不同火烧强度迹地林下灌草层物种多样性及其与土壤因子的关系.pdf

西北植物学报,():A c t aB o tB o r e a l O c c i d e n tS i nd o i:/j i s s n h t t p:/x b z w x b a l l j o u r n a l n e t收稿日期:;修改稿收到日期:基金项目:山东省林业科技创新项目(L Y C X );欧洲投资银行贷款山东沿海防护林工程项目监测与评价(S C S F P J P)作者简介:陈小雪(),女,在读硕士研究生,主要从事水土流失综合治理研究.E m a i l:c h e n x x c o m通信作者:李红丽,教授,硕士生导师,主要从事荒漠化防治与植物恢复研究.E m a i l:l h l s d a u e d u c n不同火烧强度迹地林下灌草层物种多样性及其与土壤因子的关系陈小雪,李红丽,董智,王强,陈鹏,李锡杰(山东农业大学 林学院,山东泰安 ;山东省林业外资与工程项目管理站,山东济南 ;威海市环翠区自然资源局,山东威海 )摘要:为揭示胶东丘陵区麻栎黑松混交林过火后林下灌丛群落结构和多样性变化,探究群落物种分布和多样性指数与土壤因子之间的相互关系,该研究以威海仙姑顶中度、轻度、未过火林地为研究对象,对不同火烧强度林地进行土壤的定量分析和植物物种多样性调查,并运用典范对应分析法(C C A)和冗余分析法(R D A)进行排序,以明确影响不同火烧迹地林下灌丛群落物种多样性的关键土壤因子.结果表明:()各林地丰富度、多样性、均匀度指数在群落垂直方向上均表现为草本层大于灌木层.灌木层丰富度、多样性、均匀度指数均随火烧强度的增加先升后降,轻度火烧达到最大值,是灌丛群落特征变化的关键转折期;草本层P a t r i c k、S h a n n o n W i e n e r和S i m p s o n指数逐渐降低,M a r g a l e f指数先降低后微弱上升,均在未过火林地达到最大值,均匀度指数各林地无显著差别(P ).()未过火与中度火烧地之间的M o r i s t a H o r n指数在灌木层、草本层和灌草层中均为最小,多样性最高,林下物种组成差别迥异;轻度与中度火烧地在灌木层次上物种异质性较高,未过火与轻度火烧地在草本层次上拥有较高异质性的物种更替.()中度和轻度火烧地林下灌丛群落大致均可分为个类群,未过火林下灌丛植物疏离分散,则未形成类群;中度火烧影响植物物种多样性的正向主要因子为碳氮比(C/N),逆向主要因子为全磷(T P)、全钾(T K);轻度火烧正向因子为氮磷比(N/P),逆向因子为p H;未过火林地物种多样性受多种土壤因子的共同作用.()火烧提高了林下灌丛群落物种更替速率,增加了灌木层物种多样性,降低了草本层物种多样性,轻度火烧地的物种丰富度水平较高,火烧迹地影响群落物种多样性的因子既有相似性又存在差异性,T K和T P是火烧迹地物种多样性的共同影响因子,磷(P)是火烧迹地物种多样性的共同限制性元素.关键词:麻栎黑松混交林;火烧强度;植物物种多样性;土壤因子;典范对应分析(C C A);冗余分析(R D A)中图分类号:Q ;S 文献标志码:AR e l a t i o n s h i po fS h u r b sa n dH e r b sS p e c i e sD i v e r s i t yu n d e rD i f f e r e n tF i r e I n t e n s i t i e sw i t hS o i lF a c t o r sCHE NX i a o x u e,L IH o n g l i,D ONGZ h i,WANGQ i a n g,CHE NP e n g,L IX i j i e(F o r e s t r yC o l l e g eo fS h a n d o n g A g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,T a i a n,S h a n d o n g ,C h i n a;S h a n d o n gF o r e s t r yF o r e i g nI n v e s t m e n t a n dP r o j e c tM a n a g e m e n tS t a t i o n,J i n a n,S h a n d o n g ,C h i n a;N a t u r a lR e s o u r c e sB u r e a uo fH u a n c u iA r e a,W e i h a i,S h a n d o n g ,C h i n a)A b s t r a c t:I no r d e r t o r e v e a l t h e c h a n g e so f u n d e r g r o w t hs h r u b s a n dh e r b s c o mm u n i t ys t r u c t u r e a n dd