生物化学糖代谢(课堂PPT).ppt

第第7 7章章 糖代谢糖代谢1第一节第一节 糖的化学糖的化学第二节第二节 糖的消化与吸收糖的消化与吸收第三节第三节 糖的分解代谢糖的分解代谢第四节第四节 糖原的合成与分解糖原的合成与分解第五节第五节 糖异生糖异生第六节第六节 血糖水平的调节血糖水平的调节2第一节第一节 糖的化学糖的化学一、糖的概念一、糖的概念、分布及主要、分布及主要生物学作用生物学作用糖是自然界存在的一大类具有广谱化学结构糖是自然界存在的一大类具有广谱化学结构和生物学功能的有机化合物。和生物学功能的有机化合物。由由碳、氢、氧碳、氢、氧三种元素组成，分子通式一般三种元素组成，分子通式一般为为Cn(HCn(H2 2O)nO)n。分布广、含量多，多以复合糖形式存在。分布广、含量多，多以复合糖形式存在。3糖的概念：糖的概念：糖是一类多羟基醛或多羟基酮及其糖是一类多羟基醛或多羟基酮及其聚合物和衍生物的总称的化合物。聚合物和衍生物的总称的化合物。4糖类的生物学作用糖类的生物学作用 糖是生物体内的主要能源物质（主要功能）糖是生物体内的主要能源物质（主要功能）作为生物体的结构成分作为生物体的结构成分 糖具有多方面复杂的生物活性与功能糖具有多方面复杂的生物活性与功能如：如：作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等合成的前体；作为细胞识别的信息分子等合成的前体；作为细胞识别的信息分子等5二、糖的分类二、糖的分类单糖单糖(Monosaccharides)(Monosaccharides)寡糖寡糖(Oligosaccharides)(Oligosaccharides)多糖多糖(Polysaccharides)(Polysaccharides)：6（一）单糖（一）单糖凡不能被水解成更小分子的糖称为单糖。凡不能被水解成更小分子的糖称为单糖。可根据其分子中所含碳原子多少分类。可根据其分子中所含碳原子多少分类。丙糖（甘油醛和二羟丙酮）；丙糖（甘油醛和二羟丙酮）；丁糖（赤藓糖）；丁糖（赤藓糖）；戊糖（木酮糖、核酮糖、核糖、脱氧核糖等）；戊糖（木酮糖、核酮糖、核糖、脱氧核糖等）；己糖（葡萄糖、果糖、半乳糖等）等己糖（葡萄糖、果糖、半乳糖等）等庚糖：（景天庚酮糖）庚糖：（景天庚酮糖）7（二）寡糖（二）寡糖由单糖缩合而成的短链结构（十碳以下，由单糖缩合而成的短链结构（十碳以下，一般一般2-6个单糖分子）个单糖分子）二糖、三糖比较重要，二糖是寡糖中分布二糖、三糖比较重要，二糖是寡糖中分布最广的一类，最广的一类，蔗糖、麦芽糖与乳糖蔗糖、麦芽糖与乳糖是其重是其重要代表要代表（还原性，旋光性）（还原性，旋光性）。三糖以。三糖以棉子棉子糖糖常见。常见。8重要的二糖重要的二糖蔗糖蔗糖D-麦芽糖（麦芽糖（-型）型）乳糖（乳糖（-型型）纤维二糖纤维二糖（-型）型）9（三）多糖（三）多糖多糖是由多个单糖分子缩合而形成的长链结构。多糖是由多个单糖分子缩合而形成的长链结构。多糖没有还原性和变旋现象，无甜味，大多多糖没有还原性和变旋现象，无甜味，大多不溶于水。不溶于水。多糖的结构包括单糖的组成、糖苷键的类型、多糖的结构包括单糖的组成、糖苷键的类型、单糖的排列顺序单糖的排列顺序3个基本结构因素。个基本结构因素。重要的有淀粉、糖元、纤维素、几丁质、粘多重要的有淀粉、糖元、纤维素、几丁质、粘多糖等。可分为同多糖和杂多糖。糖等。可分为同多糖和杂多糖。10多糖的化学多糖的化学一、多糖的分类一、多糖的分类（一）按其来源分类：（一）按其来源分类：、植物多糖、植物多糖、动物多糖、动物多糖、微生物多糖、微生物多糖、海洋生物多糖、海洋生物多糖（二）按其在生物体内的生理功能分类：（二）按其在生物体内的生理功能分类：、贮存多糖、贮存多糖、结构多糖、结构多糖11（三）多糖按其组成成分的分类：（三）多糖按其组成成分的分类：同聚多糖（均一多糖同聚多糖（均一多糖）（homopolysaccharide)杂聚多糖（不均一多糖）杂聚多糖（不均一多糖）(heteropolysaccharide)黏多糖黏多糖（mucopolysaccharide)：含氮的不均一：含氮的不均一多糖，又称糖胺聚糖多糖，又称糖胺聚糖结合糖结合糖(glycoconjugate)：糖复合物或复合糖：糖复合物或复合糖12糖糖肽链肽链糖糖核酸核酸糖糖脂质脂质肽聚糖肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖脂多糖(lipopolysauhards)糖基酰基甘油糖基酰基甘油(glycosylacylglycerols)糖鞘脂糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖蛋白聚糖(proteoglycans)糖复合物糖复合物(Complex Carbohydrates)13二、自然界存在的几种重要多糖二、自然界存在的几种重要多糖（一）淀粉（一）淀粉1 1直链淀粉（直链淀粉（-amylose-amylose）：）：由由-D-glucose-D-glucose借借-1,4-1,4-糖苷键糖苷键形成的一种线性形成的一种线性聚合物，只有一个还原性末端。