，其辐照度（度（W/m2)为为S，AB为水平表为水平表面，其辐照度为面，其辐照度为S，AB是是AC在在地表面的投影，两个面上的辐射地表面的投影，两个面上的辐射通量（通量（W，瓦）是相等的。，瓦）是相等的。辐射通量除以辐射辐射通量除以辐射通过的面积。（光通过的面积。（光通量和光照度）通量和光照度）水平面上的太阳辐照度与太阳高度的正弦成正比。弦成正比。Sm：通过：通过m个大气后的直接个大气后的直接太阳辐射。太阳辐射。S：未受减弱的直接太阳辐射。：未受减弱的直接太阳辐射。P m：m个大气的平均透明系个大气的平均透明系数。数。由于由于P变化范围极小，大气质量（变化范围极小，大气质量（m）又决定于太阳高度角，所以）又决定于太阳高度角，所以太阳高度角在很大程度上起着决定性的作用。太阳高度角在很大程度上起着决定性的作用。当大气中的水汽或凝结当大气中的水汽或凝结物、微尘杂质多、云层浓密、而厚时，物、微尘杂质多、云层浓密、而厚时，P减少，如，雨天、多云、晴减少，如，雨天、多云、晴天，天，P不同不同。一天内地面的太阳辐照度，在上午随着太阳高度角的增加而增强，一天内地面的太阳辐照度，在上午随着太阳高度角的增加而增强，在正午达到最大值，然后又随着太阳高度角的减低而减弱。在正午达到最大值，然后又随着太阳高度角的减低而减弱。高纬度地区（高纬度地区（40）太阳高度角低，通过大气的距离长，太阳）太阳高度角低，通过大气的距离长，太阳辐照度因而减弱，但季节的变化非常显著，。低纬度地区（辐照度因而减弱，但季节的变化非常显著，。低纬度地区（20）太）太阳高度角大，通过大气的距离短，太阳辐照度强，季节的变化不明显。阳高度角大，通过大气的距离短，太阳辐照度强，季节的变化不明显。海拔愈高空气愈稀薄，阳光通过大气的距离短海拔愈高空气愈稀薄，阳光通过大气的距离短(大气质量大气质量 m少）少），因此太阳辐射强烈。，因此太阳辐射强烈。太阳辐射通过大气层时，由于受大气中的散射、吸收和反射影响，太阳辐射通过大气层时，由于受大气中的散射、吸收和反射影响，因此到达地面的辐射减弱，而且使一部分辐射改变了方向，成为散射因此到达地面的辐射减弱，而且使一部分辐射改变了方向，成为散射辐射。所以到达地面的太阳光是由直射光（有方向性）和散射两者所辐射。所以到达地面的太阳光是由直射光（有方向性）和散射两者所构成。构成。(二)叶着生状态与 光能利用 遮阴面积随叶挺立程度减少.直立叶有直立叶有利于向群体下层透光，而水平叶有利于截利于向群体下层透光，而水平叶有利于截获光获光;所以直立叶和平展叶(弯曲)相比改善了群体的光照条件,提高了光能利用。上式 S 也是直射光的面积；A也是受光叶面积。A=S/sin1 叶角与受光叶面积叶角与受光叶面积 在叶片受光叶面积A按1/sin 增加的同时,叶面的光照度也按 sin 减弱相同的倍数-作物几何光学的正(余）弦定律。光通量（光通量（lm)lm)一定，入射面一定，入射面积愈大，光照度愈低。积愈大，光照度愈低。2 叶角与受光叶面积的光强叶角与受光叶面积的光强角度1015 20 3040 90 sin 0.1730.2590.3420.50.64311/sin 5.83.92.921.61S是光源时是光源时，设：设：=90 时时,S光强光强、叶面积均为、叶面积均为1;由由 A=S/sin，随，随 减少，减少，A的光强的光强、受光叶面、受光叶面积分别是：积分别是：由作物的光饱和点和各地区作物生长季中的自然光强，由作物的光饱和点和各地区作物生长季中的自然光强，根据叶片着生角和截获光能关系，便可从理论上推算出不同根据叶片着生角和截获光能关系，便可从理论上推算出不同作物比较适宜的叶片着生角度。如水稻的光饱和点以作物比较适宜的叶片着生角度。如水稻的光饱和点以 40，000 lx计，而生长季中最大光强以计，而生长季中最大光强以100，000lx（夏季中（夏季中午）计，即为饱和点的午）计，即为饱和点的25倍，相应的受光叶面积应为投影倍，相应的受光叶面积应为投影面积的面积的2.5倍，于是，倍，于是，sin=12.5=O.4，=23.33.