i v e r s i t ya f t e r f i r eo fm i x e dP i n u s t h u n b e r g i i Q u e r c u s a c u t i s s i m af o r e s t su n d e r s t o r yp l a n t c o mm u n i t ya n de x p l o r et h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nc o mm u n i t ys p e c i e sd i s t r i b u t i o na n dd i v e r s i t yi n d e xa n ds o i lf a c t o r si nJ i a o d o n gH i l l yA r e a,w e t o o km e d i u mf i r e,l o wf i r ea n du n b u r n e df o r e s t i nW e i h a ib u r n e da r e aa sr e s e a r c ho b j e c t Q u a n t i t a t i v es o i la n a l y s i sa n dp l a n ts p e c i e sd i v e r s i t ys u r v e y sw e r ec o n d u c t e do nd i f f e r e n tf i r e s o i l e df o r e s t s,a n dt h ec a n o n i c a l c o r r e s p o n d e n c ea n a l y s i s(C C A)a n dr e d u n d a n ta n a l y s i s(R D A)w e r eu s e dt os o r ta n dc o m p a r e t h ed i v e r s i t yo f s h r u bp l a n t su n d e r d i f f e r e n t f i r e b u r n i n ga r e a s T h em a i ns o i l f a c t o r s a f f e c t i n gt h es p e c i e sd i v e r s i t yo fu n d e r s t o r ys h r u bc o mm u n i t i e s i nd i f f e r e n tf i r ea r e a sw e r ea l s oe x p l o r e d T h er e s u l t ss h o wt h a t:()t h e r i c h n e s s,d i v e r s i t ya n de v e n n e s s i n d e xo f a l l f o r e s t l a n d sp r e s e n t e da sh e r b l a y e rs h r u b l a y e r i n t h ev e r t i c a l d i r e c t i o no f t h e c o mm u n i t y T h e r i c h n e s s,d i v e r s i t ya n de v e n n e s s i n d e xo f s h r u bl a y e r r o s e f i r s t l ya n dt h e nd e c r e a s e dw i t ht h e i n c r e a s eo f f i r e i n t e n s i t y,r e a c h i n gt h em a x i m u mv a l u e i nt h el o wf i r e I t i st h ek e yt r a n s i t i o n a lp e r i o do fs h r u bc o mm u n i t yc h a r a c t e r i s t i cc h a n g e T h eh e r bl a y e rP a t r i c k,S h a n n o n W i e n e r a n dS i m p s o n i n d e xg r a d u a l l yd e c r e a s e d,a n d t h eM a r g a l e f i n d e x f i r s t l yd e c r e a s e da n dt h e ns l i g h t l yi n c r e a s e d,r e a c h i n gt h e m a x i m u m v a l u ei nt h eu n b u r n e df o r e s t,a n dt h ee v e n n e s