8-12 亿万年前的生命“氧”成记_杨冬.pdf

科技Science8百科知识 2023.07B今天，人们对氧气的存在已经习以为常。如果把时钟拨回到几十亿年前，回到生命刚刚在地球上立足的时代，我们会发现那时地球上根本没有氧气，地球大气的主要成分是甲烷、二氧化碳、水蒸气等。虽然地球上没有氧气，但宇宙中存在大量的氧元素。在衰老恒星的演化过程中，恒星核心通过核聚变合成了氧，所以宇宙中氧的含量还是比较丰富的，仅次于氢和氦。不过，因为氧特别容易和其他元素发生化学反应，所以绝大部分的氧是以某种化合物的形式存在。这类化合物被称为氧化物，其中最常见的就是水（H2O）。亿万年前的生命“氧”成记 杨 冬科技Science8百科知识 2023.07BScience科技9百科知识 2023.07B据科学家推测，在地球诞生的早期，其表面有大量的水。也就是说，在几十亿年前的地球上，已经形成了浩瀚的海洋，但是没有氧气。地球上演化出的第一批生物从未见过氧气，它们通过无氧呼吸获取能量，同时利用化学能合成身体所需的有机物，其中一类化学能来自海底火山口。科学家通过研究海底火山口发现，其喷发的物质为周围的厌氧微生物提供了化学能。在这些微生物的基础上，一个生机勃勃的生态系统逐渐在海洋深处形成，虾、贝壳、管虫等多种生物生活于其中。因此，可以推测，在远古时代，一些海底火山口附近也同样存在由各种微生物组成的生态系统，它们可能是最早的地球居民。蓝细菌开启“大氧化”时代与仅存在于海底火山口的化学能相比，太阳能是地球上更为普遍的能源来源。现在，地球上的大部分生物依赖太阳能生存和繁衍。例如，植物可以利用太阳能将二氧化碳转变成有机物，这一过程就是光合作用。为了将二氧化碳转变为有机物就要设法还原二氧化碳，给二氧化碳提供电子。细胞中进行光合作用的叶绿体可被视作一个“泵站”，它利用太阳能提供的能量（类似于抽水泵利用电作为能量），从某个电子供体中抽取电子提供给二氧化碳。在距今约 30 亿年前，蓝细菌（也称蓝藻）“发明”了利用水作为电子供体支持光合作用的“技术”。也就是说，蓝细菌利用太阳能将水的氧原子的电子夺走，再传递给二氧化碳。这一过程必然伴随着水被不断地裂解并释放出氧气。所以，随着蓝细菌的繁殖，氧气就被源源不断地释放出来。一开始，氧气刚刚释放出来就会被消耗掉，这是因为氧气会与当时地球上还普遍存在的还原性物质（如氢气、铁等）进行反应，从而又回到了某种化合物的形态。当这些“缓冲物质”被耗尽后，氧气就逐渐在地球大气中积累。随着时间的推移，地球大气中终于出现了一定浓度的氧气。这段时期被称为“大氧化”时代，发生在距今约 24 亿18 亿年前。蓝细菌9百科知识 2023.07BScience科技科技Science10百科知识 2023.07B“大氧化”对于绝大部分厌氧生物而言是灭顶之灾。这些生物从未见过氧气，当然也不会利用氧气。对它们而言，氧气是有毒的，氧气会与其细胞中的各种生物分子发生反应，破坏细胞的正常功能。所以，“大氧化”必然伴随着一波“大灭绝”。同时，氧气浓度的上升又给地球的生命体指出了一条新的演化道路如果能利用氧气氧化有机物，那么这种生物便可以得到更多的能量。在这种情况下，能够利用氧气的生物会拥有更大的优势，它们的后代会逐渐在生物圈中占据统治地位并深刻地影响地球生物的演化历程。线粒体竟然来自远古的细菌生物如何利用氧气获取能量呢？这还要从有氧呼吸谈起。有氧呼吸是利用氧气氧化有机物获得能量的活动。在有氧呼吸的过程中，有机物通过化学反应“贡献”出它们的电子，细胞的“膜”上的一系列由蛋白质构成的分子机器则会将电子传递给氧气，使氧原子与氢原子结合形成水。