聚合物，只有一个还原性末端。2.2.支链淀粉（支链淀粉（amylopectinamylopectin）：）：高度分支，除含有高度分支，除含有-1,4-1,4-糖苷键外，分支处含有糖苷键外，分支处含有-1,6-1,6-糖苷键糖苷键。14淀粉的结构淀粉的结构15淀粉在冷水中不溶解，加热吸水成糊状。淀粉在冷水中不溶解，加热吸水成糊状。直链淀粉直链淀粉+碘碘 蓝色蓝色 支链淀粉支链淀粉+碘碘 紫红色紫红色淀粉水解淀粉水解 淀粉糊精（遇碘蓝色）淀粉糊精（遇碘蓝色）红红糊精（遇碘红色）糊精（遇碘红色）无色糊精（遇碘不无色糊精（遇碘不显色）显色）麦芽糖麦芽糖 葡萄糖葡萄糖16（二）糖原（二）糖原(glycogen)结构与淀粉相似，是一种动物淀粉。结构与淀粉相似，是一种动物淀粉。糖原遇碘呈红色，彻底水解后产生糖原遇碘呈红色，彻底水解后产生D-葡萄糖。葡萄糖。糖原的生理功能：肌肉中的糖原为肌肉收缩所糖原的生理功能：肌肉中的糖原为肌肉收缩所需要的能源。肝糖原可分解为葡萄糖进入血液需要的能源。肝糖原可分解为葡萄糖进入血液运输到各组织利用。运输到各组织利用。17GlycogenGlycogen18又称右旋糖苷，是酵母菌及某些细菌中又称右旋糖苷，是酵母菌及某些细菌中的储存多糖。的储存多糖。几乎均为几乎均为-1,6-1,6-糖苷键糖苷键连接。连接。作为作为代血浆代血浆已用于临床。已用于临床。（三）葡聚糖（三）葡聚糖(dextran)19（四）糖胺聚糖（粘多糖）（四）糖胺聚糖（粘多糖）糖胺聚糖是一类含己糖胺和糖醛酸糖胺聚糖是一类含己糖胺和糖醛酸的杂多糖，是由多个二糖单位构成的长的杂多糖，是由多个二糖单位构成的长链多聚物。链多聚物。基本功能：基本功能：结缔组织间质和细胞间特有结缔组织间质和细胞间特有的成分，是一类天然粘合剂。的成分，是一类天然粘合剂。20v明质酸明质酸(hyaluronate):(hyaluronate):约由约由2500025000个二糖单个二糖单位构成位构成。v 硫酸皮肤素、硫酸硫酸皮肤素、硫酸-4-4-软骨素、硫酸角质素软骨素、硫酸角质素和硫酸和硫酸-6-6-软骨素软骨素：主要存在于腱、软骨和：主要存在于腱、软骨和其他结缔组织中。其他结缔组织中。v 肝素肝素(heparin):(heparin):天然的抗凝血物质，它能天然的抗凝血物质，它能同抗凝血酶同抗凝血酶()()强烈地结合，阻止血液凝固。强烈地结合，阻止血液凝固。21第二节第二节 糖的消化吸收糖的消化吸收食物中糖一般以淀粉为主食物中糖一般以淀粉为主单糖可被吸收单糖可被吸收一、糖的消化一、糖的消化22淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖（40%）（25%）-临界糊精临界糊精+异麦芽糖异麦芽糖 （30%）（5%）葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的-淀粉酶淀粉酶 -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 -临界糊精酶临界糊精酶 消化过程消化过程 肠粘膜肠粘膜上皮细胞上皮细胞刷状缘刷状缘 口腔口腔 肠腔肠腔 胰液中的胰液中的-淀粉酶淀粉酶 23ADP+Pi ATP G Na+K+Na+泵泵小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞 肠肠腔腔 门静脉门静脉 吸收机制吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependent glucose transporter,SGLT)刷状缘刷状缘 细胞内膜细胞内膜 二、糖的吸收二、糖的吸收24小肠肠腔小肠肠腔 肠粘膜上皮细胞肠粘膜上皮细胞 门静脉门静脉 肝脏肝脏 体循环体循环SGLT 各种组织细胞各种组织细胞 GLUT GLUTGLUT：葡萄糖转运体：葡萄糖转运体(glucose transporter)(glucose transporter)25血血中中葡葡萄萄 糖糖缺氧缺氧糖酵解糖酵解（乳酸乳酸）供氧充足供氧充足有氧氧化有氧氧化（COCO2 2、H H2 2O O、ATPATP）磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 （5-5-磷酸核糖、磷酸核糖、NADPHNADPH）糖原糖原合成合成分解分解糖异生糖异生食物食物主主三、糖代谢的概况三、糖代谢的概况26生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：条途径：1.1.