si n d e xs h o w e dn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ea m o n gt h ew o o d l a n d s(P )()T h eM o r i s t a H o r n i n d e xb e t w e e nu n b u r n e da n dm e d i u mf i r ew a st h es m a l l e s t i ns h r u bl a y e r,h e r b a c e o u sl a y e ra n ds h r u bl a y e r,w i t ht h eh i g h e s t d i v e r s i t y,a n dd i f f e r e n tc o m p o s i t i o no fu n d e r g r o w t hs p e c i e s L o wa n dm e d i u mf i r eh a dh i g h e rh e t e r o g e n e i t ya t s h r u bl e v e l,w h i l eu n b u r n e da n d l o wf i r eh a dh i g h e rh e t e r o g e n e i t ya th e r b l e v e l()M e d i u mf i r ea n d l o wf i r eu n d e r s t o r ys h r u b sa n dh e r b s c o mm u n i t i e s c a nb e r o u g h l yd i v i d e d i n t o t h r e eg r o u p s T h es h r u bl a y e ra n dh e r b a c e o u s l a y e rp l a n t su n d e ru n b u r n e df o r e s t s c a t t e r e dw i t h o u t f o r m i n gac o mm u n i t y T h em a i np o s i t i v ef a c t o r so fm o d e r a t eb u r n i n go np l a n td i v e r s i t yw e r ec a r b o nn i t r o g e nr a t i o(C/N),a n dt h em a i nn e g a t i v e f a c t o r sw e r e t o t a l p h o s p h o r u s(T P)a n dt o t a l p o t a s s i u m(T K)T h e f o r w a r df a c t o ri sp h o s p h o r u sn i t r o g e nr a t i o(N/P)a n dt h e r e v e r s e f a c t o r i sp H T h es p e c i e sd i v e r s i t yo fu n b u r n e df o r e s tl a n d i sa f f e c t e db yav a r i e t yo fs o i l f a c t o r s()F i r ei n c r e a s e dt h er a t eo fs p e c i e sr e p l a c e m e n t i nu n d e r g r o w t hs h r u bc o mm u n i t y,i n c r e a s e d t h e s p e c i e sd i v e r s i t y i ns h r u b l a y e r,a n dd e c r e a s e d t h e s p e c i e sd i v e r s i t y i nh e r bl a y e r T h e r ea r es i m i l a r i t i e sa n dd i f f e r e n c e s i nt h e f a c t o r s t h a t a f f e c t t h es p e c i e sd i v e r s i t yo f t h ec o mm u n i t y i nt h e f i r e a r e a T Ka n dT Pa r e t h e c o mm o n i n f l u e n c i n g f a c t o r so f p l a n t d i v e r s i t y i n t h eb u r n e da r e a,a n dPi s t h ec o mm o nl i m i t i n ge l e m e n to fp l a n