不同土壤含水量下沙棘叶片解剖结构研究.pdf

北方农业学报 2023袁51渊2冤院74-82JOURNAL OF NORTHERN AGRICULTURE崔晓晗，叶丽红，贾文龙，等.不同土壤含水量下沙棘叶片解剖结构研究 J.北方农业学报，2023，51（2）：74-愿圆.DOI：10.12190/j.issn.2096-1197.2023.02.09收稿日期：2023-02-06基金项目：“科技兴蒙”行动重点专项（KJXM-EEDS-2020008）；内蒙古自治区设施园艺工程技术研究中心能力建设项目（BR221030）作者简介：崔晓晗（1995），女，硕士研究生，研究方向为设施园艺。通信作者：宋阳（1982），男，副教授，博士，主要从事设施园艺的研究工作。不同土壤含水量下沙棘叶片解剖结构研究崔晓晗1，叶丽红1，2，贾文龙3，东保柱1，张敏4，宋阳1，2（1.内蒙古农业大学 园艺与植物保护学院，内蒙古 呼和浩特010010；2.内蒙古自治区设施园艺工程技术研究中心，内蒙古 呼和浩特010010；3.内蒙古淳点实业有限公司，内蒙古 鄂尔多斯017000；4.固阳县农村社会事业发展中心，内蒙古 固阳014200）摘要：【目的】研究不同土壤含水量下沙棘叶片解剖结构，为进一步深入研究沙棘抗旱耐涝机制提供依据。【方法】以一年生中国沙棘扦插苗为试验材料，设置干旱、水涝处理，以常规灌水为对照（CK），通过石蜡切片观察其幼叶及老叶解剖结构在不同土壤含水量下的变化情况。【结果】干旱条件下，沙棘幼叶的叶片、表皮及栅栏组织显著增厚（P0.05），上表皮及海绵组织显著增厚（P0.05），老叶显著增粗（P0.05）；与 CK 相比，幼叶及老叶均表现出栅栏组织变薄、海绵组织增厚、栅海比和 CTR 降低、SR 升高；幼叶主叶脉和木质部最大导管直径与 CK 相比无显著差异（P0.05）、维管束直径显著减小（P0.05），而老叶均显著增大（P0.05）。【结论】靠近顶端生长点的沙棘幼叶通过调节叶肉结构适应不同水分条件，靠近茎基部的老叶通过调节叶脉维管组织适应不同水分条件。关键词：土壤含水量；沙棘；叶片；解剖结构中图分类号：S793.6文献标识码：A文章编号：2096-1197渊2023冤园2原园园74原园9Study on seabuckthorn leaf anatomical structure under different soil moisture contentsCUI Xiaohan1袁YE Lihong1袁2袁JIA Wenlong3袁DONG Baozhu1袁ZHANG Min4袁SONG Yang1袁2渊1.College of Horticulture and Plant Protection袁Inner Mongolia Agricultural University袁Hohhot010010袁China曰2.Inner MongoliaEngineering Technology Research Center of Facility Horticulture袁Hohhot010010袁China曰3.Inner Mongolia Chundian Industrial LimitedCompany袁Ordos017000袁China曰4.Guyang Rural Social Enterprise Development Center袁Guyang014200袁China冤Abstract院揖Objective铱To study the anatomical leaf structure of seabuckthorn under different soil moisture contents and toprovide basis for further research on drought and waterlogging tolerance mechanism of seabuckthorn.揖Methods铱Drought andwaterlogging treatments were set up using one-year Chinese seabuckthorn cuttings as experimental materials袁withconventional irrigation as control 渊CK冤.Under different soil moisture contents袁the changes in the anatomical structure ofyoung and old leaves were observed through paraffin sectioning.