无无O O2 2情况下，葡萄糖（情况下，葡萄糖（G G）丙酮酸（丙酮酸（PyrPyr）乳乳酸（酸（Lac)Lac)2.2.有有O O2 2情况下，情况下，G COG CO2 2+H+H2 2O O（经三羧酸循环）（经三羧酸循环）3.3.有有O O2 2情况下，情况下，G COG CO2 2+NADPH+NADPH（经磷酸戊糖途（经磷酸戊糖途径）径）第三节第三节 糖的分解代谢糖的分解代谢27糖酵解（糖酵解（glycolysisglycolysis）：）：糖酵解是体内组织在缺氧情况下，葡萄糖酵解是体内组织在缺氧情况下，葡萄糖或糖原降解为乳酸并伴随着糖或糖原降解为乳酸并伴随着ATPATP生成的一系生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。反应过程类似酵母生醇发酵，故也的途径。反应过程类似酵母生醇发酵，故也称之为无氧酵解。该途径也称作称之为无氧酵解。该途径也称作Embden-Embden-Meyerhof-ParnasMeyerhof-Parnas途径，简称途径，简称EMPEMP途径。途径。一、糖的无氧分解一、糖的无氧分解28v19401940年被阐明。年被阐明。(研究历史研究历史)Embden,Meyerhof,ParnasEmbden,Meyerhof,Parnas等人贡献最等人贡献最多，故糖酵解过程一也叫多，故糖酵解过程一也叫Embdem-Embdem-Meyerhof-ParnasMeyerhof-Parnas途径，简称途径，简称EMPEMP途径。途径。29第一阶段第一阶段 第二阶段第二阶段*糖酵解分为两个阶段糖酵解分为两个阶段由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)(pyruvate)，称之，称之为为酵解途径酵解途径(glycolytic pathway)(glycolytic pathway)。由丙酮酸转变成乳酸。由丙酮酸转变成乳酸。l 全部反应在胞质中进行全部反应在胞质中进行30(一一)糖糖酵酵解解途途径径1、酵酵解解途途径径311.1.葡萄糖葡萄糖磷酸化成为磷酸化成为6-6-磷酸葡糖磷酸葡糖ATP ADPMg2+己糖激酶己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸(glucose-6-(glucose-6-phosphate,G-6-P)phosphate,G-6-P)（一）酵解第一阶段（一）酵解第一阶段准备阶段准备阶段3233哺哺乳乳类类动动物物体体内内已已发发现现有有4 4种种己己糖糖激激酶同工酶，分别称为酶同工酶，分别称为至至型。型。肝肝细细胞胞中中存存在在的的是是型型，称称为为葡葡糖糖激酶激酶(glucokinase)(glucokinase)。它的特点是：。它的特点是：对葡萄糖的亲和力很低对葡萄糖的亲和力很低受激素调控受激素调控 342.2.6-6-磷酸葡糖磷酸葡糖转变为转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸葡萄磷酸葡萄糖异构酶糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖-6-6-磷磷酸酸果糖果糖-6-6-磷酸磷酸(fructose-6-(fructose-6-phosphate,F-6-P)phosphate,F-6-P)353.6-磷酸果糖磷酸果糖转变为转变为1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 ATP ADP Mg2+磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 (phosphfructokinase(phosphfructokinase，PFK)PFK)果糖果糖-6-6-磷酸磷酸果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 (1,6-fructose-(1,6-fructose-biphosphatebiphosphate,F-1,6-,F-1,6-2P2P)36果糖果糖-1,6-1,6-二二磷酸磷酸4.4.