资源描述
第二章 《原核微生物》习题
一、名词解释
1.细菌:
2.聚-β-羟丁酸(poly-β-hydroxybutyric acid,PHB )
3.异染粒(metachromatic granules)
4.羧酶体(carboxysome)
5.芽孢(spore)
6.渗透调节皮层膨胀学说
7.伴孢晶体(parasporal crystal)
8.荚膜(capsule)
9.原核生物:
10.古生菌(archaea)
11.L型细菌
12.鞭毛(flagella)
13.富营养化(eutrophication):
14.假肽聚糖
15.蓝细菌:
16.支原体 。
17.立克次氏体
18.衣原体
二、填空题
1.证明细菌存在细胞壁的主要方法有 , , 和 。
2.细菌细胞壁的主要功能为 , , 和 等。
3.革兰氏阳性细菌细胞壁的主要成分为 和 ,而革兰氏阳性细菌细胞壁的主要成分则是 , , 和 。
4.肽聚糖单体是由 和 以 糖苷键结合的 ,以及 和 3种成分组成的,其中的糖苷键可被 水解。
5.G+细菌细胞壁上磷壁酸的主要生理功能为 , , 和 等几种。
6.G-细菌细胞外膜的构成成分为 , , 和 。
7.脂多糖(LPS)是由3种成分组成的,即 , 和 。
8.在LPS的分子中,存在有3种独特糖,它们是 , 和 。
9.用人为方法除尽细胞壁的细菌称为 ,未除尽细胞壁的细菌称为 ,因在实验室中发生缺壁突变的细菌称为 ,而在自然界长期进化中形成的稳定性缺壁细菌则称为 。
10.细胞质膜的主要功能有 , , , 和 。
三、选择题
1.G细菌细胞壁的最内层成分是( )。
(1)磷脂;(2)肽聚糖;(3)脂蛋白;(4)LPS
2.G+细菌细胞壁中不含有的成分是( )。
(1)类脂;(2)磷壁酸;(3)肽聚糖;(4)蛋白蛋
3.肽聚糖种类的多样性主要反映在( )结构的多样性上。
(1)肽桥;(2)黏肽;(3)双糖单位;(4)四肽尾
4.磷壁酸是( )细菌细胞壁上的主要成分。
(1)分枝杆菌;(2)古生菌;(3)G+;(4)G-
5.在G-细菌肽聚糖的四肽尾上,有一个与G+细菌不同的称作( )的氨基酸。
(1)赖氨酸 (2)苏氨酸 (3)二氨基庚二酸 (4)丝氨酸
6.脂多糖(LPS)是G-细菌的内毒素,其毒性来自分子中的( )。
(1)阿比可糖;(2)核心多糖;(3)O特异侧链;(4)类脂A
7.用人为的方法处理G-细菌的细胞壁后,可获得仍残留有部分细胞壁的称作( )的缺壁细菌。
(1)原生质体;(2)支原体;(3)球状体;(4)L型细菌
8.异染粒是属于细菌的( )类贮藏物。
(1)磷源类;(2)碳源类;(3)能源类;(4)氮源类
9.最常见的产芽孢的厌氧菌是( )。
(1)芽孢杆菌属;(2)梭菌属;(3)孢螺菌属;(4)芽孢八叠球菌属
10.在芽孢的各层结构中,含DPA-Ca量最高的层次是( )。
(1)孢外壁;(2)芽孢衣;(3)皮层;(4)芽孢核心
11.革兰氏染色的关键操作步骤是( )
(1)初染(2)媒染 (3)脱色 (4)复染
12.下列微生物中,哪一种能产生伴孢晶体( )
(1)Bacillus subitis;(2)Bacillus magaterium;(3)Clostridium botulinum;(4)Bacillus thuringiensis
13.具有周生鞭毛的细菌如E.coli,在下列哪种情况下呈直线运动一段时间( )
(1)朝着营养物质浓度高的地方,顺时针转动。
(2)朝着营养物质浓度高的地方,逆时针转动。
(3)朝着有毒物质方向,顺时针转动。
(4)朝着有毒物质方向,逆时针转动。
四、是非题
1.古生菌也是一类原核生物。
2.G+细菌的细胞壁,不仅厚度比G-细菌的大,而且层次多、成分复杂。
3.在G+和G-细菌细胞壁的肽聚糖结构中,甘氨酸五肽是其肽桥的常见种类。
4.磷壁酸只在G+细菌的细胞壁上存在,而LPS则仅在G-细胞壁上存在。
5.古生菌细胞壁假肽聚糖上的糖链与真细菌肽聚的糖链一样,都可以被溶菌酶水解。
6.着生于G-细菌细胞膜上的孔蛋白,是一种可控制营养物被细胞选择吸收的蛋白质。
7.假肽聚糖只是一部分古生菌所具有的细胞壁成分。
8.在嗜高温古生菌的细胞膜上,存在着其他任何生物所没有的单分子层膜。
9.产芽孢的细菌都是一些杆状的细菌,如芽孢杆菌属和梭菌属等。
10.在芽孢萌发前,可用加热等物理或化学处理使其活化,这种活化过程是可逆的。
五、简答题
1.简述细菌的基本形态和细胞构造。
2.古生菌的细胞壁有何特点?