揖Results铱Under drought conditions袁the leaf blade袁epidermisand palisade tissue of seabuckthorn young leaves significantly thickened 渊P0.05冤袁while the upperepidermis and spongy tissue significantly thickened渊P0.05冤袁while those of the old leaves significantly thickened渊P0.05冤.Incomparison to the CK袁both the young and old leaves had thinning palisade tissue袁thickening spongy tissue袁decreasedpalisade to spongy ratio and CTR袁and increased SR.There was no significant difference in the main vein and xylem maximalvessel diameter between young leaves and CK渊P0.05冤袁the vascular bundle diameter decreased significantly渊P0.05冤袁whileall of those in the old leaves increased significantly 渊P0.05冤.揖Conclusion铱 Seabuckthorn young leaves near the top growthpoint adapted to different water conditions by adjusting mesophyll structure袁while old leaves near the stem base adapted todifferent water conditions by adjusting leaf vein vascular tissue.Keywords院Soil moisture content曰Seabuckthorn曰Leaf blade曰Anatomical structure2 期75崔晓晗等：不同土壤含水量下沙棘叶片解剖结构研究厚度、主叶脉直径、维管束直径、木质部导管最大直径，并计算栅海比、叶片组织结构紧密度（CTR）、叶片组织结构疏松度（SR）8。各指标选 10 张切片测量，取平均值。栅海比=栅栏组织厚度/海绵组织厚度（1）CTR/%=（栅栏组织厚度/叶片厚度）伊100（2）SR/%=（海绵组织厚度/叶片厚度）伊100（3）1.4数据处理用 Excel 2007 软件整理数据，用 IBM SPSSStatistics 26.0 统计学软件进行统计分析。2结果与分析2.1不同土壤含水量下沙棘叶片及其表皮结构变化由图 1 可知，沙棘叶片由表皮、叶肉及叶脉构成，上、下表皮细胞均为单层，近似长方形排列于叶肉细胞外侧。上表皮具有角质，下表皮着生表皮毛。叶肉细胞分化为栅栏组织和海绵组织，栅栏组织位于近轴端，排列整齐紧密。海绵组织位于远轴端，排列松散不规则，其中具有空腔气室。叶脉中含有单一维管束，由木质部、韧皮部、厚角组织及薄壁组织构成。维管系统健壮发达；木质部导管位于上表皮一端，径向排列；韧皮部位于木质部外侧，靠近下表皮。干旱条件下的沙棘叶片表皮细胞排列较紧密，可减少叶片内部水分散失，而水涝条件下的表皮细胞排列略疏松。由图 2 可知，干旱条件下沙棘幼叶与老叶的叶片厚度、上表皮厚度及下表皮厚度与 CK 相比均显著（P0.05）增加。水涝条件下沙棘幼叶的叶片厚度显著（P0.05）小于 CK，上、下表皮厚度均显著（P0.05）大于 CK；老叶的上表皮厚度显著（P0.05）。CK 的老叶叶片厚度、上表皮厚度和下表皮厚度在 CK 下分别较幼叶增长 7.28%、56.10%、33.54%，在干旱条件下分别较幼叶增长 10.45%、33.66%、3.98%；在水涝条件下分别较幼叶增长33.65%、42.88%、3.92%。可见沙棘叶片及其表皮在干旱条件下均表现出增厚趋势，但其增长量小于CK，说明干旱使沙棘叶片及表皮细胞发育受到抑制。水涝条件下幼叶变薄，但表皮增厚，老叶仅上表皮增厚变化显著，叶片厚度增幅大于 CK，说明水涝在一定程度上促进沙棘叶片生长发育。在 3 种水分条件中，幼叶与老叶的叶片厚度、上表皮厚度及下表皮厚度均表现为干旱条件下最大。2.2不同土壤含水量下沙棘叶肉结构变化由图 3 可知，干旱条件下沙棘幼叶栅栏组织厚度、栅海比和 CTR 显著（P0.05）大于 CK，SR 显著（P0.05）；老叶海绵组织厚度和 SR 显著（P0.05）大于 CK，栅海比和 CTR 显著（P0.05）。水涝条件下沙棘幼叶与老叶的栅栏组织厚度、栅海比和 CTR 均显著（P0.05）小于 CK，海绵组织厚度和 SR 均显著（P0.05），老叶显著（P0.05）大于 CK。水涝条件下幼叶的维管束直径显著（P0.05）；老叶主叶脉直径、维管束直径和木质部最大导管直径均显著（P0.05）大于 CK。CK 的沙棘老叶主叶脉直径、维管束直径和木质部最大导管直径分别较幼叶增长 2.19%、-6.39%、3.81%，在干旱条件下分别较幼叶增长 35.51%、15.05%、38.76%，在水涝条件下分别较幼叶增长22.88%、42.52%、34.10%。