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54卷南 方 农 业 学 报 1762喀斯特地区不同植被类型土壤微生物量磷、碱性磷酸酶及植酸酶的变化特征廖远行，舒英格*，王昌敏，蔡华，李雪梅，罗秀龙，龙慧（贵州大学农学院，贵州贵阳550025）摘要：【目的】研究喀斯特地区不同植被类型下土壤微生物量磷（MBP）、碱性磷酸酶（ALP）和植酸酶（PHY）的变化特征，以及土壤磷有效性变化，为改善喀斯特地区磷胁迫现状提供参考依据。【方法】以喀斯特地区的耕地、草地、园地、灌木和林地5种植被类型为研究对象，比较不同植被类型及不同土层（05 cm、510 cm、1020 cm、2030 cm和3040 cm）的MBP含量及ALP和PHY活性，通过建立回归方程及冗余分析揭示三者与速效磷及土壤环境因子的相关性。【结果】不同植被类型土壤MBP含量、ALP和PHY活性均随土壤深度的增加而逐渐降低。灌木土壤05 cm土层MBP含量为25.08 mg/kg，显著高于除林地05 cm土层MBP含量（23.63 mg/kg）外的其他植被类型（P0.05）；灌木、草地和园地土壤在05 cm和2040 cm土层PHY活性有显著差异。不同植被类型影响下，土壤MBP、ALP和PHY均与土壤速效磷呈正相关。土壤MBP、ALP和PHY均与土壤全氮、有机质、碱解氮、全磷和砂粒呈极显著正相关（P0.01，下同），其中有机质贡献率最高；与容重和黏粒呈显著或极显著负相关。【结论】喀斯特地区土壤MBP含量、ALP和PHY活性及分布受植被类型及土壤生态环境的影响，灌木和林地土壤磷素利用率高且磷素来源丰富，耕地磷素利用率较低且来源单一。MBP、ALP和PHY是表征土壤磷素有效性变化的敏感因子，喀斯特地区有机质是影响土壤MBP、ALP和PHY的关键环境因子。关键词：植被类型；微生物量磷；碱性磷酸酶；植酸酶；土壤环境因子；喀斯特地区中图分类号：S154.4文献标志码：A文章编号：2095-1191（2023）06-1762-09收稿日期：2022-12-29基金项目：贵州省重大科技专项（黔科合基础 2019 1106）通讯作者：舒英格（1973-），https:/orcid.org/0000-0002-7445-5070，教授，主要从事农业资源与环境及土地利用管理研究工作，E-mail：第一作者：廖远行（1997-），https:/orcid.org/0009-0000-6891-3787，研究方向为土壤磷素养分，E-mail：南方农业学报Journal of Southern Agriculture2023，54（6）：1762-1770ISSN 2095-1191；CODEN NNXAABhttp:/DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2023.06.017Change characteristics of soil microbial phosphorus，alkalinephosphatase and phytase under different vegetation types inkarst areaLIAO Yuan-hang，SHU Ying-ge*，WANG Chang-min，CAI Hua，LI Xue-mei，LUO Xiu-long，LONG Hui（College ofAgriculture，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China）Abstract：【Objective】To study the changes of phosphorus（MBP），alkaline phosphatase（ALP）and phytase（PHY）insoil microorganisms under different vegetation types in karst areas，and the change of soil phosphorus availability，in orderto provide a reference for improving the current situation of phosphorus stress in karst area.【Method】The five plantingcover types of cultivated land，grassland，garden，shrub，forest and different soil layers（0-5 cm，5-10 cm，10-20 cm，20-30 cm and 30-40 cm）in karst area were taken as the research object.The content of MBP and activities of ALP andPHY in microbial biomass of different vegetation types were compared，the correlation between the three factors andavailable phosphorus and soil environmental factors was revealed by establishing regression equation and redundancy ana-lysis.