3.细胞壁缺陷类型主要有几类?
4.简述肽聚糖单体结构。
5.什么是细菌的周质蛋白?它有哪些类型?如何提取它们?
6.试述细菌革兰氏染色的机制。
7.简述细菌细胞壁的主要功能。
8.革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌细胞壁的区别?
9.简述细胞质膜的主要功能。
10.简述荚膜的主要功能。
11.试述细菌糖被的类型及其对科学研究、生产实践的意义。
12.什么叫菌落?什么叫菌苔?试分析细菌的细胞形态与菌落形态间的相关性?
13.如何理解“放线菌是介于细菌与丝状真菌间而更接近细菌的一类微生物”?
14.有哪些试验方法可以证明某一细菌存在鞭毛?
15. 细菌的特殊构造有哪些?对细菌本身各有何作用?
16、什么是芽孢?有何特性?
17、芽孢形成的条件是什么?有何实践意义?
六、论述题
1.何谓液体镶嵌模型?试述该假说的要点。
2.试用表解法比较革兰氏阴性细菌和兰氏阳性细菌细胞壁的异同。
3.比较细菌鞭毛和菌毛的主要区别。
4. 论述古细菌和真细菌的主要差异。
《原核微生物》习题答案
一、名词解释
1.细菌:是一类细胞细短,结构简短,胞壁坚韧,多以二分裂方式繁殖和水生性较强的原核生物。
2.聚-β-羟丁酸(poly-β-hydroxybutyric acid,PHB ):某些细菌形成的内含物,由许多羟基丁酸分子聚合而成,具贮藏能量、碳源和降低细胞内渗透压的作用。
3.异染粒(metachromatic granules):又称迂回体或换转菌素,是无机偏磷酸盐的聚合物,具有贮藏磷元素和能量的功能。在白喉棒杆菌和结核分枝杆菌中易见到异染粒。
4.羧酶体(carboxysome):存在于一些自养细菌细胞内的多角形或六角形内含物,内含1,5一二磷酸核酮糖羧化酶,在自养细菌的CO2固定中起着关键作用。
5.芽孢(spore):某些细菌在其生长发育后期,在细胞内形成的一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性(抗热、化学药物、辐射等)极强的休眠体。
6.渗透调节皮层膨胀学说:解释芽孢耐热机制的一个较新的学说。它认为芽孢的耐热性在于芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差,以及皮层的离子强度很高,从而使皮层产生极高的渗透压去夺取芽孢核心中的水分,其结果导致皮层的充分膨胀,而作为芽孢的生命部分—芽孢核心的细胞质却发生高度失水,并由此变得高度耐热了。
7.伴孢晶体(parasporal crystal):少数芽孢杆菌,如Bacillus thuringiensis(苏云金芽孢杆菌)在形成芽孢的同时,会在芽孢旁形成一个菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体(即δ内毒素)称为伴胞晶体。它的干重可达芽孢囊的约30%,由18种氨基酸组成,大小约0.6*2.0μm。伴胞晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目昆虫的幼虫有毒杀作用,因此可以用做生物农药。
8.荚膜:指包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质。荚膜有数种:①形态固定、层次厚的为荚膜。②形态固定、层次薄的为微荚膜。③形态不固定、结构松散的为粘液层。④包裹在细胞群体上有一定形态的糖被称菌胶团。
9.原核生物:即广义的细菌,指一大类细胞核无核膜包裹,只存在称作核区的裸露的DNA的原始单细胞生物,包括真细菌和古生菌两大类群。