磷酸己糖磷酸己糖裂解成裂解成2 2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +375.5.磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮转变为转变为3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶 (triose phosphate isomerase)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 38上上述述步步反反应应为为酵酵解解途途径径的的耗耗能能阶阶段段，1 1分分子子葡葡萄萄糖糖的的代代谢谢消消耗耗了了2 2分分子子ATPATP，产生了，产生了2 2分子分子3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。39Energy-RequiringSteps of GlycolysisATP ADP406.6.3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化为氧化为1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+HNADH+H+3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸（二）第二阶段（二）第二阶段放能阶段放能阶段417.7.7.7.1,3-1,3-1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸转变成转变成转变成转变成3-3-3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 (phosphoglycerate(phosphoglycerate kinase)kinase)42这这是是酵酵解解过过程程中中第第一一次次产产生生ATPATP的的反反应应，将将底底物物的的高高能能磷磷酸酸键键直直接接转转移移给给ADPADP生生成成ATPATP，这这种种ADPADP或或其其他他核核苷苷二二磷磷酸酸的的磷磷酸酸化化作作用用与与底底物物的的脱脱氢氢作作用用直直接接相相偶偶联联的的反反应应称称为为底底物物水水平平磷磷酸酸化化(substrate-(substrate-level phosphorylation)level phosphorylation)。438.3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate(phosphoglycerate mutase)mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 449 9、2-2-磷酸甘油酸转磷酸甘油酸转变为变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 +H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phospho-enolpyruvate,PEP)45ADP ATP K+Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸10.10.磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸转变成转变成丙酮酸丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成并通过底物水平磷酸化生成ATPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 这是酵解途径中的第二次这是酵解途径中的第二次底物水平底物水平磷酸化磷酸化462 2、丙酮酸生成乳酸、丙酮酸生成乳酸 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP 2+2Pi+2ADP 2乳酸乳酸+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O Ov动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时。