可见干旱和水涝条件均使沙棘叶片的主叶脉及维管系统生长量较 CK 增加，且使老叶的主叶脉及维管系统显著增粗，但对幼叶无显著影响。这可能是由于幼叶距离茎基部较远，维管系统传输能力及效率较老叶弱，故对水分响应没有老叶敏感。76北 方 农 业 学 报51 卷A、D、G、J 为干旱处理；B、E、H、K 为对照；C、F、I、L 为水涝处理。A、B、C、G、H、I 为幼叶；D、E、F、J、K、L 为老叶。Uep-上表皮；pal栅栏组织；spo海绵组织；Lep下表皮；eph表皮毛；vas维管束；col厚角组织；xyl木质部；phl韧皮部；par薄壁组织。标尺为 50 滋m。A，D，G and J are drought treatments；B，E，H and K are controls；C，F，I and L are waterlogging treatments.A，B，C，G，H and I areyoung leaves；D，E，F，J，K and L are old leaves.UepUpper epidermis；palPalisade tissue；spoSpongy tissue；LepLowerepidermis；ephEpidermal hair；vasVascular bundle；colCollenchyma；xylXylem；phlPhloem；parParenchyma.Bar=50 滋m.图 1不同土壤含水量下沙棘幼叶及老叶的叶片结构Figure 1Leaf structure of seabuckthorn young and old leaves under different soil moisture content（A）（B）（C）（D）（E）（F）（G）（H）（I）（J）（K）（L）2 期77崔晓晗等：不同土壤含水量下沙棘叶片解剖结构研究2.4土壤含水量和叶片类型对沙棘叶片解剖结构双因素方差分析由表 1 可知，土壤含水量和叶片类型对叶片厚度、上表皮厚度及下表皮厚度均有极显著影响（P0.01），二者交互作用对叶片厚度和下表皮厚度有显著影响（P0.05）。叶片类型对栅栏组织厚度及海绵组织厚度有显著影响（P0.05）。土壤含水量及二者交互作用对沙棘叶片栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅海比、CTR和 SR 均有极显著影响（P0.01）。土壤含水量、叶片类型及其交互作用均对沙棘主叶脉直径、维管束直径和木质部最大导管直径存在显著影响（PCK水涝，干旱条件下栅栏组织细胞层数多于 CK，水涝条件下与 CK 基本一致；老叶的栅栏组织厚度在干旱条件下与 CK 相比差异不显著，水涝条件下显著小于 CK。沙棘幼叶的海绵组织厚度在 3 种处理下无显著差异；老叶的海绵组织在干旱和水涝条件下均较 CK 增厚。观察沙棘解剖结构可见干旱条件下老叶的栅栏组织细胞排列较幼叶疏松，栅栏组织在干旱条件下较幼叶有所退化，海绵组织较幼叶增厚；水涝条件下老叶栅栏组织及海绵组织均较幼叶增厚。沙棘幼叶在干旱下栅栏组织增厚、图 3不同土壤含水量下沙棘叶肉结构变化Figure 3Structural changes of seabuckthorn mesophyll under different soil moisture content幼叶 Young leaf老叶 Old leaf处理Treatment幼叶 Young leaf老叶 Old leaf处理Treatment幼叶 Young leaf老叶 Old leaf处理Treatment幼叶 Young leaf老叶 Old leaf处理Treatment幼叶 Young leaf老叶 Old leaf处理Treatmentbc2 期79崔晓晗等：不同土壤含水量下沙棘叶片解剖结构研究变量Variable叶片厚度 Leaf blade thickness上表皮厚度 Upper epidermal thickness下表皮厚度 Lower epidermal thickness栅栏组织厚度 Palisade tissue thickness海绵组织厚度 Spongy tissue thickness栅海比 Ratio of palisade tissue to spongy tissueCTRSR主叶脉直径 Diameter of main veins维管束直径 Diameter of vascular bundle木质部最大导管直径 Diameter of the largest vessel in xylemF 值F-value15.06454.50118.65797.84234.604189.78546.20832.07524.3425.04912.285P 值P-value0.001*0.001*0.001*0.001*0.001*0.001*0.001*0.001*0.001*0.013*0.001*F 