10.古生菌(archaea):指在细胞壁组成.细胞膜组成.蛋白质合成的起始氨基酸.RNA聚合酶的亚基数等方面与真细菌有明显差异的原核生物。包括:产甲烷古细菌群.还原磷酸盐的古细菌群.极端嗜盐的古细菌群等。
11.L型细菌(L form of Bacteria):是细菌在某些环境条件下发生突变形成的细胞壁缺陷菌株。许多G+和G-细菌都可形成。当诱发突变的因素去除后这些缺壁细菌又可回复到正常细胞状态。
12.鞭毛(flagella):生长在某些细菌表面的长丝状、波曲的蛋白质附属物,称为鞭毛,其数目为一至数十条,具有运动功能。
13.富营养化(eutrophication):是指水体中因氮、磷等元素含量过高而引起水体表层的蓝细菌和藻类过度生长繁殖的现象。
14.假肽聚糖:多糖骨架由N-乙酰葡胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸以β-1,3-糖苷键交替连接而成。
15.蓝细菌:旧名蓝藻或蓝绿藻,是一类进化历史悠久,革兰氏染色阴性,无鞭毛,含叶绿素a(但不形成叶绿体),能进行产氧性光合作用的大型原核生物。有“先锋生物”之美称。“螺旋藻”赤潮的主体。
16.支原体:是一类无细胞壁,介于独立生活和细胞内寄生生活间的最小型原核生物。称侵染植物的支原体为类支原体或植原体。特点:细胞很小;细胞膜含甾醇,比其他原核生物更坚韧;无细胞壁,故呈G﹣且形态易变,对渗透压较敏感,对抑制细胞壁合成的抗生素不敏感;菌落小;在固体培养基表面呈“油煎蛋装”;以二分裂和出芽等方式繁殖;能在含血清,酵母膏和甾醇等营养丰富的培养基上生长;多数能以糖类做能源,能在有氧或无氧条件下进行氧化型或发酵型产能代谢。
17.立克次氏体:是一类专性寄生于真核细胞内的G﹣原核生物。与支原体的区别是有细胞壁和不能独立生活;与衣原体的区别是细胞较大,无滤过性和存在产能代谢系统。特点:细胞较大,细胞形态多样;有细胞壁;除少数外,均在真核细胞内营专性寄生,宿主为虱,等节肢动物和人,鼠等脊椎动物;以二分裂方式为主;存在不完整的产能代谢途径,不能利用葡萄糖或有机酸,只能利用谷氨酸和谷氨酰胺产能;对四环素和青霉素等抗生素敏感;对热敏感;
18.衣原体:是一类在真核细胞内营专性能量寄生的小型G﹣原核生物。特点:有细胞构造;细胞内同时含有RNA和DNA两种核酸;有细胞壁;有核糖体;缺乏产生能量的酶系,须严格细胞内寄生;以二分裂方式繁殖;对抑制细菌的抗生素和药物敏感;
二、填空题
1.细胞壁染色法;质壁分离法;制成原生质体;用电镜观察超薄切片;
2.固定外形提高机械强度;支持细胞生长和运动;阻拦有害物质进人细胞;
3.肽聚糖 磷壁酸 脂多糖 磷脂脂蛋白 肤聚糖;
4.N-乙酰葡糖胺;N-乙酰胞壁酸; β-1,4双糖单位; 四肽尾;肽桥;溶菌酶;
5.提高Mg离子浓度;贮藏磷元素;有利于致病菌的寄生;抑制自溶素活力;
6.脂多糖;磷脂;脂蛋白;蛋白质;
7.类脂A;核心多糖;O-特异侧链;
8.KDO(2-酮-3-脱氧辛糖酸) (阿比可糖) Hep ( L-甘油-D-甘露庚糖);
9.原生质体 球状体 L型细菌 支原体;
10.选择性吸收营养物;维持正常渗透压;合成细胞壁等成分
三、选择题
(2)、(4)、(1)、(3)、(3)、(4)、(3)、(1)、(2)、(3)、(3)、(4)、(2)
四、是非题
1、√;2、×;3、×;4、√;5、×;6、×;7、√;8、√;9、×;10、√
五、简答题
1.简述细菌的基本形态和细胞构造。
答:细菌的基本形态可分为球状.杆状和螺旋状,分别被称为球菌.杆菌和螺旋菌。
细菌细胞的基本构造包括:细胞壁.细胞膜.细胞质.原核。
细菌细胞的特殊构造包括:荚膜.鞭毛.菌毛.芽孢.孢囊。
2、古生菌的细胞壁有何特点?