而发生供氧不足时。v生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌。生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌。47 己糖激酶己糖激酶6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1丙丙酮酮酸酸激激酶酶4849E1:己糖激酶己糖激酶 E2:6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+乳乳 酸酸 糖糖酵酵解解的的代代谢谢途途径径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+50总结总结1 1、糖酵解过程在胞浆中进行、糖酵解过程在胞浆中进行2 2、反应分为两大阶段、反应分为两大阶段（耗能、产能）（耗能、产能）3 3、关键酶是：己糖激酶（、关键酶是：己糖激酶（HKHK）、）、6-6-磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶-1-1（PFK-1PFK-1）、）、丙酮酸激酶（丙酮酸激酶（PKPK）4 4、终产物是乳酸、终产物是乳酸51葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2Pi+2ADP+2NAD+2 2丙酮酸丙酮酸+2ATP2ATP+2NADH+2H+2NADH+2H+2H+2H2 2O O糖酵解时，糖酵解时，1mol1mol葡萄糖可经底物水平磷酸化生成葡萄糖可经底物水平磷酸化生成4mol ATP4mol ATP，在葡萄糖和，在葡萄糖和6-6-磷酸果糖磷酸化时消耗磷酸果糖磷酸化时消耗2mol ATP2mol ATP，故净生成，故净生成2mol ATP2mol ATP。5 5、能量的变化、能量的变化5253（二）糖酵解的调节（二）糖酵解的调节1 1、6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1（PFK-1PFK-1）催化的反应是糖酵解的限速步骤。催化的反应是糖酵解的限速步骤。结构结构结构结构-变构酶变构酶变构酶变构酶 调节调节调节调节 变构抑制剂：变构抑制剂：变构抑制剂：变构抑制剂：ATPATPATPATP、柠檬酸，、柠檬酸，、柠檬酸，、柠檬酸，H+H+H+H+变构激活剂：变构激活剂：变构激活剂：变构激活剂：AMPAMPAMPAMP，ADP ADP，1,61,61,61,6二磷酸果糖二磷酸果糖二磷酸果糖二磷酸果糖,2,62,62,62,6二磷酸果糖二磷酸果糖二磷酸果糖二磷酸果糖，无机磷，无机磷，无机磷，无机磷54丙酮酸激酶是糖酵解的第二个重要的调节点丙酮酸激酶是糖酵解的第二个重要的调节点 结构结构结构结构-变构酶变构酶变构酶变构酶 调节调节调节调节 变构抑制剂：变构抑制剂：变构抑制剂：变构抑制剂：ATPATPATPATP、乙酰辅酶、乙酰辅酶、乙酰辅酶、乙酰辅酶A A A A，长链脂肪酸，长链脂肪酸，长链脂肪酸，长链脂肪酸，AlaAlaAlaAla(肝肝肝肝)变构激活剂：变构激活剂：变构激活剂：变构激活剂：1,6-1,6-1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖二磷酸果糖二磷酸果糖 2、丙酮酸激酶、丙酮酸激酶（PK）的调节的调节553 3、己糖激酶、己糖激酶（HK）或葡萄糖激酶活性的调节或葡萄糖激酶活性的调节 结构结构结构结构-变构酶变构酶变构酶变构酶 调节调节调节调节-己糖激酶受到反馈抑制调节己糖激酶受到反馈抑制调节6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但肝葡可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。萄糖激酶不受其抑制。长链脂肪酰长链脂肪酰CoACoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。可别构抑制肝葡萄糖激酶。胰岛素可诱导葡萄糖激酶基因的转录，促进胰岛素可诱导葡萄糖激酶基因的转录，促进酶的合成。酶的合成。56（三）糖酵解的生理意义（三）糖酵解的生理意义乳酸酵解最主要的生理意义在于迅速提供能乳酸酵解最主要的生理意义在于迅速提供能量，这对肌肉收缩更为重要。