值F-value27.48963.42310.4407.77158.9604.2850.0002.58075.01739.13690.308P 值P-value0.001*0.001*0.004*0.012*0.001*0.0520.9970.1250.001*0.001*0.001*F 值F-value6.0030.0834.56921.72233.393100.73812.01112.59019.28926.04017.914P 值P-value0.008*0.9210.021*0.001*0.001*0.001*0.001*0.001*0.001*0.001*0.001*土壤含水量Soil moisture content叶片类型Type of leaf土壤含水量伊叶片类型Soil moisture content伊Type of leaf注：*表示在 0.05 水平下差异显著，*表示在 0.01 水平下差异显著。Note：*means significant difference at the level of 0.05，*means significant difference at the level of 0.01.表 1土壤含水量和叶片类型对沙棘叶片解剖结构双因素方差分析Table 1Soil moisture content and type of leaf on the anatomical structure of seabuckthorn leaves by two-way ANOVA图 4不同土壤含水量下沙棘叶脉结构变化Figure 4Changes of seabuckthorn leaf vein structure under different soil moisture content幼叶 Young leaf老叶 Old leaf处理Treatment幼叶 Young leaf老叶 Old leaf处理Treatment幼叶 Young leaf老叶 Old leaf处理Treatment80北 方 农 业 学 报51 卷1 刘勇，廉永善，王颖莉，等.沙棘的研究开发评述及其重要意义 J.中国中药杂志，2014，39（9）：1547-1552.2 王亚菲，张鑫宇，刘佳慧，等.沙棘功能研究进展及其发展前景 J.中国果菜，2021，41（12）：49-53.3 姜恒基.浅谈沙棘栽培管理技术和防风治沙的作用 J.现代园艺，2021，44（8）：30-32.4 吴芹，牟淑梅，李雪蕾，等.沙棘耐干旱胁迫的生理生化响应研究 J.山东建筑大学学报，2015，30（3）：231-235.5 南吉斌，旦增尼玛，林玲.西藏 3 种沙棘属植物干旱胁迫下光合特性研究 J.高原农业，2019，3（6）：606-614.6 胡建忠，刘丽颖.沙棘无性系对干旱胁迫的响应研究 J.辽宁林业科技，2021（4）：5-8.7 温国，孙皓浦，党江波，等.多倍体与二倍体枇杷叶片特征及抗旱性初步分析 J.果树学报，2019，36（8）：968-979.8 马胜，齐恩芳，文国宏，等.基于叶片显微结构综合评价马铃薯不同品种的抗旱性J.中国马铃薯，2021，35（6）：500-506.9 曾惠敏，赵冰.28 个八仙花品种叶片解剖结构与植株耐旱性的关系 J.东北林业大学学报，2019，47（1）：10-19.10郭文文，卓么草，周尧治.西藏高原硬叶柳叶片结构对寒旱环境的适应机制J.西北植物学报，2019，39（5）：784-790.11梁松洁，张金政，张启翔，等.北方地区藤本类忍冬叶表皮结构及其生态适应性比较研究 J.植物研究，2004，24（4）：434-438.细胞层数增加的现象体现出对干旱环境的适应；而老叶在干旱下海绵组织增厚的表现与唐军荣等23对干热河谷牛角瓜的研究结果相似，海绵组织细胞间隙较大有利于贮藏水分，并增加叶片内表面积，可促进光合作用的气体交换，从而提高光合效率。水涝条件下沙棘幼叶及老叶的栅栏组织厚度均显著小于CK，海绵组织厚度高于 CK，以弱化栅栏组织，强化海绵组织发育适应水涝条件。栅海比能反映植物的抗旱能力，其值越高，抗旱能力越强24-25。本试验中，干旱条件下沙棘幼叶栅海比显著升高，老叶却显著降低。幼叶通过升高栅海比减少叶片蒸腾失水，但老叶对干旱的响应没有幼叶积极。水涝条件下幼叶和老叶的栅海比均为 3 种处理下最低，可见沙棘在水分过于充足的环境下，能够通过提高海绵组织比例加速叶片蒸腾作用，散失多余水分。CTR 和 SR 值体现了叶片厚度、栅栏组织厚度与海绵组织厚度之间存在一定的相互制约关系，使其比值能够保持相对稳定26。干旱条件下沙棘幼叶的 CTR 显著高于 CK，SR 显著低于 CK；老叶相反。水涝条件下沙棘幼叶和老叶的 CTR 均为 3 种处理中最低，SR 最高。水涝环境下叶片结构疏松，利于气体在叶肉细胞之间自由流动；干旱下幼叶结构紧密，有助于植物保存叶片内部水分；老叶结构疏松，植物抗旱能力减弱。发达的维管系统可提高植物水分和养分的运输效率，减缓干旱对叶片造成的萎蔫损伤27-28。