答:热原体属(thermoplasma):无细胞壁;其他古细菌:无真正的肽聚糖,而由拟胞壁质(假肽聚糖)、其他的杂多糖、糖蛋白或蛋白质组成。
3、细胞壁缺陷类型主要有几类?
答:原生质体:由G+细菌经溶菌酶处理培养在等渗条件下形成的完全失去细胞壁、对渗透压敏感的脆弱细胞。
球状体(sphaeroplast): 由G- 细菌经溶菌酶处理后培养在等渗条件下形成的部分失去细胞壁、对渗透压比较敏感的脆弱细胞。
L–型菌(L-form):某些细菌在实验室中自发突变形成的多形态的细胞壁缺陷细胞。支原体:长期进化过程中形成的能自由生活的缺壁原核生物。
4、简述肽聚糖单体结构。
答:由二糖骨架、短肽(4肽)和肽桥组成。
5、什么是细菌的周质蛋白?它有哪些类型?如何提取它们?
答:存在于G- 细菌周质空间的蛋白质,称为周质蛋白。可用渗透休克法提取。
6、试述细菌革兰氏染色的机制。
答:G+菌:细胞壁厚,肽聚糖网状分子形成一种透性障,当乙醇脱色时,肽聚糖脱水而孔障缩小,故保留结晶紫-碘复合物在细胞膜上。呈紫色。G-菌:肽聚糖层薄,交联松散,乙醇脱色不能使其结构收缩,其脂含量高,乙醇将脂溶解,缝隙加大,结晶紫-碘复合物溶出细胞壁,沙黄复染后呈红色。
7.简述细菌细胞壁的主要功能。
答:细胞壁是位于细胞最外的一层厚实.坚韧的外被,主要由肽聚糖构成,有固定细胞外形和保护细胞等多种生理功能。其主要生理功能有:
(1)保护作用:固定细胞外形和提高机械强度,从而使其免受渗透压等外力的损伤;
(2)支持作用:为细胞的生长,分裂和鞭毛运动所必需,失去了细胞壁的原生质体,也就丧失了这些主要功能;
(3)屏障作用:阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质(相对分子质量大于800)进入细胞,保护细胞免受溶菌酶.消化酶和青霉素等有害物质的损伤;
(4)赋予细菌具有特定的抗原性。致病性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。
原核生物的细胞壁除了具有以上的共性外,在革兰氏阳性菌,革兰氏阴性菌和古生菌中,还有其各自的特性,这就是细胞壁的多样性。
8.革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌细胞壁的区别?
答:革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌细胞壁的区别如下表:
革兰氏阳性菌
革兰氏阴性菌
肽聚糖
含量高(40-90%)
含量低(5-10%)
垣酸
+
—
脂多糖
—
+
脂类
含量低(2%)
含量高(20%)
蛋白质
含量低(10%)
含量高(60%)
厚度(nm)
厚(20-80)
薄(10-11)
结构
简单(单层)
复杂(多层)
9.简述细胞质膜的主要功能。
答:细胞质膜是紧贴细胞壁内侧.包围着细胞质的一层柔软.脆弱.富有弹性的半透性薄膜,厚约7~8nm,由磷脂(占20%-30%)和蛋白质(占50%-70%)组成。其主要功能有:
(1)控制细胞内外的物质的运送和交换;
(2)维持细胞正常的渗透压的屏障作用;
(3)合成细胞壁各种组分(肽聚糖.脂多糖和磷壁酸)和荚膜等大分子的场所;
(4)进行氧化磷酸化和光合磷酸化的产能基地;
(5)传递信息;
(6)鞭毛的着生点和提供其运动的能量。
10.简述荚膜的主要功能。
答:荚膜是有些细菌生活在一定营养条件下,可向细胞壁外分泌出一层黏滞性较大.相对稳定地附着在细胞壁外,具一定外形.厚约200nm的黏液层。其主要功能有:
(1)作为细胞外碳源和能源性贮藏物质,并能保护细胞免受干燥的影响;
(2)能增强某些病原菌的致病能力,使之抵抗宿主吞噬细胞的吞噬;
(3)堆积某些代谢废物。
11.试述细菌糖被的类型及其对科学研究、生产实践的意义。
答:意义:①用于菌种鉴定,②用作药物和生化试剂,③用作工业原料,④用于污水生物处理。
12.什么叫菌落?什么叫菌苔?试分析细菌的细胞形态与菌落形态间的相关性?