量，这对肌肉收缩更为重要。当机体缺氧或剧烈运动肌肉局部血流不足时，当机体缺氧或剧烈运动肌肉局部血流不足时，能量主要通过糖酵解获得。能量主要通过糖酵解获得。红细胞红细胞没有线粒体，完全依赖乳酸酵解供应没有线粒体，完全依赖乳酸酵解供应能量。能量。神经、白细胞和骨髓神经、白细胞和骨髓等代谢极为活跃，即使等代谢极为活跃，即使不缺氧也常由乳酸酵解提供部分能量。不缺氧也常由乳酸酵解提供部分能量。57概念概念基本过程基本过程关键酶关键酶能量变化能量变化生理意义生理意义知识重点把握知识重点把握58糖酵解糖酵解 作业作业画出从葡萄糖开始到乳酸发酵，全过画出从葡萄糖开始到乳酸发酵，全过程的图解，并指出其中的限速酶，及程的图解，并指出其中的限速酶，及能量变化。能量变化。糖酵解意义？糖酵解意义？59概念：概念：葡萄糖葡萄糖在在有氧有氧的条件下通过的条件下通过丙酮酸丙酮酸生成生成乙酰辅酶乙酰辅酶A A在经在经三羧酸循环三羧酸循环彻底彻底氧氧化生成化生成水和二氧化碳水和二氧化碳的的过程。是糖氧化过程。是糖氧化的主要方式。是体内能量获得的主要来的主要方式。是体内能量获得的主要来源。源。部位：部位：胞液及线粒体胞液及线粒体 二、糖的有氧氧化二、糖的有氧氧化（aerobic oxidationaerobic oxidation）60(一一)有氧氧化的反应过程有氧氧化的反应过程 1 1、葡萄糖或糖原氧化分解成丙酮酸（即糖酵解，、葡萄糖或糖原氧化分解成丙酮酸（即糖酵解，胞液中胞液中进行）进行）2 2、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA CoA（线粒体基质中线粒体基质中进行）进行）（丙酮酸（丙酮酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A，简写为乙酰，简写为乙酰CoACoA）3 3、乙酰、乙酰COACOA进入进入TCATCA循环循环 （线粒体中线粒体中进行）进行）三羧酸循环（乙酰三羧酸循环（乙酰CoA CoA H H2 2O O 和和COCO2 2，释放出能量），释放出能量）糖的有氧氧化的三个步骤糖的有氧氧化的三个步骤:61糖的有氧氧化反应的糖的有氧氧化反应的3 3个阶段个阶段 第一阶段：酵解途径第一阶段：酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环和第三阶段：三羧酸循环和氧化磷酸化氧化磷酸化 G丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+FADH2H2O O ATP ADP TCATCA循环循环胞胞液液 线线粒粒体体 621 1、葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸在胞浆内进行在胞浆内进行反应过程类似酵解反应过程类似酵解能量变化：能量变化：2mol ATP2mol ATP 2 2对对NADH+H+NADH+H+产生产生 632、丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段氧化脱羧生成乙酰氧化脱羧生成乙酰-CoA w丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：三种不同的酶（三种不同的酶（丙酮酸脱氢酶组分丙酮酸脱氢酶组分E E1 1、二氢硫辛酰转乙酰基、二氢硫辛酰转乙酰基酶酶E E2 2和二氢硫辛酸脱氢酶和二氢硫辛酸脱氢酶E E3 3）和）和6 6种辅因子种辅因子（TTPTTP、硫辛酸、硫辛酸、FADFAD、NADNAD+、CoACoA和和MgMg2+2+）。）。丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA NAD+,HSCoA CO2,NADH+H+丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 (acetyl CoA)丙酮酸的氧化脱羧作用丙酮酸的氧化脱羧作用64丙酮酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体的组成 酶酶E E1 1：丙酮酸脱氢酶组分：丙酮酸脱氢酶组分E E2 2：二氢硫辛酰转乙酰基酶：二氢硫辛酰转乙酰基酶E E3 3：二氢硫辛酸脱氢酶：二氢硫辛酸脱氢酶HSCoAHSCoANADNAD+辅辅 酶酶 TPP Mg+硫辛酸（硫辛酸（)HSCoA FAD,NAD+SSL65Mg2+66*丙酮酸经丙酮酸脱氢酶系催化后生成丙酮酸经丙酮酸脱氢酶系催化后生成乙乙 酰辅酶酰辅酶A A，产生，产生一分子一分子CO2CO2和和一对一对NADH+HNADH+H+（在在线粒体线粒体中中NADH+HNADH+H+经经呼吸链呼吸链的传递，的传递，氧化磷酸化氧化磷酸化产生产生3 3个个ATPATP。）