td i v e r s i t y i nt h eb u r n e da r e a K e yw o r d s:P i n u st h u n b e r g i i Q u e r c u sa c u t i s s i m am i x e df o r e s t s;f i r ei n t e n s i t y;p l a n ts p e c i e sd i v e r s i t y;e d a p h i c f a c t o r;c a n o n i c a l c o r r e s p o n d e n c ea n a l y s i s(C C A);r e d u n d a n c ya n a l y s i s(R D A)林火是一种双重属性的重要自然干扰因子,因其在时间和空间上对物种多样性发展的影响被认为是了解全球生态系统分布和物种多样性的最重要因素之一.火干扰对森林群落的更新和演替、植物区系的组成和分布以及生态系统的结构和功能都有制约性的影响.同时不同强度火干扰也具有非常重要的生态学意义,直接或间接影响着植被和土壤的自然变化 .重度火干扰影响表层土壤养分储量和质量变化,造成群落功能丰富度减少,破坏植物组成、动态及生态功能.相较于重度火干扰,中、轻度干扰具有更为成熟的特征从而对植物物种多样性产生更加积极的影响.A z e v e d o等 通过模拟火干扰梯度后发现植物丰富度在轻度火干扰下达到峰值.孙家宝等 认为林下植被多样性指数随火干扰强度的增加呈线性下降趋势.R o b e r t s 认为中度火干扰林下植物物种多样性最高.目前对于中、轻度火干扰的研究尚未有一致定论.林下植被作为北方针叶林生态系统物种多样性的主要组成部分,其内物种数占植被总数的 以上.研究不同火干扰林下植物群落物种丰富度、多样性及均匀度的特征和不同火干扰强度下造成物种多样性主要土壤因子的差异,不仅能反映植物群落的结构、组分、空间和时间特征,还能探索火烧迹地物种多样性的维持机制.目前中国对火烧迹地的研究主要集中在不同火干扰对微生物、土壤呼吸 以及土壤理化性质 等方面,对松类占优势的胶东丘陵区火烧迹地的物种多样性及其与土壤因子相关关系的研究仍处于起步阶段.基于此,本研究以威海仙姑顶中度和轻度火烧迹地为研究对象,以未过火林地为对照,探索不同强度过火干扰下灌木层和草本层植物组成和物种多样性的差异以及多样性指数与土壤因子间关系的内在机制,以期对火烧迹地区域生态平衡的维持以及物种多样性的保护和恢复提供理论参考依据.期 陈小雪,等:不同火烧强度迹地林下灌草层物种多样性及其与土壤因子的关系 材料和方法 研究区概况研究区位于山东省威海市环翠区望岛村西北部的仙姑顶(E,N),在地貌上属起伏缓和、谷宽坡缓的波状丘陵区.此地属暖温带半湿润东亚季风气候区,由于濒临渤海,表现出海洋性气候特点.年平均气温 ,平均降水量 mm,降水多 集中于月,年蒸 发 量 为 mm,日照时数 h,全年无霜期 d.土壤以棕壤为主.山体大致呈南北走向,西面为山势高峻的单向出口,东面群山连绵起伏,南北两山高耸,中间形成大峡谷,海拔高度 m,周围河谷低地为农田和居民点密集区(图).仙姑顶 年发生森林火灾,过火区主要为以黑松(P i n u s t h u n b e r g i i)和麻栎(Q u e r c u sa c u t i s s i m a)为优势种的天然次生林,其林下灌木层优势种为胡枝子(L e s p e d e z ab i c o l o r),草本层优势种为小蓬草(C o n y z ac a n a d e n s i s)、狗 尾 草(S e t a r i av i r i d i s)、酢浆草(O x a l i s c o r n i c u l a t a)等.试验样地的设置及野外植被调查我们在 年月(即火灾发生后第年)对威海仙姑顶森林火烧迹地进行采样调查,火灾前植被为麻栎黑松混交林为主的天然次生林.调查时,我们详细地记录火烧迹地各存活树种的树高、胸径、根径,同时还要记录树木死亡株数、死亡原因(是否为火烧造成)、树木烧焦痕迹以及树木总株数,调查结果见表.森林受到火干扰后,当烧焦的痕迹/树高/时,会造成树木全部死亡,当烧焦的痕迹/树高/时,树木仅会受到轻微损伤,不会伤及树冠,因此,我们根据调查结果对样地的火烧强度进行如下的划分:轻度火烧:火烧比例(烧焦的痕迹/树高)/;烧死木比例(烧死木的株数/林木的总株数).中度火烧:/火烧比例(烧焦的痕迹/树高)/;烧死木比例(烧死木的株数/林木的总株数).对林下灌木层和草本层进行调查时,我们选取块坡度、坡向、海拔基本一致(消除不同立地条件对灌、草层更新的影响)的典型地段进行群落物种多样性调查(样点布设见图).其中,轻度、中度、未过火林地各块,在每块林地内设置条 m的样线,共布设条样线;在每条样线的、m处各设置个 m m的样地,共布设样地 块;每个样地内以“S”形均匀布设个mm的灌木样方,在进行植被调查时,m的乔木幼苗也记作灌木层植物;在灌木样方随机布设个面积mm草本样方,共布设灌木样方 个,草本样方 个.