不同传粉模式对腾冲红花油茶坐果率的影响.pdf

引文格式：李归林,黄佳聪,蒋华,等.不同传粉模式对腾冲红花油茶坐果率的影响J.云南农业大学学报(自然科学),2024,39(1):120124.DOI:10.12101/j.issn.1004-390X(n).202303018不同传粉模式对腾冲红花油茶坐果率的影响*李归林1,2，黄佳聪1,2*，蒋华1,2，杨晓霞1,2，周娟1,2，董琼3(1.保山市林业和草原技术推广站，云南保山，678000；2.保山市林业和草原科学研究所，云南保山，678000；3.西南林业大学林学院，云南昆明，650224)摘要:【目的】研究不同传粉模式对腾冲红花油茶(Camellia reticulataLindl.)坐果率的影响，为通过传粉和授粉管理提高腾冲红花油茶坐果率和栽培效益提供理论依据。【方法】以 5 个腾冲红花油茶种群为研究对象，开展自然传粉和人工控制授粉试验，对比分析风媒和虫媒传粉、自交和异交人工授粉、异交人工授粉和虫媒传粉间的坐果差异。【结果】5 个腾冲红花油茶种群的虫媒传粉平均单株坐果率为 20.31%，极显著高于风媒传粉(3.54%，P0.01)；异交人工授粉的平均单株坐果率为 44.34%，极显著高于自交人工授粉(7.40%，P0.01)，也高于虫媒传粉。【结论】风媒传粉可少量坐果，但虫媒传粉是腾冲红花油茶坐果的主要方式；异交人工授粉有利于提高坐果率，在无性系起源种群中尤为明显。品种合理配置、人工辅助授粉以及自交系良种培育可作为充分利用传粉授粉特性提高腾冲红花油茶坐果率和栽培效益的应用策略。关键词:腾冲红花油茶；风媒传粉；虫媒传粉；人工授粉；坐果率中图分类号:S794.401文献标志码:A文章编号:1004390X(2024)01012005Effects of Different Pollination Modes on Fruit Setting Rate ofCamellia reticulata Lindl.LIGuilin1,2，HUANGJiacong1,2，JIANGHua1,2，YANGXiaoxia1,2，ZHOUJuan1,2，DONGQiong3(1.ForestryandGrasslandTechniqueExtentionStationofBaoshanCity,Baoshan678000,China;2.ForestryandGrasslandTechnicalInstituteofBaoshanCity,Baoshan678000,China;3.CollegeofForestry,SouthwestForestryUniversity,Kunming650224,China)Abstract:PurposeTostudytheeffectsofdifferentpollinationmodesonfruitsettingrateofCamellia reticulataLindl.,providingatheoreticalbasisforimprovingthefruitsettingrateandcultiv-ationbenefitofC.reticulatabypollinationmanagement.MethodsNaturalpollinationandartifi-cialpollinationexperimentswerecarriedoutinfivepopulationsofC.reticulata,andthedifferencesoffruitsettingratesbetweenwindandinsectpollination,artificialoutcrossingandself-crossingpollin-ation,and artificial outcrossing pollination and insect pollination were compared and analyzed.ResultsTheaveragefruitsettingrateperplantofinsectpollinationinfivepopulationsofC.retic-ulatawas20.31%,whichwasextremelysignificantlyhigherthanthatofwindpollination(3.54%,P0.01).Theaveragefruitsettingrateperplantofartificialoutcrossingpollinationwas44.34%,which was extremely significantly higher than that of artificial self-crossing pollination(7.40%,P100a；样地 5 为运用从样地 1 种群筛选出的4 株优树(无性系)培育的 2 年生扦插苗，通过人工造林建成的种群，树龄 7a。