在作物生育期内和一天之中，最大光照时间是较短的在作物生育期内和一天之中，最大光照时间是较短的（阴天（阴天10，00020，000lx，雨天仅几千，雨天仅几千lx），再考虑到），再考虑到群体中下层叶片的照光问题，上位叶的着生角度还可小些。群体中下层叶片的照光问题，上位叶的着生角度还可小些。一般认为水稻剑叶以一般认为水稻剑叶以15为宜，小麦以为宜，小麦以 20 为宜。玉米果穗为宜。玉米果穗以上的叶片着生角以以上的叶片着生角以10 为宜，中下部的叶片着生角较大为为宜，中下部的叶片着生角较大为好，最下部的叶片着生角好，最下部的叶片着生角90 为好为好(PearceR，1968)。挺立叶在早晚弱光下，与阳光接近垂直，可以充分接挺立叶在早晚弱光下，与阳光接近垂直，可以充分接受光能进行光合作用，而在中午强光下，阳光斜射叶面，受光能进行光合作用，而在中午强光下，阳光斜射叶面，可以减少强光可以减少强光(伴随高温伴随高温)的不利影响，如对光合的抑制等。的不利影响，如对光合的抑制等。所以，挺立叶的光合作用通常比较强，如大麦叶片近直立所以，挺立叶的光合作用通常比较强，如大麦叶片近直立的品种比叶与茎成的品种比叶与茎成37 72 的品种，群体光合速率高出的品种，群体光合速率高出一倍左右。一倍左右。(三)作物群体内光强分布1 Beerlamert定律:单色光通过有色真溶液时,光强按负指数衰减。日本学者提出，当作物叶片为水平、均匀分布，太阳直射光正午时从叶片最上层至下层，遵循Beerlamert定律，光强按负指数衰减。K：为群体消光系数，代表光强在叶层内垂直衰减速率，是常数。透光率 T(相对照度)：某一叶层处的光强和群体冠层顶部自然光强的比值 ,透光率的对数和叶面积指数(F)间存在直线关系,即叶面积指数增大,群体透光率对数按比例(K)减少。2 群体消光系数群体消光系数3 不同作物类型K值差异：由 阔叶（双子叶：叶宽、叶片平展）和窄叶（禾本科叶狭长、直立），所以，平展叶群体内部光强衰竭快。禾本科 （叶狭长、直立）K 0.30.5 豆科、棉花 （叶宽、水平配置）K 0.71.5-同一作物类型不同品种间 K值差异导致小麦群体内光强分布差异（例小麦不同株型品种）K值值 104 LX (104 LX)0.5106.073.682.231.350.820.500.300.7104.972.41.220.610.31.0103.681.350.50.18 若小麦的光补偿点1500 LX，值愈小，容纳的光合有效叶面积愈大，光合生产的规模较大，即群体物质生产结构合理。反之亦然。禾本科作物不同株型品种：值小常与 叶片直立上冲叶片直立上冲，株型紧凑联系株型紧凑联系；值大常与叶片平展，株型松散联系叶片平展，株型松散联系。4.最适LAI的计算（光补偿点2倍）例：在 I0 分别是 3、6、8、10万.LX 光照下，值0.7时，小麦的光补偿点1500 LX，IF=3000，最适 LAI 分别为3.3、4.3、4.7、5.0。可见最适 LAI是自然光强、值的函数。值不同的群体LAI与CGR光照强度在群体内部呈负指数衰减K值值 105 LX0.5100.6070.3680.2230.1350.0820.0500.0320.7100.4970.240.1220.0610.0311.0100.3680.1350.050.018 不同不同K K值小麦群体内透光率值小麦群体内透光率 T(T(相对照度相对照度)透光率（%）在群体内部呈负指数衰减T(%)在群体内的垂直分布在群体内的垂直分布 5 群体内的光强构成特点群体内的光强构成特点 总体而言，群体内的光照除被吸收一部分外，一种是由叶片空隙的漏射直射光，呈“光斑”、一种是通过叶片后的透射光、反射光和衰减的部分散射光，呈“阴影”。