。）673 3、三羧酸循环反应过程、三羧酸循环反应过程三羧酸循环三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle,TCA cycle,citric acid cycle,krebs cycle）乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶A A A A和草酰乙酸缩合，生成带有三和草酰乙酸缩合，生成带有三和草酰乙酸缩合，生成带有三和草酰乙酸缩合，生成带有三个羧基的柠檬酸，再经过一系列的反应重个羧基的柠檬酸，再经过一系列的反应重个羧基的柠檬酸，再经过一系列的反应重个羧基的柠檬酸，再经过一系列的反应重新生成草酰乙酸完成一个循环。新生成草酰乙酸完成一个循环。新生成草酰乙酸完成一个循环。新生成草酰乙酸完成一个循环。德国科学家德国科学家Hans Krebs Hans Krebs 19371937年提出，年提出，19531953年获得诺年获得诺贝尔奖，并被称为贝尔奖，并被称为ATPATP循环循环（柠檬酸循环）之父。（柠檬酸循环）之父。68乙酰乙酰CoACoA的彻底氧化分解的彻底氧化分解 柠檬酸循环柠檬酸循环化学反应历程（化学反应历程（1010步反应、步反应、8 8种酶）种酶）69三羧酸循环三羧酸循环草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸辅酶辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A701 1、乙酰、乙酰CoACoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸与草酰乙酸缩合形成柠檬酸（柠檬酸合酶）（柠檬酸合酶）v单向不可逆单向不可逆v 可调控的限速步骤可调控的限速步骤C=OCOO-CH2COO-C-CH3S-CoAOCH2COO-HO-C -COO-COO-CH2柠檬酸合酶柠檬酸合酶+CoA三羧酸三羧酸CH2C-SCOAHO-C -COO-COO-CH2OH2O+HS-CoA+H+712 2、柠檬酸异构化成异柠檬酸、柠檬酸异构化成异柠檬酸 （乌头酸酶）（乌头酸酶）在在pH7.0pH7.0，2525 C C的平衡态时，的平衡态时，柠檬酸：顺乌头酸：异柠檬酸柠檬酸：顺乌头酸：异柠檬酸=9090：4 4：6 6CH2COO-HO-C-COO-COO-CH2CHCOO-C-COO-COO-CH2CH2H2OH2O柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸异柠檬酸COO-HO-CHCH-COO-COO-723 3、由异柠檬酸氧化脱羧生成、由异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸酮戊二酸（异柠檬酸脱氢酶）（异柠檬酸脱氢酶）vTCA中第一次氧化作用、脱羧过程中第一次氧化作用、脱羧过程v异柠檬酸脱氢酶为第二个调节酶异柠檬酸脱氢酶为第二个调节酶v三羧酸到二羧酸的转变三羧酸到二羧酸的转变NAD+NADH+H+H+CO2草酰琥珀酸草酰琥珀酸Mg 2+HO-CHCOOH CH-COOHCOOHCH2 COCOOH CH-COOHCOOHCH2 COCOOH CH2COOHCH2-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸异柠檬酸734 4、-酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰CoACoA（-酮戊二酸脱氢酶复合体）酮戊二酸脱氢酶复合体）v TCATCA中第二次氧化作用、脱羧过程中第二次氧化作用、脱羧过程v-酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体相似酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体相似-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶E1二氢硫辛酰转琥珀酰酶二氢硫辛酰转琥珀酰酶E2二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶E3 