1、第四章第四章生物群落生物群落第1页contents群落动态改变类型群落动态改变类型4生物群落及群落生态学生物群落及群落生态学1群落种类组成群落种类组成2群落结构群落结构3群落演替群落演替5第2页4.1生物群落及群落生态学生物群落及群落生态学第3页生物群落概念群落概念群落概念群落基本特征群落基本特征群落性质群落性质第4页群落概念对群落对群落(community)概念不一样认识概念不一样认识AlexanderHumboldt:特定外貌,对生境原因综合反应:特定外貌,对生境原因综合反应E.Warming:一定种组成天然群聚:一定种组成天然群聚俄国学派:有机体特定组合,有机体之间及其与环境之间相互影俄
2、国学派:有机体特定组合,有机体之间及其与环境之间相互影响响W.E.Shelford:含有一致种类组成且外貌一致生物据集体:含有一致种类组成且外貌一致生物据集体E.P.Odum:种类外貌一致、含有一定营养结构、代谢格局、结:种类外貌一致、含有一定营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分构单元、生命部分普通概念普通概念在相同时间聚集在同一地段上各物种种群集合在相同时间聚集在同一地段上各物种种群集合生物群落生物群落植物群落植物群落+动物群落动物群落+微生物群落微生物群落第5页群落基本特征l含有一定种类组成含有一定种类组成:物种数和个体数。物种数和个体数。l不一样物种之间相互影响不一样物种之间相互影响:
3、必须共同适应它们所处无机环必须共同适应它们所处无机环境;它们内部相互关系必须取得协调和发展境;它们内部相互关系必须取得协调和发展(种群组成群种群组成群落二个条件落二个条件)。l形成一定群落环境形成一定群落环境:定居生物对生活环境改造结果。定居生物对生活环境改造结果。l含有一定结构含有一定结构:形态结构、生态结构、营养结构。形态结构、生态结构、营养结构。l一定动态特征一定动态特征:季节动态、年际动态、演替与演化。季节动态、年际动态、演替与演化。l一定分布范围一定分布范围:特定地段或特定生境。特定地段或特定生境。l群落边界特征群落边界特征:或明确或不明确边界。:或明确或不明确边界。第6页群落性质机
4、体论学派机体论学派个体论学派个体论学派当代生态学观点当代生态学观点第7页群落性质机体论学派机体论学派(organismic school)群落是客观存在实体,是一个有组群落是客观存在实体,是一个有组织生物系统,像有机体与种群那样,织生物系统,像有机体与种群那样,被称为机体论学派。被称为机体论学派。个体论学派个体论学派(individualistic school)群落是生态学家为了便于研究,从群落是生态学家为了便于研究,从一个连续改变着植被连续体中人为一个连续改变着植被连续体中人为确定一组物种组合,被称为个体论确定一组物种组合,被称为个体论学派。学派。密密度度密密度度环境梯度环境梯度环境梯度环
5、境梯度ABCDABCD第8页机体论学派群落是一个和生物个体、种群相同自然单位,是有生群落是一个和生物个体、种群相同自然单位,是有生命系统命系统群落演替定向特征相当于生物生活史或生物发育,含群落演替定向特征相当于生物生活史或生物发育,含有机体特征有机体特征群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段演替过程群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段演替过程顶级群落受破坏后重复演替过程到达顶级群落阶段顶级群落受破坏后重复演替过程到达顶级群落阶段代表人物代表人物:美国生态学家美国生态学家Clements第9页个体论学派群落不是自然单位,而是自然界中在空间和时间连续改群落不是自然单位,而是自然界中在空间和时间连续改变系列中