【Result】The MBP content，ALP and PHY activities of different vegetation types decreased gradually with theincrease of soil depth.The results showed that，the MBP content in 0-5 cm soil layer of shrub soil（25.08 mg/kg）wassignificantly higher than that of other vegetation types except 0-5 cm layer of forest soil（23.63 mg/kg）（P0.05）.There were sig-nificant differences in PHY activity of shrub，grassland and garden soils in 0-5 cm and 20-40 cm soil layers.Under theinfluence of different vegetation types，soil MBP，ALP and PHY were positively correlated with soil available phospho-rus.Soil MBP，ALP and PHY were extremely significantly positively correlated with total nitrogen，organic matter，alka-li-hydrolyzed nitrogen，total phosphorus and sand（P0.05，下同），显著高于其他3种植被类型（P0.05，下同）。灌木010cm土层MBP含量显著高于耕地、草地和园地；耕地020 cm土层MBP含量最低，与其他植被类型差异显著；2030 cm土层园地与耕地间土壤MBP含量差异显著，其余植被类型间土壤MBP含量均无显著差异。同一植被类型下，随土壤深度的增加，MBP含量逐渐降低，耕地和草地05 cm土层MBP含量分别为10.98和17.77 mg/kg，均显著高于540 cm土层；灌木和园地MBP含量在010 cm土层显著高于1040cm土层；林地土壤MBP含量主要表现为020 cm土层显著高于3040 cm土层，林地剖面土壤MBP含量与灌木剖面变化规律相似，耕地剖面020 cm土层MBP变化有显著差异。说明灌木微生物活性较频繁，耕地微生物活性较弱，可能由于灌木有机质含量较高，人为活动较少，适宜微生物生长；而耕地人为活动较频繁，土壤环境易遭受破坏，微生物活动较图 1不同植被类型土壤MBP含量的变化Fig.1MBP contents in the soil of different vegetation types图柱上不同小写字母表示同一土层不同植被类型间差异显著（P0.05），不同大写字母表示同一植被类型不同土层间差异显著（P0.05）。图2和图3同Different lowercase letters on the bar indicated significant differencebetween different vegetation types of the same soil layer（P0.05），dif-ferent uppercase letters on the bar indicated significant differences be-tween different soil layers of the same vegetation type（P林地园地草地耕地。2.2不同植被类型土壤ALP活性的变化特征由图2可知，不同植被类型土壤ALP活性均随土壤深度的增加而逐渐降低。林地、灌木、园地、草地和耕地的土壤ALP活性分别为43.84101.96 mg/（gd）、32.3499.68 mg/（gd）、26.9297.96 mg/（gd）、25.0174.27 mg/（gd）和31.4165.15 mg/（gd）。不同植被类型下，05 cm土层，林地ALP活性显著高于耕地和草地，园地ALP活性显著高于耕地；510 cm土层，园地ALP活性为80.76 mg/（gd），显著高于耕地和草地；1040 cm土层，不同植被类型下ALP活性均无显著差异。同一植被类型下，草地、灌木、园地和林地剖面ALP活性变化规律相似，均表现为05 cm土层显著高于540 cm。耕地的ALP活性表现为010 cm土层显著高于2040 cm土层。5种植被类型在2040 cm土层的ALP活性均无显著差异。ALP活性总体表现为林地较高，耕地较低，变化规律与土壤MBP含量相似。2.3不同植被类型土壤PHY活性的变化特征由图3可知，不同植被类型土壤PHY活性均随土壤深度的增加呈降低趋势。不同植被类型下，05 cm土层，灌木土壤PHY活性最高，为33.80 mg/（gmin），耕地PHY活性最低，为30.09 mg/（gmin），二者间差异显著；520 cm土层，各植被类型土壤PHY活性均无显著差异；2030 cm土层，园地PHY活性显著低于其他植被类型；3040 cm土层，草地和灌木PHY活性显著高于园地。同一植被类型下，草地、灌木和园地010 cm土层PHY活性均显著高于2040 cm土层，相同植被类型2030 cm与3040 cm土层PHY活性均无显著差异；耕地与林地020 cm土层PHY活性显著高于3040 cm土层。