答:菌落:细菌在固体培养基上生长发育,几天内即可由一个或几个细胞分裂繁殖成千上万个细胞,聚集在一起形成肉眼可见的群体,即为菌落。
菌苔:将某一纯种的大量细胞密集地接种到固体培养基表面,结果长成的菌落相互联接成一片,即为菌苔。
由于菌落是微生物的巨大群体,因此,个体细胞形态的种种差别,必然会密切地反映在菌落的形态上。例如对长有鞭毛的细菌来说,其菌落就大而扁平.形状不规则和边缘多缺刻,运动能力强的细菌还会出现树根状的菌落;又如有荚膜的细菌,其菌落往往十分光滑,透明,形状较大;又如对无鞭毛,不能运动的细菌尤其是各种球菌来说,形成的菌落较小,较厚,边缘为圆形。
13.如何理解“放线菌是介于细菌与丝状真菌间而更接近细菌的一类微生物”?
答:放线菌是一类主要呈菌丝状生长和以孢子繁殖的陆生性较强的原核生物,它与细菌十分接近。①细胞壁主要为肽聚糖,②菌丝直径与细菌相仿,③革兰氏呈阴性,④都属于原核生物,⑤都是单倍体,多核。而其细胞呈丝状分枝,形成基内菌丝,气生菌丝,气生菌丝有分化为孢子丝,与丝状真菌的基本单位“菌丝”类似,但是它们差异很大,①真菌的菌丝比放线菌粗,②细胞壁的成分完全不同,丝状真菌的细胞壁由几个质层,蛋白质层,葡聚糖蛋白网层等构成,
③菌丝体分化不同,丝状真菌菌丝体分化成营养菌丝体和气生菌丝体,④繁殖方式不同,丝状真菌的气生菌丝体回转化成子实体,孢子在其里面或外面产生,放线菌则通过气生菌丝分化成孢子丝,并通过横割分裂方式,产生成串分生孢子。
14.有哪些试验方法可以证明某一细菌存在鞭毛?
答:(1)水浸片或悬滴标本,在显微镜暗视野中观察;
(2)用半固体穿刺接种培养观察;
(3)可直接用鞭毛染色法染色后在显微镜下直接观察;
(4)电子显微镜直接观察。
15. 细菌的特殊构造有哪些?对细菌本身各有何作用?
答:细菌的特殊结构主要有:
(1)荚膜:具有抗吞噬及抗消化作用,与致病力有关;
(2)鞭毛:为细菌的运动器官,有抗原性;
(3)菌毛:有黏附于多种细胞受体的作用,与致病力有关,有抗原性;
(4)芽胞:对理化因素抵抗力强,可保护细菌耐受不良环境的影响。
(5)伴孢晶体(parasporal crystal):伴孢晶体→鳞翅目幼虫口服→伴孢晶体在肠道迅速溶解(中肠pH为9.0~10.5)→吸附于上皮细胞,引起渗透性丧失,肠道穿孔→肠道中的碱性溶液进入血液,后者 pH升高,昆虫全身麻痹而死亡
(6)孢囊(cyst):固氮菌的孢囊具有抗干燥、抗机械破坏、抗电离辐射的作用,但并不特别抗热,也不完全休眠,能迅速氧化外源性的能源。
(7)菌鞘(sheath):菌鞘在营养和生态上具有重要意义,它有助于菌体吸收营养。
16、什么是芽孢?有何特性?