6、一个区段变系列中一个区段因为在连续改变环境下群落组成是逐步改变,群落间没因为在连续改变环境下群落组成是逐步改变,群落间没有显著边界有显著边界群落和物种关系不是有机体和组织器官关系群落和物种关系不是有机体和组织器官关系群落发育过程是物种更替和种群数量消长过程群落发育过程是物种更替和种群数量消长过程和有机体不一样,群落不可能在不一样生境下保持繁和有机体不一样,群落不可能在不一样生境下保持繁殖一致性殖一致性同一群落类型之间无遗传上联络同一群落类型之间无遗传上联络代表人物:代表人物:H.A.Gleason第10页当代生态学对群落认识群落存既在着连续性一面,也有间断性一面群落存既在着连续性一面,也有间断
7、性一面假如采取生境梯度分析方法,即排序方法来研究连假如采取生境梯度分析方法,即排序方法来研究连续群落改变,在不少情况下,表明群落并不是分离、续群落改变,在不少情况下,表明群落并不是分离、有显著边界实体,而是在空间和时间上连续一个系有显著边界实体,而是在空间和时间上连续一个系列列假如排序结果组成若干点集话,则可到达群落分类假如排序结果组成若干点集话,则可到达群落分类目标;假如分类允许重合话,则又可反应群落连续目标;假如分类允许重合话,则又可反应群落连续性性群落连续性和间断性之间并不一定要相互排斥,关群落连续性和间断性之间并不一定要相互排斥,关键在于研究者对待问题角度和尺度键在于研究者对待问题角度
8、和尺度第11页群落生态学研究内容研究内容群落组成、结构群落组成、结构群落发展改变及其与环境关系群落发展改变及其与环境关系研究特点研究特点以植物群落研究为主以植物群落研究为主植物群落学植物群落学地植物学地植物学植被生态学植被生态学植物社会学植物社会学第12页4.2群落种类组成群落种类组成第13页群落种类组成种类组成性质分析种类组成性质分析种类组成数量特征种类组成数量特征群落生活型组成群落生活型组成第14页种类组成性质分析优势种优势种(dominantspecies):对群落结构和群落环境:对群落结构和群落环境形成有显著控制作用植物形成有显著控制作用植物建群种建群种(constructivespe
9、cies):优势层中优势种:优势层中优势种亚优势种亚优势种(subdominantspecies):指个体数量与作:指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用植物种方面仍起着一定作用植物种伴生种伴生种(companionspecies):群落常见种类,与优:群落常见种类,与优势种相伴存在,但不起主要作用势种相伴存在,但不起主要作用偶见种偶见种(rarespecies):在群落中出现频率很低种类,:在群落中出现频率很低种类,多是因为种群本身数量稀少缘故多是因为种群本身数量稀少缘故指示种、特征种指示种、特征种单建群种
10、群落(单优种群落),共优种群落(共建种群落)单建群种群落(单优种群落),共优种群落(共建种群落)第15页种类组成性质分析指示种指示种环境条件有着极其狭小幅度要求生物种(狭适应种),因为它环境条件有着极其狭小幅度要求生物种(狭适应种),因为它存在,可表示生活环境条件是处于狭小幅度中。所以把这种能存在,可表示生活环境条件是处于狭小幅度中。所以把这种能充分表示环境条件生物种,称为指示种,而属于这个种生物,充分表示环境条件生物种,称为指示种,而属于这个种生物,称为指示生物。称为指示生物。比如芦苇能够指示该处地下水位较浅,而栖息于湖沼泥砂里瘿比如芦苇能够指示该处地下水位较浅,而栖息于湖沼泥砂里瘿蚊幼虫则
11、表示该处氧含量相当多蚊幼虫则表示该处氧含量相当多。第16页种类组成数量特征种类组成数量特征密度(密度(Density)D=N/S相对密度相对密度密度比密度比多度(多度(Abundance)指种类丰富程度指种类丰富程度七级制多度七级制多度-野外调查野外调查盖度盖度(coverage)投影盖度投影盖度相对盖度,盖度比,基盖度相对盖度,盖度比,基盖度频度(频度(Frequency)指群落中某种植物出现样方百分比指群落中某种植物出现样方百分比F=S/N100%“F”也称频度系数也称频度系数Raunkier植物频度定律:共分植物频度定律:共分5级级A(120%)、B(2140%)、)、C(4150%)、