这一电子传递过程与光合作用刚好相反，可以将其比作水电站发电，在“膜”上流动的电子是水流，“膜”上的分子机器则是水电站的水轮机。水轮机可以将水下落的势能转变成电能，而细胞里的水轮机输出的能量又以什么形式存在呢？科学家研究发现，在有氧呼吸的过程中，当电子在“膜”上向氧气流动时，细胞中的分子机器向“膜”的一侧泵出质子(也就是氢离子)，从而在“膜”两侧建立质子浓度差，并利用浓度差驱动腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）合成酶，从而进一步合成大量的 ATP。细胞中的水轮机就这样将流动的电子产生的能量转换为以ATP 形式存在的能量。利用 ATP 的水解，细胞可以完成各种耗能的化学反应。对于细菌来说，上述过程发生在细菌的细胞膜上，前文所述的“膜”就是指细胞膜。复杂的、多细胞生物（如动物）的细胞结构和细菌有较大区别，它们的细胞在漫长的演化过程中“并购”了细菌，细菌的后代逐渐演化为细胞中的一个“部门”线粒体，有氧呼吸就发生在线粒体的膜上。线粒体是细菌的后代吗？如果人体细胞里有细菌的后代，那么病原体不是已经潜藏在人体中了吗？提起细菌，人们常常会认为它们都属于病原体。如果真的有某种致病细菌（如肺结核分枝杆菌）藏在人体细胞里，那么的确有可能引发疾病。然而，根据“细胞内共生”假说，在亿万年前，有一些细菌早已和我们远古时代的祖先达成了“协议”细菌与生物细胞共同繁殖、演化，可谓“共命运，共荣辱”。这些远古的细菌实际上已经成为了“我们”的一部分。通过研究现存生物的线粒体，科学家已经获得了大量证据，可以证明“细胞内共生”假说的合理性。与细胞内的其他结构（如细胞器）不同，线粒体有自己的 DNA，其中包含了若干编码线粒体蛋白的基因，而且线粒体通过分裂增加自身数量。和细菌一样，线粒体需要先复制自己的 DNA，然后分裂成两个新的线粒体。从基因序列上看，人体细胞的线粒体的基因更像细菌的基因，而不太像人类的基因。这些证据显示，线粒体很有可能是由远古的细菌演化而来的。科技Science10百科知识 2023.07B质膜内质网高尔基复合体Science科技11百科知识 2023.07B今天，古细菌往往生活在极端环境中，比如，深海火山口或盐湖（如死海）。这类生物大多具有耐热、耐盐、耐碱、耐酸等特征。从外形上看，虽然古细菌与细菌比较相似，但是科学家通过仔细分析其基因发现，古细菌在很多方面更接近真核生物。现在，有科学家提出了一种假说真核生物是由古细菌演化而来的。在几十亿年前的某一个瞬间，一个古细菌吞噬了一个细菌，或者说一个古细菌和一个细菌“融合”为一个新型细胞，结果导致细菌变为细胞中的线粒体，专门为新型 细 胞 的 有 氧 呼 吸 提 供“服务”。之后，这个新型细胞的后代又形成了具有核膜的细胞核（简称细胞核），并逐渐把大部分基因都转移到位于细胞核内的染色质上，从而完成了向真核生物的演化。储存在细胞核内的基因不仅包括古细菌的 全 部 基 因，还 包 括 细 菌 的大部分基因（所以今天线粒体DNA 中只携带了少数线粒体基因，大部分线粒体的基因还是在细胞核中）。细胞核为真核细胞带来了显而易见的优势，比如，与忙忙碌碌的细胞质分开，在细胞核中完成基因的复制和转录；因为 DNA 远离细胞质内的代谢活动（尤其是有氧呼吸），被破坏的可能性（如“有氧霸主”真核生物的优势那么，这种“细胞内共生”关系又是如何形成的呢？让我们再回到“大氧化”时代一探究竟。