群体上层是充足的直射光和散射光组成，光强质好；中下部由光斑和阴影组成，光弱质差。群体内的光分布由叶片的透光特性、反射特性、叶片空隙的漏射光和株叶型（K值）4个因素决定的，一般叶片透光特性和反射光对光分布影响较小，一般叶片透光特性和反射光对光分布影响较小，而叶片空隙率的漏射光和株叶型（而叶片空隙率的漏射光和株叶型（K值）影响较值）影响较大。大。A 叶片空隙率的漏射光叶片空隙率的漏射光 K值、自然光强、叶面积大小（在LAI 小时最明显，与漏射光 有负相关的趋势）、叶片空间密度（叶/dm)和 平面配置因素（株距、行距，如宽行窄株种植方式推迟封行期或减少封行度）等共同决定。即由遗传（K值）、环境和栽培因素共同决定群体内光强分布。B 透射光透射光 穿过叶片本身的透射光，与品种特性、生育时期、水肥条件有关,如叶片厚薄、色素特性等。由于叶片对可见光的蓝和红光选择性吸收，吸收率高达90%，透射率较低；近红外光的吸收率很低为510%，透射率很高，所以，群体内近红外光比可见光多，红光红光/近红外光近红外光 急剧下降，尤其早、傍晚太阳高度角低时尤其如此，近红外光透射率达90%左右 C 反射光反射光 与叶片的角度、角质层光亮程度和太阳的角度有关，可见光的蓝、紫和红光反射低，仅10%左右，近红外光的反射较高。6.禾谷类作物的理想株型（使上、中、下每单位叶面积得到相等的光强）“直立叶有利于向群体下层透光，而水平叶有利于截获光”，所以，1963 Verhagen年提出“理想叶群”的概念,他认为,理想的消光系数随着群体深度与叶面积增加而增加,即群体上部消光系数小,逐渐向下消光系数变大,成为一种等腰三角形状,使每单位叶面积得到相等的光强。理想的光分布与叶群结构是,适当高的叶面积下的直立叶(使K低些)，最好是上直下平即群体上部叶片叶角小（直立），向下叶片叶角加大（变成水平），最有利于群体对光能的截获和在群体内的均匀分布，玉米植株高大，叶片空间密度低,是最容易达到理想株型的作物。间、混、套作、宽行窄株的种值是达到这种目标的可能途径之一。7.紧凑型和平展叶型的玉米类型1）平展叶型群体上层叶片受光强，超过光饱和点的光强成为无效光强浪费，而下层叶片受光弱，光补偿点附近，这类品种不耐密植，在密度较大时，NAR急剧减小，CGR不高，空杆率（%）增高。直立叶片群体既没有受光极强的叶（作物几何光学的正(余）弦定律、K小），也无受光极弱的叶片，所以，超过光饱合以上的无效光能少，因光不足而严重抑制中、下层光合作用的情况也少，光强在群体内部分布较均匀，这类品种耐密植，LAI高，密植下CGR较高。2）同时叶片直立上冲，株型紧凑的群体通风条件较好，co2浓度高，RUBP羧化/加氧酶（Rubisco)催化羧化活性增强，生成2分子的PGA，进入光合碳还原（光合作用）途径；群体通风条件不好，co2低，o2 /co2浓度高，催化加氧活性增强，光合碳氧化，进入光呼吸途径，降低光合净同化。同时，日本学者研究，直立叶片的两面受光比批垂叶一面受光（另一面黑暗）时，光合速率大增。3）同时由于田间小气候的通风透光改善（分析昼夜幅射、下层叶片的蒸腾，对群体内的温、湿度影响），对抑制作物病、虫的发生和倒伏产生影响；8.株型（K值大小）与适宜的叶面积:K值愈小的群体,达到最大CGR值愈高，但要求的叶面积愈大；在叶面积较小时CGR还小于K值较大的群体，因为漏光而截获率低.所以，这类品种应增加种植密度和在良好的肥水条件下生产。9.群体光合作用与增加产量的阶段性 群体光合总量的提高从植株形态的改良-1.增加光能的截获,；2.改善群体内分布；3.发展到叶片生理机能的改良-提高叶片的光合速率 （光能转化效率），但不是轻而易举的事，目前正在探索之中。10 10 一天中群体光合作用的日变化一天中群体光合作用的日变化 影响光合作用的因素主要是光照强度,影响呼吸作用的因素主要是温度。因此，在一天中，清晨和傍晚都要出现群体光补偿点。如果促使补偿点在早上尽早出现和在晚上尽晚出现，这样有利于光合作用和干物质累积。