12、D(5180%)、E(81100%)ABCDBCDBCDBCDE频度频度种类数种类数第22页优势度(优势度(dominance)主要值(主要值(importantvalue)()(I.V.):):以综合数值表示植物物种在群落中相对主要值。以综合数值表示植物物种在群落中相对主要值。主要值主要值=相对密度相对密度+相对频度相对频度+相对基盖度相对基盖度综合优势比(综合优势比(summed dominance ratio)()(SDR):密度比、盖度比、频度比、高度比、重量比密度比、盖度比、频度比、高度比、重量比 SDR2=(密度比盖度比密度比盖度比)/2100第23页生活型(life form)概
13、念:生物对外界环境适应外部表现形式概念:生物对外界环境适应外部表现形式表现:表现:趋同适应趋同适应分类分类(Raunkiaer系统)系统)高位芽植物:休眠芽位于地上高位芽植物:休眠芽位于地上25以上以上大大(30m)、中、中(8-30m)、小、小(2-8m)、矮、矮(25cm2m)地上芽植物:休眠芽位于地上,地上芽植物:休眠芽位于地上,25以下,受地以下,受地被物或积雪保护被物或积雪保护地面芽植物:地面芽植物:休眠芽位于近地面土层内,冬季地休眠芽位于近地面土层内,冬季地上部分全部枯死,地下部分存活上部分全部枯死,地下部分存活地下芽地下芽(隐芽隐芽)植物:休眠芽位于较深土层中或水中植物:休眠芽位
14、于较深土层中或水中一年生植物:一年生植物:以种子度过不良季节以种子度过不良季节生活型谱生活型谱第24页高位芽植物:休眠芽位于地上高位芽植物:休眠芽位于地上25以上以上大大(30m)、中、中(8-30m)、小、小(2-8m)、矮、矮(25cm2m)地上芽植物:休眠芽位于地上,地上芽植物:休眠芽位于地上,25以下,受地被以下,受地被物或积雪保护物或积雪保护地面芽植物:休眠芽位于近地面土层内,冬季地地面芽植物:休眠芽位于近地面土层内,冬季地上部分全部枯死,地下部分存活上部分全部枯死,地下部分存活隐芽植物:休眠芽位于较深土层中或水中隐芽植物:休眠芽位于较深土层中或水中第25页生活型谱与环境每一类植物群
15、落都是由几个生活型植物所组成每一类植物群落都是由几个生活型植物所组成,但其中有一类生活型占优势,生活型与环境但其中有一类生活型占优势,生活型与环境关系亲密关系亲密第26页46%9%26%6%13%第27页生活型谱与环境Raunkiaer将不一样地域植物区系生活型谱进行比较,归将不一样地域植物区系生活型谱进行比较,归纳得出四种植物气候(纳得出四种植物气候(phytocli-mate):):潮湿热带高位芽植物气候;潮湿热带高位芽植物气候;中纬度地面芽植物气候(包含温带针叶林、落叶林中纬度地面芽植物气候(包含温带针叶林、落叶林与一些草原);与一些草原);热带和亚热带沙漠一年生植物气候(包含地中海气热
16、带和亚热带沙漠一年生植物气候(包含地中海气候);候);寒带和高山地上芽植物气候。寒带和高山地上芽植物气候。第28页潮湿热带潮湿热带高位芽植高位芽植物气候物气候中纬度地面芽植物气候中纬度地面芽植物气候热带和亚热带沙漠一年生植物气候热带和亚热带沙漠一年生植物气候寒带和高山地上寒带和高山地上芽植物气候芽植物气候第29页生活型谱与环境第30页生长型木本植物木本植物半木本植物半木本植物草本植物草本植物叶状体植物叶状体植物第31页中国植被中国植被木本植物木本植物1乔木:含有显著主干,又分出针叶乔木,阔叶乔木,并深入分出常绿,落叶,簇生叶,叶退化。2灌木:无显著主干,也可按上述标准深入划分。3竹类。4藤本植