随着氧气浓度的上升，一个单细胞生物如果具有利用氧气氧化有机物从而获得能量的能力，它就会具有明显的竞争优势。所以，很多单细胞生物逐渐演化出了有氧呼吸的能力，但直到此时，地球上还没有出现真核生物。什么是真核生物？真核生物是指那些人们通过显微镜可以看到其细胞核的生物，包括动物、植物、真菌、变形虫等。换句话说，几乎所有能形成复杂的多细胞个体的生物都是真核生物。在生命诞生的最初阶段，生物的细胞中没有具有核膜的细胞核，它们被称为原核生物。原核生物分为两类：一类是我们熟悉的细菌；另一类被称为古细菌。它们虽然都是单细胞生物，都没有具有核膜的细胞核，但是从 DNA 序列上看有很大的差异。从生物演化的角度看，细菌和古细菌属于两个不同的大家族。Science科技11百科知识 2023.07B真核细胞细胞核细胞壁核糖体荚膜DNA质膜质膜内质网高尔基复合体线粒体细胞质细胞质溶酶体核糖体原核细胞科技Science12百科知识 2023.07B氧气水平较低可能有利于某些特定细菌的代谢活动，从而使海洋富含硫化氢。对于大部分生物而言，硫化氢具有毒性，因此也限制了生物的多样性发展。不过，在“无聊的 10 亿年”的末期，这一切都随着地球氧气水平的上升而结束了。由于某种未知的原因，地球的氧气水平在距今约 8 亿年前开始上升，并且最终在“寒武纪大爆发”的前夕接近今天的水平。“寒武纪大爆发”是地球生命系统早期发生的一次爆发式增加事件。具体是指距今 5.4 亿5 亿年，地球海洋生命系统中“突然”出现了门类众多的后生动物（包括无脊椎动物和脊椎动物）。虽然出现“寒武纪大爆发”的原因目前科学界仍有争议，但是根据现有的科学证据可以推测，合适的氧气水平应该是其发生的一个必要条件。在几十亿年前的地球上，氧气的故事起源于一个不起眼的蓝细菌细胞，随着蓝细菌种群的繁衍壮大，地球上的氧气水平一步一步提高。氧气浓度的增加带来了新的契机，原始的生命体开始向更复杂的方向演化，从单细胞到多细胞，从原核生物到真核生物，生物圈也日益丰富，直到距今约 5.4 亿年前的某一刻，地球上的生物跨过了“寒武纪大爆发”的门槛。在随后的几千万年里，地球上出现了迄今所知动物界中所有“门”一级成员的最初代表，而生命的演化也进入了一个繁盛的、全新的时代!【责任编辑】张小萌原核生物科技Science12百科知识 2023.07B被氧自由基破坏）也随之降低。与它的两个“祖先”相比，拥有线粒体和细胞核的真核细胞有很大的优势。线粒体为其提供充足的能量供应，细胞核则使其有足够的空间存放海量的遗传信息。如果将真核生物比喻为计算机，可以说，这台计算机拥有可以长时间续航的电池以及存储空间超大的硬盘。在这个基础上，细胞便可以演化出更加复杂的结构，执行更多的功能，同时运动能力也进一步增强。在此基础上，自然界演化出复杂的多细胞生物，如植物、动物，最后演化出能够思考、具有高级智慧的人类。虽然已经打下了如此充分的基础，但生活于“大氧化”时代的生物还是长时间处于比较简单的状态。研究发现，从“大氧化”完成到距今约 8 亿年前，地球上并未出现复杂的多细胞生物。这段时间长达 10 亿年，科学家将之称为“无聊的 10 亿年”。是什么阻碍了多细胞生物的诞生呢？这个问题目前并无公认的答案，科学界也是众说纷纭。然而，有一个事实是无法忽略的，即在这 10 亿年中，虽然地球的大气中已经“有氧”了，但氧气水平仍然处于较低的水平，通常估计不超过今天的氧气水平的10%，甚至可能低至 0.1%。氧气水平较低导致细胞很难获得足够的能量，因此难以产生更积极的行为模式，也难以构建更复杂的组织结构。另外，也有学者认为，