样地 5 种群植株个体相对矮小，其余 4 个种群植株个体相对较高大。1.2试验方法设置虫媒和风媒自然传粉以及自交和异交人工授粉试验。自然传粉试验在 5 个种群中开展；人工授粉试验仅在样地 2、5 种群中开展，与自然授粉试验同时进行，且试验林分相同。1.2.1自然传粉试验在 5 个种群中分别选取生长及开花正常的910 株样株，每株样株分别选取 60 朵花，平均分为 A、B 组并作标记。A 组花朵：于花开放前13d，用 90 目、35cm20cm 的轻质塑料网袋套住整朵花以及小花枝，以阻止昆虫与花朵接触，视为风媒传粉；B 组花朵：不做处理，为自第1期李归林，等：不同传粉模式对腾冲红花油茶坐果率的影响121由授粉。2018 年 6 月上旬生理落果结束后，统计每株样株的坐果数，并计算坐果率：坐果率=坐果数/处理花数100%。各林分虫媒传粉的贡献为 B 组每株样株数据减 A 组的均值，若数值小于 0，则视为 0。1.2.2人工授粉试验在样地 2、5 种群中分别选取生长及开花正常的样株 35 株和 16 株。样地 2 种群每株选择34 朵样花；样地 5 种群包含 4 个无性系，每个无性系选取 4 株，由于树龄低、树体小，每株选择2034 朵样花。将每株样株上的样花平均分为C、D 组并作标记，每组花均于花临开放前 13d 进行人工授粉，C 组中提供花粉的花朵和授粉的花朵属于同一样株，D 组中互换样地 2、5 的花朵用于授粉。授粉的具体方法为：用毛笔从花朵雄蕊上蘸取花粉，轻柔地授在样花柱头上，用防水胶布迅速密封柱头。2018 年 6 月上旬生理落果结束后统计坐果数并计算坐果率。1.3数据统计与分析使用 Excel2007 整理数据；数据分析前，先对百分率数据进行反正弦平方根转换。使用 SPSS20.0 分析数据，采用方差分析和 Duncans 多重比较分析各种群间虫媒和风媒传粉坐果率的差异；由于样地 2 和样地 5 自交、异交的坐果率数据不符合正态分布，故采用非参数检验中的 Mann-Whitney 检验分析 2 个样地间自交和异交坐果率的差异。2 结果与分析2.1风媒与虫媒传粉坐果率的差异由表 1 可知：5 个种群风媒传粉和虫媒传粉的平均单株坐果率分别为 3.54%和 20.31%，两者差异极显著(P0.01)。样地 1 种群的风媒与虫媒传粉间平均单株坐果率差异达极显著水平(P0.01)，其他 4 个种群的风媒与虫媒传粉间平均单株坐果率差异均达显著水平(P0.05)，但两者均显著高于样地 1、2、5 种群，后三者风媒传粉的平均单株坐果率1.33%，且三者间差异不显著(P0.05)。5 个种群虫媒传粉的平均单株坐果率为 11.80%27.07%，且各种群间差异不显著(P0.05)。2.2人工自交和异交授粉坐果率的差异由表 2 可知：样地 2、5 种群异交授粉的平均单株坐果率(44.34%)极显著高于自交授粉(7.40%)，样地 2 种群异交授粉和自交授粉的平均单株坐果率分别为 32.61%和 5.38%，样地 5 种群异交授粉和自交授粉的平均单株坐果率分别为70.01%和 11.81%，各种群异交授粉的平均单株坐果率均极显著高于自交授粉(P0.01)。样地2、5 种群间自交授粉的平均单株坐果率差异显著(P0.05)，两者间异交授粉的平均单株坐果率差异极显著(P0.01)。3 讨论坐果率是经济林果丰产性能优劣的重要指标，对林木繁衍生息亦具有重要意义22，尤其对诸如腾冲红花油茶等大花朵型植物至关重要。本表 1 不同样地腾冲红花油茶风媒和虫媒传粉的单株坐果率Tab.1ThefruitsettingratesperplantofCamellia reticulateindifferentsampleplotsunderwindandinsectpollinationconditions%样地sampleplot风媒传粉windpollination虫媒传粉insectpollination差异显著性significanceofdifference最小值minimum最大值maximum平均值meanvalue标准差SD最小值minimum最大值maximum平均值meanvalue标准差SD10.003.330.67b1.410.0042.6727.07a13.74*20.0013.331.33b4.220.0072.0025.27a26.96*30.0026.677.00a8.950.0029.6713.40a11.72*40.0020.007.33a9.000.0032.6711.80a10.26*50.003.331.11b1.672.2268.8924.44a25.06*平均值meanvalue3.546.6120.3119.10*注：同列不同小写字母表示样地间的坐果率差异显著(P0.05)；下同。