17、物。5附生木本植物。6寄生木本植物。半木本植物半木本植物7半灌木与小半灌木草本植物草本植物8多年生草本植物:又可分出蕨类,芭蕉型,丛生草,根茎草,杂类草,莲座植物,垫状植物,肉质植物,类短命植物等。9一年生植物:又分冬性,春性与短命植物。10寄生草本植物。11腐生草本植物。12水生草本植物:又分挺水,浮叶,漂浮,沉水。叶状体植物叶状体植物13苔藓及地衣。14藻菌。第32页4.3群落结构群落结构第33页群落结构群落垂直结构群落垂直结构群落水平结构群落水平结构群落时间结构群落时间结构群落交织区和边缘效应群落交织区和边缘效应第34页群落垂直结构l概念:群落分层现象概念:群落分层现象l群落分层与资源群
18、落分层与资源(光、矿质营养、食物等光、矿质营养、食物等)利用相利用相关关u植物群落成层现象植物群落成层现象u群落中动物分层现象群落中动物分层现象u水生群落分层水生群落分层第35页群落垂直结构群落垂直结构植物群落植物群落分分层现象层现象陆地群落分层与光利用相关,群落层次主要是由植物生长型和生活型所决定。ABCDA草被层;草被层;B灌木层;灌木层;C下木层;下木层;D林冠层林冠层第36页动物群落分层现象陆地动物群落分层主要与食物相关,其次与不一样层次微气候条件相关。群落垂直结构群落垂直结构第37页水生群落分层现象与阳光、温度、食物和溶氧等原因相关。群落垂直结构群落垂直结构青青鱼鱼草草鱼鱼鲢鱼、鳙鱼
19、鲢鱼、鳙鱼 吃绿藻等浮游植物吃绿藻等浮游植物吃原生动物、水蚤等浮游动物吃原生动物、水蚤等浮游动物以水草为食物以水草为食物吃螺蛳、蚬和蚌等软体动物吃螺蛳、蚬和蚌等软体动物第38页群落水平结构概念:群落配置情概念:群落配置情况或水平格局况或水平格局镶嵌性镶嵌性(mosaic)和和小群落(斑块)小群落(斑块)(microcoense)第39页群落水平结构锦鸡儿第40页陆地生物群落中水平格局主要决定原因)第41页群落时间结构概念:群落结构部分在时间上相互更替,周期性改概念:群落结构部分在时间上相互更替,周期性改变变群落季相:群落优势生活型和层片结构季节改变引群落季相:群落优势生活型和层片结构季节改变引
20、发群落外貌随季节改变发群落外貌随季节改变时间格局:群落组成与结构随时间序列发生有规律时间格局:群落组成与结构随时间序列发生有规律改变改变动物季节性改变及动物调查季节性动物季节性改变及动物调查季节性第42页群落交织区与边缘效应群落交织区群落交织区(生态交织区、生态过渡带生态交织区、生态过渡带,ecotone):两个或多个群落之间两个或多个群落之间(或生态地带之间或生态地带之间)过渡区域过渡区域第43页群落交织区与边缘效应群落交织区群落交织区(生态交织区、生态过渡带生态交织区、生态过渡带,ecotone):两个或多个群落之间两个或多个群落之间(或生态地带之间或生态地带之间)过渡区域过渡区域边缘效应
21、边缘效应(edgeeffect):群落交织区种数目及种密度有增大趋势群落交织区种数目及种密度有增大趋势群落交织区特点:群落交织区特点:各种要素联合作用强烈,生物多样性较高各种要素联合作用强烈,生物多样性较高生态环境恢复原状可能性较小生态环境恢复原状可能性较小生态环境改变快,恢复困难生态环境改变快,恢复困难第44页群落交织区与边缘效应群落交织区群落交织区(生态交织区、生态过渡带生态交织区、生态过渡带,ecotone):两个或多个群落之间两个或多个群落之间(或生态地带之间或生态地带之间)过渡区域过渡区域边缘效应边缘效应(edgeeffect):群落交织区种数目及种密度有增大趋势群落交织区种数目及种
22、密度有增大趋势第45页4.4群落动态改变类型群落动态改变类型第46页群落动态改变类型群落动态改变类型群落内部动态(群落内部动态(季节改变和年际间改变季节改变和年际间改变)群落演替群落演替地球上生物群落进化地球上生物群落进化第47页生物群落内部动态季节改变:季相季节改变:季相年间改变:波动年间改变:波动波动性质波动性质是群落内部短期可逆改变,不产生群落更替现是群落内部短期可逆改变,不产生群落更替现象象其逐年改变方向经常不一样,但普通不发生新其逐年改变方向经常不一样,但普通不发生新种定向代替种定向代替波动类型和特点波动类型和特点第48页第49页生物群落内部动态季节改变:季相季节改变:季相年间改变:
23、波动年间改变:波动波动性质波动性质是群落内部短期可逆改变,不产生群落更替现是群落内部短期可逆改变,不产生群落更替现象象其逐年改变方向经常不一样,但普通不发生新其逐年改变方向经常不一样,但普通不发生新种定向代替种定向代替波动类型和特点波动类型和特点第50页波动类型不显著波动:数量关系改变很小,群落外貌和结构基本保持不变摆动性波动:群落成份在个体数量和生产量方面短期变动(1-5年),它与群落优势种逐年交替相关偏途性波动:气候、水分条件长久偏离而引发一个或几个优势种显著变更结果,经过群落自我调整,还能够回复到靠近于原来状态,时期长(5-)比如在乌克兰草原上,遇干旱年份,旱生植物(针茅、比如在乌克兰草
24、原上,遇干旱年份,旱生植物(针茅、草草及羊茅等)占优势,草原旅鼠和社会田鼠繁盛起来;而在及羊茅等)占优势,草原旅鼠和社会田鼠繁盛起来;而在气温较高且降水较丰富年份,群落以中生植物占优势,同气温较高且降水较丰富年份,群落以中生植物占优势,同时喜湿性动物如普通田鼠与林姬鼠增多时喜湿性动物如普通田鼠与林姬鼠增多 第51页波动类型不显著波动:数量关系改变很小,群落外貌和结构基本保持不变摆动性波动:群落成份在个体数量和生产量方面短期变动(1-5年),它与群落优势种逐年交替相关偏途性波动:气候、水分条件长久偏离而引发一个或几个优势种显著变更结果,经过群落自我调整,还能够回复到靠近于原来状态,时期长(5-)
25、看麦-娘匐枝毛莨第52页波动特点不一样群落类型波动性不一样(木本、草不一样群落类型波动性不一样(木本、草本)本)定性特征与定量特征波动性不一样定性特征与定量特征波动性不一样不一样气候带波动性不一样不一样气候带波动性不一样波动不完全可逆性波动不完全可逆性第53页4.5群落演替群落演替第54页4.5.1 生物群落演替-演替演替(succession):某一地段上一个生物群落被:某一地段上一个生物群落被另一个生物群落所依次取代过程另一个生物群落所依次取代过程第55页密歇根湖沙丘上群落演变密歇根湖沙丘上群落演变第56页(a)beach and the foredune vegetation第57页(b
26、)stabilized-dune vegetation第58页(c)shrub zone第59页(d)pine zone第60页stages of dune succession(e)oak forest第61页演替过程中动物种类随群落而改变第62页弃耕地演替美国乔治亚州Piedmont地域废弃耕地最早拓殖是一年生杂草类植物几年后,接着是多年生草本植物然后接着是灌木和松树苗随即是松树林发展出來松树林连续一百年左右,之后逐渐被耐荫硬木林取代第63页演替过程互不干扰阶段互不干扰阶段相互干扰阶段相互干扰阶段公摊阶段公摊阶段进化阶段进化阶段第64页4.5.2 演替类型1、按照演替延续时间划分:世纪演替
27、、长久演替、快速演替。2、按演替起始条件划分:原生演替、次生演替3、按基质性质划分:水生演替、旱生演替。4、按控制演替主导原因划分:内因性演替(生命活动结果)、外因性演替(外界环境,如地貌改变,火山等)。5、按群落代谢特征划分:自养性演替、异养性演替,如有机污染水体。第65页以起始条件划分演替类型原生演替原生演替开始于原生裸地或原生芜原开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被而且也完全没有植被而且也没有任何植物繁殖体存在裸地没有任何植物繁殖体存在裸地)从岩石开始旱生演替从岩石开始旱生演替从湖底开始水生演替从湖底开始水生演替次生演替次生演替开始于次生裸地或次生芜原开始于次生裸地或次生芜原(不存在植