椐测定苜宿，距顶部30处的叶片光强，与顶部叶片相比上午推迟3小时升至光补偿点，下午提早2小时降至光补偿点。11 光合作用垂直剖面在群体内的变化光合作用垂直剖面在群体内的变化呼吸光合、呼吸光 合累计累计LAI光强光强群体光补偿点群体光补偿点 如“光源”图示，S 是直射光面积，设其面积、光光强强均为1；A是受光叶面积，A=S/cos;随随 增加，增加，A的光强、A 分别是 cos和 1/cos（作物几何光学的余弦定律）。由光光合响应曲线，可查出光合速率。角度0 3045 60 75 85 cos10.8660.7070.50.2590.087A的光强10.8660.7070.50.2590.0871/cos11.21.423.811.4作物生理学于振文 翻译 P 48 使少量的叶片处于光饱和的光强，不如使大量的叶片处于中等光强下，群体光合同化总量明显增加，光能利用率增加，但它是以减少上部叶片同化而增加中、下部叶片光合同化，特别是中部叶片为特征，此特征对库器官分布在中偏上部的玉米特别有利（有机物就近运输原理）。为什么黑麦草的群体物质生产结构是下部叶片呈现出膨胀状的金字塔状？12 LAI 达到光能截获95%后，再增加CGR增加作用不大（5%内），反而恶化田间小气候，引起倒伏或病虫危害，同时经济系数明显降低。所以农业上，常常低于群体最大CGR时的LAI可获得最大的经济产量。132 13 最适LAI和临界LAI的区别：前者群体呼吸与LAI呈线性增加；后者呼吸呈渐近线增加；同时，随太阳辐射增加，最适LAI在较低LAI条件下产生。开花期14 影响作物光合强度的因素（1）作物类型与光合强度-3碳作物与4碳作物光合强度比较施氮水平愈高，群体光合愈强，但呼吸也愈高 （2）肥料水平与光合强度（2-1）叶片中N、P、K等（%）与光合强度 光合作用与叶片含水量的关系：叶片含水量高（正常），光合作用日变化呈抛物线；叶片含水量低，光合作用日变化呈马鞍型“午休”现象。（3）水含量与光合强度 （4）二氧化碳水平与光合强度（5）光强与光合强度（5-1）群体大小与光合强度-LAI大（封行、垄）无光饱和点（5-3）光强与最适LAI和净生产量的关系-光强高，不但最适LAI大，而且净生产量大；光强弱，不但最适LAI小，而且净生产量小；（6）生理年龄和光强对光合强度敏感性影响（7-1）（交互作用与光合强度）二氧化碳浓度和光强与光合强度 1.低co2（300ppm)浓度,是光合强度的限制因子（光强、温度增加无作用）。2.增加co2（1300ppm)浓度,光合强度增加，温度成限制因子。3.维持co2（1300ppm)浓度,再提高温度，光合强度再增加。（7-2）二氧化碳浓度和光强与光合强度 总生物产量最高的N素用量总是总是 高于经济产量最高的N素用量，与“总生物产量最高的密度总是总是 高于经济产量最高的密度”一样。一般而论：生物产量最高的密度经济产量最高的密度品质最高的密度（除避紫外线栽培的麻类、茶等外）。理解：作物营养生长量与辐射截获量（与LAI大小和均匀度有关）密切-正相关，但辐射截获量与经济产量的高低关系由于涉及物质运转的经济系数而比较复杂，如：目前盛行的宽行窄株种植方式推迟封行期，减少封行度，虽然使辐射截获量减少，CGR降低，但冠层内平均光强增加，NAR 加大，个体较健壮，经济系数提高，经济产量仍可达到较高水平，这对库器官分布在中上部的玉米，全株上、中、下结实的腋生花序、分枝的棉花、大豆、蚕豆等促进库器官分化、发育和正常成熟特别明显。即低于群体最高光合同化量的最高经济产量。这就是最高经济产量的密度、施肥量总是低于最高生物产量的密度、施肥量的理由。（1）“NAR 的代数和”与“最适LAI”理解（2）“NAR 的代数和”与“最适LAI”理解（3）“NAR 的代数和”与“最适LAI”理解 光合器官/非光合器官比值减少到很大程度时（相当于LAR减少到很大程度），单株NAR为零。