“*”和“*”表示风媒和虫媒传粉间的坐果率差异显著(P0.05)和极显著(P0.01)。Note:Inthesamecolumn,differentlowercaselettersindicatesignificantdifferences(P0.05)amongsampleplots;thesameasblow.“*”and“*”indicatesignificantdifferences(P0.05)andextremelysignificantdifferences(P0.01)betweenwindandinsectpollinations.122云南农业大学学报第39卷研究表明：腾冲红花油茶虫媒传粉的平均单株坐果率为 20.31%，极显著高于风媒传粉(3.54%)，表明虫媒传粉是腾冲红花油茶传粉坐果的主要方式，风媒传粉亦能坐果但坐果率较低。葛雅婷等23对油茶(C.oleiferaAbel.)的研究发现：花期放养中蜂和地熊蜂的油茶林坐果率为 21.92%，防虫网兜套住花朵的对照组(风媒传粉)坐果率仅为 2.91%，与本研究结果一致。由于将防虫网套住的花朵视为风媒传粉未剔除自花授粉等的影响，虽然从诸多样株坐果率为 0 可以看出自花授粉等的影响并不高，但可能会高估风媒传粉的贡献，因此，可认为腾冲红花油茶风媒传粉的贡献非常低。样地 1、2、5 虫媒传粉的平均单株坐果率均高于或接近 25%，高于样地 3(13.40%)和样地 4(11.80%)种群。究其原因，一方面可能与经营状况和林分类型差异有关。样地 1、2、5 种群人工抚育强度较高，而样地 3、4 无经营或经营粗放，导致腾冲红花油茶植株营养水平有所差异，进而影响其坐果率24-25；样地 1、2、5 为腾冲红花油茶纯林，样地 3 为散生，样地 4 为混生林，而纯林更有利于昆虫传粉；另一方面，可能与其花部形态变异丰富有关26-27。长期的调查观测和生产实践发现：腾冲红花油茶的部分雄蕊或雌蕊变异为花瓣(瓣化)或柱头位置低于雄蕊甚至被浓密雄蕊遮盖密闭的植株，其坐果率较低甚至为0。总之，尽管样地 1、2、5 种群的虫媒授粉坐果率明显高于样地 3、4 种群，但是种群内个体间变异较大(标准差值较大)，从而导致 5 个样地种群间的虫媒传粉坐果率差异不显著。本研究中，样地 2、5 种群人工异交授粉的平均单株坐果率为 44.34%，极显著高于自交授粉(7.40%)，也高于虫媒传粉，与杨亚等7对攸县油茶(C.yuhsienensisHu.)研究结果的规律性一致。可见，异交人工授粉有利于提高腾冲红花油茶的果实产量。因此，生产上可采用花期一致的多个品种进行方块状或条块状种植，保证植株相互授粉；在条件允许的情况下，可于花期用喷雾器喷雾花粉进行人工授粉，有助于提高坐果率，增加产量。此外，腾冲红花油茶与其他油茶属植物自交坐果率极低28-32不同，样地 2、5 种群内部分植株具有自交坐果能力，一些单株的自交坐果率大于 30%，甚至高达 50%，这些植株可选为育种材料，参与自交系育种试验，培育自交系良种，达到生产上简约化栽培单一品种实现丰产的目的，提升栽培效益。本研究显示：样地 5 种群人工异交授粉的平均单株坐果率(70.01%)极显著高于样地 2 种群(32.61%)，分析其原因可能是 2 个种群的起源不同，样地 5 为优树无性系种群，所用材料经过优选，样地 2 为未经优树选择而直播造林形成的种群，故样地 5 种群的人工异交授粉坐果率较高。样地 5 种群虫媒传粉的平均单株坐果率(24.44%)与样地 2 种群(25.27%)差异不显著，分析其可能原因有以下 2 个方面：第一，尽管样地 5 种群的材料经过优选，但种群内仅有 4 个花期一致性不高的无性系，且栽培面积较小(0.2hm2)，加之树体较小，花朵数量有限，且周边 2km 内无腾冲红花油茶林分，导致林分吸引授粉昆虫的能力弱，花粉来源有限，进而影响授粉成功率和坐果率；第二，样地 2 种群为直播造林建成的林分，栽培面积较大(13.3hm2)，其种群内种质资源相对丰富，有较多与试验观测样株花期一致的植株，可为昆虫提供花粉进而授粉的可能性高于样地 5，导致其昆虫传粉坐果率与样地 2 非常接近。