28、被,但在土不存在植被,但在土壤或基质中保留有植物繁殖体裸地壤或基质中保留有植物繁殖体裸地)第66页4.5.2 演替类型1、按照演替延续时间划分:世纪演替、长久演替、快速演替。2、按演替起始条件划分:原生演替、次生演替3、按基质性质划分:水生演替、旱生演替。4、按控制演替主导原因划分:内因性演替(生命活动结果)、外因性演替(外界环境,如地貌改变,火山等)。5、按群落代谢特征划分:自养性演替、异养性演替,如有机污染水体。第67页 以主导原因划分演替类型内因性内因性(生态生态/动态动态)演替:群落中生物生命活动结果首先演替:群落中生物生命活动结果首先使它生境发生改变,然后被改造生境又反作用于群落本使
29、它生境发生改变,然后被改造生境又反作用于群落本身。如此相互促进,使演替不停向前发展身。如此相互促进,使演替不停向前发展外因性外因性(生态生态/动态动态)演替:因为外界环境原因作用所引发演替:因为外界环境原因作用所引发群落改变。如气候、地貌、土壤、火和人为原因群落改变。如气候、地貌、土壤、火和人为原因第68页4.5.2 演替类型1、按照演替延续时间划分:世纪演替、长久演替、快速演替。2、按演替起始条件划分:原生演替、次生演替3、按基质性质划分:水生演替、旱生演替。4、按控制演替主导原因划分:内因性演替(生命活动结果)、外因性演替(外界环境,如地貌改变,火山等)。5、按群落代谢特征划分:自养性演替
30、、异养性演替,如有机污染水体。第69页 按群落代谢特征划分演替类型自养性演替:光合作所固定生物量积累越来越多,比如自养性演替:光合作所固定生物量积累越来越多,比如由裸岩由裸岩地衣一草本一灌木一乔木演替过程地衣一草本一灌木一乔木演替过程异养性演替:假如出现在有机污染水体,因为细菌和真异养性演替:假如出现在有机污染水体,因为细菌和真菌分解作用特强,有机物质是随演替而降低菌分解作用特强,有机物质是随演替而降低第70页 按群落代谢特征划分演替类型第71页4.5.3 演替系列水生演替系列水生演替系列:演替开始于水生环境中群落演:演替开始于水生环境中群落演替过程。普通都发展到陆地群落,如淡水湖或替过程。普
31、通都发展到陆地群落,如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落转变过程池塘中水生群落向中生群落转变过程旱生演替系列旱生演替系列:从干旱缺水基质开始群落演替:从干旱缺水基质开始群落演替过程。如裸露岩石表面上生物群落形成过程过程。如裸露岩石表面上生物群落形成过程第72页水生演替系列自由飘浮植物阶段自由飘浮植物阶段:有机质聚集靠浮游有机体死:有机质聚集靠浮游有机体死亡残体,以及湖岸雨水冲刷所带来矿质微粒,造成湖亡残体,以及湖岸雨水冲刷所带来矿质微粒,造成湖底增高底增高沉水植物阶段沉水植物阶段:5-7米水深,首先出现轮藻属植物,米水深,首先出现轮藻属植物,因为它生长,湖底有机质积累较快而多,因为湖底嫌因为它生
32、长,湖底有机质积累较快而多,因为湖底嫌气条件轮藻残体分解不完全,湖底深入抬高;水深气条件轮藻残体分解不完全,湖底深入抬高;水深2-4米左右,有金鱼藻、狸藻等出现,繁殖强,垫高湖米左右,有金鱼藻、狸藻等出现,繁殖强,垫高湖底底浮叶根生植物阶段浮叶根生植物阶段:水深:水深1米左右,睡莲等植物飘米左右,睡莲等植物飘浮水面,造成水下沉水植物得不到光照而被排挤,飘浮水面,造成水下沉水植物得不到光照而被排挤,飘浮植物茎部妨碍,更多泥沙沉积下来,同时植物残体浮植物茎部妨碍,更多泥沙沉积下来,同时植物残体量更大,湖底抬高,有利于下一阶段植物入侵量更大,湖底抬高,有利于下一阶段植物入侵第73页水生演替系列挺水植
33、物阶段挺水植物阶段:水变浅,芦苇、香蒲等个体更大,水变浅,芦苇、香蒲等个体更大,突出水面,枝叶茂密,根常纠缠绞结,拦截泥沙能力突出水面,枝叶茂密,根常纠缠绞结,拦截泥沙能力更强,残体也更多,水更浅,使湖底快速升高更强,残体也更多,水更浅,使湖底快速升高湿生草本植物阶段湿生草本植物阶段:水变成季节性积水,根茎水变成季节性积水,根茎发达湿生沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一发达湿生沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强疏林阶段疏林阶段:耐水湿灌木、乔木出现,如柳、赤杨耐水湿灌木、乔木出现,如柳、赤杨中生森林中生森林:随