总体来看，不同植被类型土壤PHY活性表现为灌木草地园地林地耕地。2.4不同植被类型土壤MBP、ALP、PHY与土壤速效磷的关系速效磷含量是土壤磷素有效性的直观表现。由图4可知，除灌木土壤MBP、林地土壤ALP和草地土壤PHY外，其他各植被类型土壤速效磷均与MBP、ALP和PHY呈显著正相关，且变化趋势相似。不同植被类型影响下，土壤MBP、ALP和PHY与土壤速效磷的相关性大小不同。林地和灌木均表现为土壤速效磷与土壤ALP相关性最强，与PHY相关性较弱，耕地、园地和草地土壤速效磷与土壤MBP相关性最强，与PHY相关性较弱，总体来看，不同植被类型下土壤MBP和ALP对土壤速效磷的贡献率较大，PHY的贡献率较小。2.5不同植被类型土壤MBP、ALP和PHY与土壤环境因子相关分析结果土壤MBP、ALP和PHY与土壤理化性质的相关分析结果（图5）显示，土壤MBP与土壤pH、含水率和黏粒呈显著负相关，与容重呈极显著负相关（P林地园地草地耕地。究其原因，可能由于耕地常年施肥造成磷含量较高，土壤结构遭破坏导致水热条件不稳定，土壤微生物活动较弱，土壤MBP含量较低；灌木与林地人为活动较图 4不同植被类型下土壤速效磷与土壤MBP、ALP和PHY的相互关系Fig.4Relationship between soil available phosphorus and soil MBP，ALP and PHY under different vegetation types速效磷含量（mg/kg）Available phosphorus content耕地 Shrub林地 Forest草地 Grassland灌木 Shrub园地 Gardeny=3.08x+35.29（R2=0.29，P=0.038）y=3.08x+25.87（R2=0.13，P=0.187）y=0.69x+8.72（R2=0.43，P=0.008）y=5.56x+44.01（R2=0.60，P=0.006）y=0.95x+22.86（R2=0.48，P=0.004）y=2.41x+5.97（R2=0.57，P=0.126）y=0.79x+45.68（R2=0.37，P=0.016）y=0.36x+21.14（R2=0.27，P=0.044）y=0.20 x+4.40（R2=0.55，P=0.002）y=11.48x+24.22（R2=0.64，P=0.068）y=1.52x+18.37（R2=0.29，P=0.040）y=2.33x+6.92（R2=0.53，P=0.002）y=6.35x+33.63（R2=0.48，P=0.004）y=1.46x+18.62（R2=0.43，P=0.008）y=1.01x+9.30（R2=0.53，P=0.002）速效磷含量（mg/kg）Available phosphorus contentMBP含量（mg/kg）MBP content100806040200246810100806040200ALP活性 mg/（gd）/PHY活性 g/（gmin）ALP activity/PHY activityMBPALPPHYMBPALPPHYMBP含量（mg/kg）MBP content140120100806040200140120100806040200246810MBPALPPHYMBPALPPHYMBPALPPHY51015202530 3540 458070605040302010080706050403020100MBP含量（mg/kg）MBP content100806040200MBP含量（mg/kg）MBP content10080604020024681012 1416 18MBP含量（mg/kg）MBP content12010080604020024681012120100806040200ALP活性 mg/（gd）/PHY活性 g/（gmin）ALP activity/PHY activityALP活性 mg/（gd）/PHY活性 g/（gmin）ALP activity/PHY activityALP活性 mg/（gd）/PHY活性 g/（gmin）ALP activity/PHY activityALP活性 mg/（gd）/PHY活性 g/（gmin）ALP activity/PHY activity速效磷含量（mg/kg）Available phosphorus content速效磷含量（mg/kg）Available phosphorus content速效磷含量（mg/kg）Available phosphorus content6期1767少，凋落物多，土壤有机质较高，土壤MBP含量较高，且相关分析结果表明土壤有机质与土壤MBP呈极显著正相关；草地由于凋落物较少，放牧等可能导致草地土壤MBP含量较低。郑华等（2004）、梁月明等（2010）研究表明土壤微生物量随植被的恢复而增大，表现为乔木灌丛草丛，本研究结果与之一致。土壤MBP库是一个巨大的活性磷养分储库，在补充土壤速效磷库和调控植物磷有效性再分配过程中扮演着重要角色。3.2不同植被类型对土壤ALP和PHY活性的影响不同植被类型对土壤ALP活性具有较大影响。土壤ALP活性受土壤理化性质、植被类型、土壤微生物活动等多种因素的影响（王黎明等，2004；向泽宇等，2011；张艾明等，2016）。