调查样方内灌丛群落组成与结构,图研究区地理位置及调查点分布F i g T h eg e o g r a p h i c a l l o c a t i o na n ds u r v e yp o i n td i s t r i b u t i o no f s a m p l i n gs i t e s表样地基本情况调查表T a b l eB a s i c i n f o r m a t i o ns u r v e yo f s a m p l ep l o t火烧强度F i r ei n t e n s i t y样地编号S a m p l ep l o tn u m b e r树种S p e c i e s树高H e i g h t/m胸径D B H/c m根径R o o td i a m e t e r/c m火烧比例A v e r a g er a t i o烧死木比例W o o db u r n i n gr a t i o/中度M e d i u m麻栎Qa c u t i s s i m a 黑松Pt h u n b e r g i i 轻度L o w麻栎Qa c u t i s s i m a 黑松Pt h u n b e r g i i 未过火U n b u r n e d麻栎Qa c u t i s s i m a 黑松Pt h u n b e r g i i 注:表内数据全部为平均值N o t e:D a t a i nt h e t a b l ea r ea v e r a g e西北植物学报 卷详细记录每种植物的种名、高度、密度、盖度,并计算植物物种多样性指数.土样采集与测定在轻度、中度及未过火林地的各样地内按“品”字形随机设个土壤取样点,共设置 个取样点.在每个取样点分别用土钻取 g的表层(c m)土样带回实验室,共取土样 份;将同一样点采集的土样等比例混合,然后自然风干,挑去动植物残体和石块等杂物,过筛后装瓶以进行土壤化学指标的分析测定.土壤容重(B D)采用环刀浸水法测定;土壤含水量(SWC)采用铝盒烘干法测定;有机碳(S O C)采用重铬酸钾外加热氧化法测定;全氮(T N)采用半微量凯氏定氮法测定;全磷(T P)采用硫酸高氯酸钼锑抗比色法测定;全钾(T K)采用碱熔融火焰光度计法测定;p H采用雷磁p H计电位计法测定;电导率(S E C)采用雷磁D D S A电导率仪测定.以上各项指标每样品测定次重复.数据处理与分析()重要值:I VR DR CR H式中:R D为相对密度;R C为相对盖度;RH为相对高度.()多样性指数)丰富度指数:P a t r i c k指数S;M a r g a l e f指数(S)/l gN)多样性指数S h a n n o n W i e n e r多样性指数 Pil nPiS i m p s o n多样性指数Pi)均匀度指数P i e l o u 指数 Pil nPi/l nSP i e l o u 指数MiM/S式中:S为群落总物种数(个);M为所有物种个数总数(个);PiMi/M,Pi为第i种的相对重要值;Mi为第i个物种的个体总数(个);P i e l o u 指数和P i e l o u 指数为计算均匀度的两种不同方法.()多样性指数)相异性指数C o d y指数G(H)I(H)/式中:G(H)表示沿生境梯度H增加的物种数;I(H)表示沿生境梯度H减少的物种数.)相似性指数J a c c a r d指数c N/(a Nb Nc N)式中:a N表示样方A的物种数;b N表示样方B的物种数;c N表示样方A、B共有的物种数.M o r i s t a H o r n指数(a gib gi)/(dadb)SaSb式中:a gi、b gi为A和B样方中第i种的盖度;da为a gi/Sa;db为b gi/Sb;Sa表示样方A的物种数;Sb表示样方B的物种数.()火烧强度指标)火烧比例烧焦的痕迹(m)/树高(m)烧死木比例()烧死木的株数(株)/林木的总株数(株)土壤化学计量比采用质量比进行计算;采用C a n o c o 对群落物种(每种植物的重要值)和多样性(M a r g a l e f、S i m p s o n、J a c c a r d和P i e l o u 指数)进行除趋势对应分析(D C A)和蒙特卡洛置换检验,由分析结果可知,中、轻火烧迹地及未过火林地群落物种与土壤因子矩阵第一排序轴(最长轴)的特征值分别为 、,选择典范对应分析模型(C C A)对不同火干扰强度进行响应差异分析更为合适,中、轻火烧迹地及未过火林地群落多样性与土壤因子矩阵第一排序轴(最长轴)的特征值分别为 、,选择冗余分析模型(R D A)进行差异分析更为合适;采用S P S S 统计分析软件对 数 据 进 行 方 差 分 析,采 用 最 小 显 著 极 差 法(L S D)进行多重比较(),用字母标记法表示各组数据间的差异显著性;采用O r i g i n 软件作图,图中数据为平均值标准差.