34、树木侵入,形成森林。地下水位降随树木侵入,形成森林。地下水位降低,大量地被物改变了土壤条件低,大量地被物改变了土壤条件第74页水生演替系列第75页旱生演替系列地衣植物阶段:地衣植物阶段:壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面,加上岩石风化作用,壳状地衣一些残体,逐步面,加上岩石风化作用,壳状地衣一些残体,逐步形成一些极少许土壤;叶状地衣:可含蓄较多水分,形成一些极少许土壤;叶状地衣:可含蓄较多水分,积聚更多残体,使土壤增加更加快些;叶状地衣把积聚更多残体,使土壤增加更加快些;叶状地衣把岩石表面遮盖部分,生长枝状地衣,生长能力强,岩石表面遮盖部分,生长枝状地衣,生长能力强,全
35、部代替叶状地衣全部代替叶状地衣苔藓植物阶段:苔藓植物阶段:在干旱时进入休眠,待到温和多在干旱时进入休眠,待到温和多雨时,大量生长。能积累土壤更多些,为以后生长雨时,大量生长。能积累土壤更多些,为以后生长植物创造条件植物创造条件第76页旱生演替系列草本植物阶段:草本植物阶段:蕨类、一年生、二年生植物,低小蕨类、一年生、二年生植物,低小耐旱种,取代苔藓植物,土壤增加,小气候形成,多耐旱种,取代苔藓植物,土壤增加,小气候形成,多年生草本出现。使土壤增厚,遮荫,降低蒸发,土壤年生草本出现。使土壤增厚,遮荫,降低蒸发,土壤中真菌、细菌和小动物增多中真菌、细菌和小动物增多灌木群落阶段:灌木群落阶段:喜光阳
36、性灌木出现,与高草混生形喜光阳性灌木出现,与高草混生形成成“高草灌木群落高草灌木群落”,以后灌木大量增加,形成优势,以后灌木大量增加,形成优势灌木群落灌木群落乔木群落阶段:乔木群落阶段:阳性乔木树种生长,逐步形成森林,阳性乔木树种生长,逐步形成森林,林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居,伴随耐荫种增加,林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居,伴随耐荫种增加,阳性树种在林内不能更新而逐步从群落消失。林下生阳性树种在林内不能更新而逐步从群落消失。林下生长耐荫灌木和草本植物复合森林群落形成长耐荫灌木和草本植物复合森林群落形成第77页旱生演替系列第78页旱生演替系列第79页4.5.4 演替顶极学说演替顶极:每一演替
37、系列都是由先锋阶段开始,经过演替顶极:每一演替系列都是由先锋阶段开始,经过不一样演替阶段(迁移、定居、群聚、竞争、反应、不一样演替阶段(迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定),抵达中生状态最终演替终点稳定),抵达中生状态最终演替终点单元顶极论单元顶极论多元顶极论多元顶极论顶极格局假说顶极格局假说第80页单元顶极论H.C.Cowles和和F.E.Clements(1916)提出提出一个地域全部演替都将会聚为一个单一、稳一个地域全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟植物群落定、成熟植物群落顶极群落:和当地气候条件保持协调和平衡顶极群落:和当地气候条件保持协调和平衡群落,这个演替终点为顶极群落群落,这
38、个演替终点为顶极群落顶极群落特征只取决于气候:顶极群落特征只取决于气候:给以充分时间,演替过程和群落造成环境改变将给以充分时间,演替过程和群落造成环境改变将克服地形位置和母质差异影响克服地形位置和母质差异影响在一个气候区域内全部生境中,最终都将是同一在一个气候区域内全部生境中,最终都将是同一顶极群落顶极群落演替总是向前发展,是进展演替演替总是向前发展,是进展演替第81页多元顶极论A.G.Tansley(1954)提出提出假如一个植物群落在某一个或几个环境因子作用下在较长时假如一个植物群落在某一个或几个环境因子作用下在较长时间内保持稳定,能自行繁殖结束演替过程,就能够认为是顶间内保持稳定,能自行