于海燕等20研究发现，文冠果在干旱环境中叶脉维管系统明显更加发达，导管明显增粗。本试验结果中，沙棘幼叶仅维管束直径表现出水涝条件下显著小于 CK，主叶脉直径和木质部最大导管直径在 3 种水分条件下无显著差异；老叶在干旱和水涝条件下的主叶脉直径、维管束直径和木质部最大导管直径均显著大于 CK。这可能是幼叶距茎基部较远，故叶脉和维管组织对不同水分条件反应不敏感；而老叶相对靠近茎基部，水分运输路径较短，所以可积极发育，以加速水分由根系向叶片输送，适应干旱和水涝环境，干旱环境下有助于叶片抵御缺水萎蔫，水涝环境下与疏松程度较高的叶肉组织配合加速蒸腾。另外，沙棘幼叶相较于老叶，感受强光辐射及高温更为敏感，叶片蒸腾量大于老叶，故叶片厚度及叶肉组织相关指标对干旱和水涝的反应强于老叶。综上所述，对辐射及高温较敏感的沙棘幼叶通过叶片、表皮和栅栏组织显著增厚，栅海比和 CTR显著升高，SR 显著降低等表皮和叶肉结构变化适应干旱环境；通过叶片、栅栏组织显著变薄，栅海比和CTR 显著降低，SR 显著升高等叶肉结构变化适应水涝。靠近顶端距茎基部较近的沙棘老叶则主要通过叶脉维管组织显著增粗适应不同水分条件。参考文献：2 期81崔晓晗等：不同土壤含水量下沙棘叶片解剖结构研究12TERASHIMA I，HANBA Y T，THOLEN D，et al.Leaffunctional anatomy in relation to photosynthesis J.PlantPhysiology，2011，155（1）：108-116.13邵财，刘继永，张浩，等.吉林延龄草营养器官解剖结构和光合生理特性对环境适应性研究 J.东北农业大学学报，2015，46（5）：32-37.14刘滨，彭励，郑丽萍，等.宁夏 10 种观赏灌木叶片解剖结构及其抗旱性综合评价J.西北植物学报，2013，33（9）：1808-1816.15周桂玲，迪利夏提，安争夕，等.新疆滨藜属植物叶表皮微形态学及叶的比较解剖学研究 J.干旱区研究，1995，12（3）：34-37.16刘红茹，冯永忠，王得祥，等.延安 5 种木犀科园林植物叶片结构及抗旱性研究 J.西北农林科技大学学报（自然科学版），2013，41（2）：75-81.17刘红茹，冯永忠，王得祥，等.延安城区 10 种阔叶园林植物叶片结构及其抗旱性评价 J.西北植物学报，2012，32（10）：2053-2060.18寇建村，杨文权，贾志宽，等.不同紫花苜蓿品种叶片旱生结构的比较 J.西北农林科技大学学报（自然科学版），2008，36（8）：67-72.19徐扬，陈小红，赵安玖.川西高原 4 种苹果属植物叶片解剖结构与其抗旱性分析J.西北植物学报，2015，35（11）：2227-2234.20于海燕，胡潇予，何春霞，等.文冠果不同种源叶片结构对水分胁迫的差异性响应J.北京林业大学学报，2019，41（1）：57-63.21CHARTZOULAKIS K，PATAKAS A，KOFIDIS G，et al.Water stress affects leaf anatomy，gas exchange，waterrelations and growth of two avocado cultivars J.ScientiaHorticulturae，2002，95（1/2）：39-50.22BACELAR E A，CORREIA C M，MOUTINHO-PEREIRAJ M，et al.Sclerophylly and leaf anatomical traits of fivefield-grownolivecultivarsgrowingunderdroughtconditions J.Tree Physiology，2004，24（2）：233-239.23唐军荣，葛娈，马焕成，等.干热河谷牛角瓜根茎叶的解剖结构 J.南方农业学报，2016，47（2）：251-255.24赵重阳，叶美媛，许少祺，等.委陵菜属三种植物叶片结构的比较解剖 J.北方园艺，2020（23）：59-64.25闫如雪，卢曦，于婷，等.胡枝子属 2 种植物叶片解剖学研究 J.安徽农业科学，2018，46（16）：8-10.26张凯莉，孔维萍，魏兵强，等.4 个甜瓜品种不同生理期叶片和果实的显微结构比较 J.甘肃农业大学学报，2022，57（1）：105-113.27AREND M，FROMM J.Seasonal change in the droughtresponse of wood cell development in poplarJ.TreePhysiology，2007，27（7）：985-992.28SEARSON M J，THOMAS D S，MONTAGU K D，et al.Wood density and anatomy of water-limited eucalypts J.Tree Physiology，2004，24（11）：1295-1302.（责任编辑康文钦）82北 方 农 业 学 报51 卷