结果与分析 不同火烧强度灌丛植物重要值各林地菊科、豆科、禾本科科植物占绝对优势(图),中度火烧菊科植物重要值最高为 ,轻度火烧和未过火均为豆科植物重要值最高,分别为 和 ;未过火、轻度、中度火烧科植 物 的 总 重 要 值 分 别 为 、和 ,总重要值随火烧强度的增加呈递增趋势,但林地总物种数为轻度中度未过火.不同火烧强度灌丛群落多样性指数火烧改变了麻栎黑松混交林林下各层灌丛群落多样性指数(图).P a t r i c k和M a r g a l e f指数表示群落物种丰富度,S h a n n o n W i e n e r和S i m p s o n指数表示群落物种多样性,P i e l o u 和P i e l o u 指数则表示群落物种均匀度.灌木层P a t r i c k和M a r g a l e f指数随火烧强度的增加先升后降,在轻度火烧达到最大值;草本层P a t r i c k指数逐渐降低,M a r g a l e f指数期 陈小雪,等:不同火烧强度迹地林下灌草层物种多样性及其与土壤因子的关系先降低后微弱上升,均在未过火林地达到最大值.灌木层S h a n n o n W i e n e r和S i m p s o n指数随火烧强度的增加呈先升高后降低趋势,在轻度火烧达到最大值;草本层S h a n n o n W i e n e r和S i m p s o n指数呈逐渐降低趋势,在未过火林地达到最大值.P i e l o u 和P i e l o u 指数变化趋势一致,各林地灌木层均匀度指数彼此间差异显著(P ),大小关系为轻度火烧中度火烧未过火;草本层均匀度指数无显著差别(P ),彼此间相差不大,中度火烧均匀度指数略高,未过火次之,轻度火烧略低.各林地丰富度、多样性、均匀度指数在群落垂直方向上均表现为草本层大于灌木层.除中、轻度火烧灌木层和草本层的M a r g a l e f指数以及轻度火烧灌木层和草本层的P i e l o u 和P i e l o u 指数差异未达到显著水平外(P ),其他林地灌木层和草本层多样性指数均差异显著(P ),由此可知,轻度火烧的灌木层和草本层群落物种丰富度均处于较高水平,且层植物呈现相似的分配均匀程度.不同火烧强度灌丛群落间多样性指数多样性为沿环境梯度变化不同群落之间物种A中度火烧;B轻度火烧;C未过火;G 菊科;G 豆科;G 禾本科;G 桔梗科;G 蔷薇科;G 其他科;G 莎草科;G 蹄盖蕨科;G 其他科;G 藜科;G 旋花科;G 其他科图植物功能群AM e d i u mf i r e i n t e n s i t y;B L o wf i r e i n t e n s i t y;CU n b u r n e d;G C o m p o s i t a e;G L e g u m i n o s a e;G G r a m i n e a e;G C a m p a n u l a c e a e;G R o s a c e a e;G O t h e r f a m i l y;G C y p e r a c e a e;G A t h y r i a c e a e;G O t h e r f a m i l y;G C h e n o p o d i a c e a e;G C o n v o l v u l a c e a e;G O t h e r f a m i l yF i g T h e f u n c t i o n a l g r o u p s表不同火烧强度群落间多样性指数T a b l e d i v e r s i t y i n d e xa m o n gc o mm u n i t i e sw i t hd i f f e r e n t f i r e i n t e n s i t i e s层次L e v e l火烧强度F i r e i n t e n s i t yM o r i s t a H o r n指数M o r i s t a H o r ni n d e x增加的物种数N u m b e ro fi n c r e a s e ds p e c i e s减少的物种数N u m b e ro fl o s t s p e c i e sC o d y指数C o d yi n d e x灌木层S h r u b l a y e r未过火轻度U n b u r n e d L o wf i r e i n t e n s i t y 未过火中度U n b u r n e d M e d i u mf i r e i n t e n s i t y 轻度中度L o wf i r e i n t e n s i t y M e d i u mf i r e i n t e n s i t y 草本层H e r b a c e o u sl a y e r未过火轻度U n b u r n e d L o wf i r e i n t e n s i t y 未过火中度U n b u r n e d M e d i u mf i r e i n t e n s i t