杨文娜等（2022）研究表明，分泌ALP是植物和微生物在低磷胁迫下增加有效磷供给的重要方式，土壤ALP可促进土壤有机磷的水解，使其转化为能被植物和微生物直接吸收利用的磷素形态，而当土壤中存在较高含量的可利用磷时，植物根系会直接利用这一部分磷，减少ALP的分泌，造成ALP活性下降。本研究中，林地05 cm土层ALP活性最高，ALP与土壤有机质含量呈极显著正相关，推测林地凋落物含量较高是导致ALP活性高的原因；ALP活性总体表现为林地灌木园地草地耕地，耕地ALP活性最低，可能是因为人工施肥等措施增加土壤可利用磷含量，缓解植物和微生物的磷胁迫（郑棉海等，2015），使得ALP分泌减少，造成土壤ALP活性下降。植酸作为土壤有机磷的主要形态，是土壤肥力中磷的重要提供者（贺建华，2005），土壤PHY就是将土壤中的植酸降解为可被植物直接利用的速效磷的一把钥匙。土壤PHY在自然界广泛存在，主要由植物、土壤动物和微生物分泌（Turner et al.，2002）。本研究发现，不同植被类型下PHY的变化规律与土壤MBP和ALP十分相似，表现为灌木PHY活性较高，耕地PHY活性较低，表明灌木地植酸态磷有效化过程较强烈。在曲博等（2015）、曲博（2015）的研究中，也发现PHY能促进稳定性较高的有机磷进行水解矿化。耕地PHY活性较低，可能是表层土壤不利于土壤微生物生长繁殖，有关不同植被退耕年限对土壤PHY的影响尚需进一步研究。3.3土壤磷生物转化与环境因子间的关系土壤微生物、酶与土壤养分关系紧密。本研究的相关分析结果表明，土壤MBP、ALP和PHY均与土壤全氮、有机质、碱解氮、全磷、砂粒、容重和黏粒呈显著或极显著相关，与贾伟等（2008）的研究结果一致。土壤有机质贡献率最大，说明土壤MBP、ALP和PHY可作为衡量土壤养分的敏感性指标，表征土壤的质量和土壤肥力（黄宗胜等，2012）。土壤MBP、ALP和PHY之间均呈极显著正相关，表明三者关系十分紧密，是衡量土壤有机磷矿化过程的关键因子。杨恒山等（2009）研究发现，不同生长年限苜蓿地各土层土壤pH与土壤ALP活性均呈负相关，土壤pH降低有利于土壤ALP活性提高；本研究也发现，喀斯特地区土壤MBP、ALP和PHY均与pH呈一定程度负相关，说明土壤pH增加不利于土壤酶活性及微生物的图 5不同植被类型土壤MBP、ALP和PHY与土壤环境因子的相关分析结果Fig.5Correlation analysis of soil MBP，ALP and PHY in dif-ferent vegetation types and soil environmental factor*表示显著相关（P0.05），*表示极显著相关（P0.01）*represented significant correlation（P0.05），*represented extremelysignificant correlation（P0.01）图 6不同植被类型土壤MBP、ALP及PHY与土壤环境因子的冗余分析结果Fig.6RedundancyanalysisofsoilMBP，ALP，PHYindifferentvegetation types and environmental factors廖远行等：喀斯特地区不同植被类型土壤微生物量磷、碱性磷酸酶及植酸酶的变化特征ALPPHYMBP全氮容重含水率饱和含水量毛管含水量总孔隙度毛管孔隙度非毛管孔隙度PH有机质速效磷碱解氮全磷全钾速效钾砂粒黏粒粉粒ALPPHYMBP全氮容重含水率饱和含水量毛管含水量总孔隙度毛管孔隙度非毛管孔隙度PH有机质速效磷碱解氮全磷全钾速效钾砂粒黏粒粉粒1.00.80.60.40.20.0-0.2-0.4-0.6-0.8-1.054卷南 方 农 业 学 报 1768生长繁殖。4结论在受磷素限制较严重的喀斯特地区，土壤MBP含量、ALP和PHY活性及分布受植被类型及土壤生态环境的影响，MBP、ALP和PHY在不同植被类型及土层间差异明显，灌木和林地土壤磷素利用率高且磷素来源丰富，耕地磷素利用率较低且来源单一。MBP、ALP和PHY是表征土壤磷素有效性变化的敏感因子，喀斯特地区有机质是影响土壤MBP、ALP和PHY的关键环境因子。参考文献：陈梦军，舒英格，肖盛杨.2019.喀斯特山区土壤有机无机磷分级方法的比较研究 J.农业资源与环境学报，36（4）：462-470.Chen M J，Shu Y G，Xiao S Y.2019.Methodsof soil organic and inorganic phosphorus fractionation inkarst areas J.Journal of Agricultural Resources and En-vironment，36（4）：462-470.doi：10.13254/j.jare.2018.0279.蔡鑫淋，舒英格，陈梦军.2020.喀斯特山区生态恢复中土壤剖面无机磷形态分布特征及其影响因素 J.水土保持通报，40（2）：107-114.Cai X L，Shu Y G，Chen M J.2020.Distribution characteristics and influencing factorsof inorganic phosphorus in soil profile during ecologicalrestoration in karst mountain areaJ.Bulletin of Soiland Water 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