39、繁殖结束演替过程,就能够认为是顶极群落极群落气候顶极是顶极群落一个类型,但在一个气候区域内,群落气候顶极是顶极群落一个类型,但在一个气候区域内,群落演替最终止果,不一定都聚集于一个共同气候顶极终点演替最终止果,不一定都聚集于一个共同气候顶极终点依据主导因子不一样,除了气候顶极之外,还可有土壤顶极、依据主导因子不一样,除了气候顶极之外,还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极;同时还可存在一些复合型地形顶极、火烧顶极、动物顶极;同时还可存在一些复合型顶极,如地形顶极,如地形-土壤和火烧土壤和火烧-动物顶极等动物顶极等地带性生境上是气候顶极,别生境上可能是其它类型顶极地带性生境上是气候顶极,别
40、生境上可能是其它类型顶极第82页单元顶极论与多元顶极论都认可顶极群落是经过单向改变而到达稳定状态群落;都认可顶极群落是经过单向改变而到达稳定状态群落;而顶极群落在时间上改变和空间上分布,都是和生境相适而顶极群落在时间上改变和空间上分布,都是和生境相适应。应。单元顶极论认为,只有气候才是演替决定原因,其它原因都是单元顶极论认为,只有气候才是演替决定原因,其它原因都是第二位,但能够阻止群落向气候顶极发展;多元顶极论则认为,第二位,但能够阻止群落向气候顶极发展;多元顶极论则认为,除气候以外其它原因,也能够决定顶极形成。除气候以外其它原因,也能够决定顶极形成。单元顶极论认为,在一个气候区域内,全部群落
41、都有趋同性发单元顶极论认为,在一个气候区域内,全部群落都有趋同性发展,最终形成气候顶极;而多元顶极论不认为全部群落最终都会展,最终形成气候顶极;而多元顶极论不认为全部群落最终都会趋于一个顶极。趋于一个顶极。相相 同同 点点不不一一样样点点第83页顶极格局假说Whittaker(1953)提出提出在任何一个区域内,环境因子都是连续不停改变,在任何一个区域内,环境因子都是连续不停改变,伴随环境梯度改变,各种类型顶极群落,如气候顶伴随环境梯度改变,各种类型顶极群落,如气候顶极、土壤顶极等,不是截然成离散状态,而是连续极、土壤顶极等,不是截然成离散状态,而是连续改变,因而形成连续顶极类型,组成一个顶极
42、连续改变,因而形成连续顶极类型,组成一个顶极连续改变格局改变格局格局中分布最广泛位于格局中心顶极群落,称为优格局中分布最广泛位于格局中心顶极群落,称为优势顶极,它是最能反应该地域气候特征顶极群落势顶极,它是最能反应该地域气候特征顶极群落第84页4.5.5 演替方向进展演替:进展演替:群落演替显示着群落是从先锋群落群落演替显示着群落是从先锋群落经过一系列阶段,抵达中生性顶极群落。这种沿着经过一系列阶段,抵达中生性顶极群落。这种沿着次序阶段向着顶极群落演替过程称之为进展演替次序阶段向着顶极群落演替过程称之为进展演替逆行演替:逆行演替:发生在人为破坏或自然灾害干扰原发生在人为破坏或自然灾害干扰原因之
43、后,原来稳定性较大,结构较复杂群落消失,因之后,原来稳定性较大,结构较复杂群落消失,代以结构简单、稳定性小群落,利用环境和改造环代以结构简单、稳定性小群落,利用环境和改造环境能力相对减弱,甚至倒退到裸地境能力相对减弱,甚至倒退到裸地第85页图片:干热河谷逆行演替图片:干热河谷逆行演替逆行演替(云南元谋)第86页进展演替和逆行演替比较进展演替进展演替逆行演替逆行演替群落结构复杂化群落结构简单化地面最大利用地面不充分利用生产力最大利用生产力不充分利用群落生产力增加群落生产力降低新兴特有现象存在,以及对植物环境特殊适应为方向物种形成残遗特有现象存在,以及对外界环境为方向物种形成群落中生化群落旱生化和湿生化群落环境强烈改造外界环境轻微改造第87页第88页