y 轻度中度L o wf i r e i n t e n s i t y M e d i u mf i r e i n t e n s i t y 灌草层S h r u ba n dh e r b a c e o u sl a y e r未过火轻度U n b u r n e d L o wf i r e i n t e n s i t y 未过火中度U n b u r n e d M e d i u mf i r e i n t e n s i t y 轻度中度L o wf i r e i n t e n s i t y M e d i u mf i r e i n t e n s i t y 西北植物学报 卷A中度火烧;B轻度火烧;C未过火;S 灌木;S 草本;S 灌草.图中不同小写和大写分别代表同一层次不同火烧强度和同一火烧强度不同层次之间差异显著(P ),下同图不同火烧强度群落物种多样性指数AM e d i u mf i r e i n t e n s i t y;B L o wf i r e i n t e n s i t y;CU n b u r n e d;S S h r u b l a y e r;S H e r b a c e o u s l a y e r;S S h r u ba n dh e r b a c e o u s l a y e r;I nt h e f i g u r e,d i f f e r e n t l o w e r c a s ea n du p p e r c a s er e s p e c t i v e l yr e p r e s e n td i f f e r e n t f i r e i n t e n s i t i e sa t t h es a m e l e v e l a n dd i f f e r e n t l e v e l so f t h es a m e f i r ei n t e n s i t i e s(P )T h es a m ea sb e l o wF i g T h ec o mm u n i t ys p e c i e sd i v e r s i t y i n d e x e so fd i f f e r e n t f i r e i n t e n s i t i e s更替速率和物种组成的差异性.M o r i s t a H o r n指数表示不同火烧强度群落间相似性系数,与多样性成负相关关系.从群落垂直结构来看(表),未过火与中度火烧之间的M o r i s t a H o r n指数在灌木层、草本层和灌草层中均为最小,相似性较低,林下物种组成差别迥异.C o d y指数可以更直观地反映物种更替的信息,表示物种组成的相异性.从群落垂直方向看,轻度与中度火烧之间的C o d y指数在灌木层中最高为,未过火与轻度火烧间的C o d y指数在草本层和灌草层中最高,分别为 和 .这表明轻度与中度火烧在灌木层次上物种异质性较高,而未过火与轻度火烧在草本层次上拥有较高异质度的物种更替.多样性指数与土壤因子的关系 灌丛群落物种的分布与土壤因子关系不同火烧强度和未过火林地植物与土壤因子C C A排序图(图)显示,中度、轻度、未过火林地C C A排序图中前轴的变异解释量分别为 和 、和 、和 ,前两轴累计解释了林地 、的信息,表明C C A分析在一定程度上可以解释灌丛群落物种分布格局与土壤因子的关系.同时进行蒙特卡洛置换检验,检验结果P ,小于 ,因此可以接受这 种土壤因子对群落物种分布的解释量.根据中度火烧C C A(图,A)分析结果,与第排序轴相关性最强的为S E C(r为 ),其次为T N(r为 ),与第排序轴相关性最强的是C/N(r为 ),即沿轴从左到右S E C和T N逐渐减少,沿轴从上到下C/N逐渐升高.中度火烧林下灌丛群落大致可分为个类群,类群与C/N密切相关,类群与T P和T K密切相关,类群与S E C密不可分.根据轻度火烧C C A(图,B)结果,与第排序轴相关性最强的为C/N(r为 ),其次为C/P和S O C(r分别为 、),主要反映了植物分布格局在土壤养分含量上的变化趋势,即沿轴从左到右土壤养分含量逐渐降低;与第排序轴相关性最强的是SWC(r为 ),主要反映了植物在土壤含水量梯度上的变化趋势,沿轴从上到下土壤含水量逐渐下降.轻度火烧林下灌丛群落也可分为个类群,类群与T P、p H密切相关,类群沿土壤水分梯度分布,类群受土壤因子影响较小.未过火林地C C A(图,C)结果显示,林地植物分布较为分散,轴与各土壤因子均具有较强的相关性,相关系数|r|在 之间,轴与B D相关性最强(r为 ),主要反映了植物在土壤容重上的变化趋势,沿轴从上到下土壤逐渐紧实.期 陈小雪,等:不同火烧强度迹地林下灌草层物种多样性及其与土壤因子的关系S O C有机碳;T N全氮;T P全磷;T K全钾;S E C土壤电导率;B D容重;S WC土壤含水量.A中度火烧:花椒;槲树;桑树;美丽胡枝子;山合欢;苦参;芜花;紫玉兰;金