以上结果说明人工异交授粉可有效提高腾冲红花油茶坐果率，在以栽培无性系品种为主要生产方式的腾冲红花油茶生产中，多品种搭配种植、花期放蜂、花期人工喷雾花粉等人工辅助授表 2 不同样地腾冲红花油茶自交和异交授粉处理的单株坐果率Tab.2ThefruitsettingratesperplantofC.reticulataindifferentsampleplotsunderartificialself-crossingandoutcrossingpollinationconditions%样地sampleplot自交self-crossing异交outcrossing差异显著性significanceofdifference最小值minimum最大值maximum平均值meanvalue标准差SD最小值minimum最大值maximum平均值meanvalue标准差SD20.0035.295.38b9.610.0088.2432.61B30.28*50.0050.0011.81a14.5517.60100.0070.01A21.70*平均值meanvalue7.4011.6444.3432.74*注：同列不同大写字母表示种群间差异极显著(P0.01)；“*”表示自交和异交授粉处理间的坐果率差异极显著(P0.01)。Note:Inthesamecolumn,differentuppercaselettersindicateextremelysignificantdifferences(P0.01)betweenpopulations;“*”indicatesextremelysignificantdifferences(P0.01)betweenartificialself-crossingandoutcrossingpollinations.第1期李归林，等：不同传粉模式对腾冲红花油茶坐果率的影响123粉可提高坐果率，进而提高产量。4 结论腾冲红花油茶虫媒传粉的平均单株坐果率极显著高于风媒传粉，是腾冲红花油茶授粉坐果的主要方式；人工异交授粉的平均单株坐果率高于虫媒传粉和人工自交授粉。因此，充分利用虫媒传粉和异交授粉坐果率高的特性，合理配置品种并开展人工辅助授粉是促进腾冲红花油茶丰产的高效栽培措施。此外，部分植株人工自交坐果率达 30%50%，可利用这些单株开展自交系良种培育，是纯化优良基因、创制新品种的有效途径。致谢：致谢：腾冲市中和镇新歧村、马站乡和睦村、林业和草原技术推广站、沙坝国有林场在野外调查中提供了支持，中国林业科学研究院热带林业研究所曾杰研究员在论文撰写过程中给予指导，特致诚挚谢意！参考文献黄双全,郭友好.传粉生物学的研究进展J.科学通报,2000,45(3):225.DOI:10.3321/j.issn:0023-074X.2000.03.001.1朱亚如,龚燕兵.风媒传粉的研究方法探讨J.生物多样性,2017,25(8):864.DOI:10.17520/biods.2017069.2杨泉光,李楠,李志刚,等.越南篦齿苏铁传粉媒介的研究J.热带亚热带植物学报,2010,18(2):129.DOI:10.3969/j.issn.1005-3395.2010.02.003.3陈银.花毛茛不同授粉方式与结实量的研究J.种子,2007,26(9):70.DOI:10.3969/j.issn.1001-4705.2007.09.024.4DUANYW,ZHANGTF,HEYP,etal.Insectandwind pollination of an alpine biennial Aconitum gym-nandrum(Ranunculaceae)J.PlantBiology,2009,11(6):796.DOI:10.1111/j.1438-8677.2009.00195.x.5MELNDEZ-RAMREZV,PARRA-TABLAV,KEV-ANPG,etal.MixedmatingstrategiesandpollinationbyinsectsandwindincoconutpalmCocos nuciferaL.(Arecaceae):importanceinproductionandselectionJ.Agricultural and Forest 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