答:有些细菌当长到一定时期繁殖速度下降,菌体的细胞原生质浓缩,在细胞内形成圆形、椭圆形或圆柱形的孢子,对不良环境具有较强抗性的休眠体,称之为芽孢(菌体在形成芽孢之前称之为繁殖体或营养体)。
特性:
(1)有较厚的闭合高度的折光性,在显微镜下为透明体。
(2)芽孢难以着色,为了便于观察常常采用特殊的染色方法——芽孢染色法(用强染色剂和加热染色)。
(3)对不良环境(干燥、热、化学药剂)有较强的抗性。
17.芽孢形成的条件是什么?有何实践意义?
答:条件:
(1)主要有遗传性决定的,即有形成芽孢基因控制。
(2)外界环境的影响。某些无机盐、活性炭、可溶性淀粉、营养缺乏等因素,可以抑制基因的表达。
实践意义:由于芽孢对干燥、热和化学药剂具有很强的抗性,自然给食品灭菌带来很多困难,所以当进行食品灭菌时,判定食品灭菌是否彻底,应该以亚包是否被杀死为准。
六、论述题
1.何谓液体镶嵌模型?试述该假说的要点。
液态镶嵌模型是至今用于解释细胞质膜的结构与功能的一种较合理的假说。其要点为:①膜的主体是脂质双分子层;②膜有流动性;③膜内层呈疏水性,可“溶”入表面呈疏水性的整合蛋白;④膜的表面呈亲水性,故有利于具亲水表面的周边蛋白存在;⑤脂质分子间和脂质与蛋白质分子间无共价结合;
⑥膜的脂质双分子层呈流体状(“海洋”),周边蛋白可“漂浮”于膜上,而整合蛋白(冰山)则可在膜内作横向移动。
2.试用表解法比较革兰氏阴性细菌和兰氏阳性细菌细胞壁的异同。
答:革兰氏阴性细菌和兰氏阳性细菌细胞壁比较表
性 质
G+
G-
结构
厚度(nm)
20~80
内壁层(2~3),外壁层(8)
层次
肽聚糖结构
与细胞膜的关系
单层
多层,75%亚单位高联,网格紧密
不紧密
多层
1-2层,30%亚单位高联,网格疏松
紧密
组成
肽聚糖
磷壁酸质
多糖
蛋白质
脂多糖
脂蛋白
50%~90%
有
少量
有或无
少
少
10%左右
无
无
无
多
有
3.比较细菌鞭毛和菌毛的主要区别。
答:鞭毛是某些微生物表面由细胞内生出的细长、波曲的结构。与细菌的运动有关。菌毛:某些菌体表面存在的短而多的附属物。菌毛比鞭毛更短、更细,且又直又硬。数量很多,不具有运动功能,但与菌的致病性.吸附等有关。
4.简述古细菌和真细菌的主要差异。
答:古细菌是Woese等人1977年根据对微生物的16S rRNA或18rRNA的碱基序列和比较后提出的,认为生物界明显地存在三个发育不同的基因系统,即古细菌.真细菌和真核生物。
古细菌与真细菌同属于原核生物,但在细胞壁组成.细胞膜组成.蛋白质合成的起始氨基酸.RNA聚合酶的亚基数等方面有明显差异,两者都是原核生物,即只有核区,而无真核。
细菌和真细菌的比较
比较项目
古细菌
真细菌
tRNA共同臂上的胸腺嘧啶
无
一般有
二羟嘧啶
除一种外均无
一般有
蛋白质合成开始的氨基酸
甲硫氨酸
甲酰甲硫氨酸
延长因子
能与白喉毒素反应
不能与白喉毒素反应
核糖核蛋白体的亚基
30S,50S
30S,50S
氯霉素
不敏感
敏感
茴香霉素
敏感
不敏感
16S(18S)rRNA的3’位上有无结合AUCACCUCC片段
有
有
RNA聚合酶的亚基数
9-12
4
细胞膜中脂类
醚键,有分支的直链
酯键,无分支的直链
细胞壁
种类多样,无胞壁酸
种类多样,含胞壁酸
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