6种辅因子：种辅因子：TPP、硫辛酸、硫辛酸、CoACoA、FADFAD、NADNAD+、MgMg2+2+CoASH+NAD+COCOOH CH2COOHCH2 COSCoA CH2COOHCH2+NADH+H+CO2745 5、琥珀酰、琥珀酰CoACoA转化成琥珀酸，并产生转化成琥珀酸，并产生GTPGTP（琥珀酰（琥珀酰CoA CoA 合成酶）合成酶）vTCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化合物中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化合物的步骤的步骤vGTP+ADP GDP+ATP COS COA CH2COOHCH2 COOH CH2COOHCH2GDP+PiGTP+HSCoA756 6、琥珀酸脱氢生成延胡索酸、琥珀酸脱氢生成延胡索酸（琥珀酸脱氢酶）（琥珀酸脱氢酶）COOH CH2COOHCH2 COOH CHCOOH+FAD+FADH2v TCATCA中第三次氧化的步骤中第三次氧化的步骤v 丙二酸丙二酸为该酶的竞争性抑制剂为该酶的竞争性抑制剂v 开始四碳酸之间的转变开始四碳酸之间的转变琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶HC嵌入线粒体内膜嵌入线粒体内膜76 COOH CHCOOHCH7 7、延胡索酸被水化生成延胡索酸被水化生成L-L-苹果酸苹果酸（延胡索酸酶）（延胡索酸酶）COOH HO-CHCOOHH-C-H+H2O延胡索酸酶延胡索酸酶延胡索酸酶具有高度立体特异性延胡索酸酶具有高度立体特异性77 COOH HO-CHCOOHH-C-H8 8、苹果酸脱氢生成草酰乙酸、苹果酸脱氢生成草酰乙酸（苹果酸脱氢酶）（苹果酸脱氢酶）+NAD+COOH C=OCOOH CH2+NADH+H+v TCATCA中第四次氧化的步骤，最后一步。中第四次氧化的步骤，最后一步。78三羧酸循环过程总结三羧酸循环过程总结(一次循环一次循环)n1010步反应步反应n8 8种酶催化种酶催化n生成生成3 3分子还原型分子还原型NADHNADHn生成生成1 1分子分子FADHFADH2 2n生成生成1 1分子分子ATPATP三羧酸循环总反应式三羧酸循环总反应式79TCA循环的化学总结算循环的化学总结算1、三羧酸循环的总反应式为：、三羧酸循环的总反应式为：乙酰乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+FADH2+GTP+CoA+3H+80TCATCA循环一次消耗一个乙酰基。循环一次消耗一个乙酰基。即两个碳原子即两个碳原子进入循环。又有两个碳原子以进入循环。又有两个碳原子以COCO2 2的形式离开的形式离开循环。但这两个碳原子并不是刚刚进入循环循环。但这两个碳原子并不是刚刚进入循环的那两个碳原子。的那两个碳原子。在循环中有在循环中有4对对H原子原子通过通过4步氧化反应脱下，步氧化反应脱下，其中其中3对用以还原对用以还原NAD+生成生成3个个NADH+H+，1对用以还原对用以还原FAD，生成，生成1个个FADH2。2、TCA循环的特点：循环的特点：81l三羧酸循环实质是：三羧酸循环实质是：1mol1mol乙酰辅酶乙酰辅酶A A彻底氧化生成彻底氧化生成COCO2 2、H H2 2O O、和、和1212个个ATPATP的过程。的过程。l一个三羧酸循环包括：一个三羧酸循环包括：一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化二次脱羧二次脱羧 一个循环一个循环 四个限速酶四个限速酶 产生产生1212个个ATPATP四次脱氢四次脱氢82（1 1）普遍存在）普遍存在（2 2）三羧酸循环是糖、脂、蛋白质氧化分）三羧酸循环是糖、脂、蛋白质氧化分解必经的解必经的共同通路共同通路，是氧化释放能量产，是氧化释放能量产生生ATPATP最多的阶段。最多的阶段。l 三羧酸循环的生理意义三羧酸循环的生理意义83()三羧酸循环是物质代谢枢纽。三羧酸循环是物质代谢枢纽。即是糖、脂肪、蛋白质代谢的最后共同通即是糖、脂肪、蛋白质代谢的最后共同通即是糖、脂肪、蛋白质代谢的最后共同通即是糖、脂肪、蛋白质代谢的最后共同通路，有时另一些物质代谢如：糖异生、脂肪酸路，有时另一些物质代谢如：糖异生、脂肪酸路，有时另一些物质代谢如：糖异生、脂肪酸路，有时另一些物质代谢如：糖异生、脂肪酸合成、胆固