不同基因型谷子萌发期抗旱性鉴定及综合评价.pdf

收稿日期:2023-12-13作者简介:王小艳(1996),女,陕西榆林人,硕士研究生在读,主要从事作物遗传育种研究。基金项目:榆林市科技局科技计划项目(CXY-2022-69);河北省农林科学院基本科研业务费基金项目(2021040204);河北省农林科学院科技创新专项(2022KJCXZX-HZS-10)国家自然科学基金(31860340);大学生创新创业训练计划项目(S202311395021)不同基因型谷子萌发期抗旱性鉴定及综合评价王小艳1,2,于国红2,张盼盼1,李明哲2,郝洪波2,白佳华3(1.榆林学院 生命科学学院,陕西 榆林 719000;2.河北省农林科学院 旱作研究所,河北 衡水 053000;3.衡水学院 湿地保护与研究中心,河北 衡水 053000)摘 要:对不同品种/系谷子干旱胁迫下的多个指标进行综合分析,为谷子抗旱机制提供理论依据,为谷子抗旱提供种质资源。以 12 份不同品种/系谷子为试验材料,测定不同处理条件下生理指标,结合隶属函数分析、相关性分析和聚类分析对 12 份谷子材料进行抗旱性综合评价。结果表明,不同品种/系谷子对单一指标抗旱应答响应水平不同,利用多个指标进行综合抗旱分析比较科学;依据抗旱性量度值,将12 个品种/系谷子抗旱性可分为三类,第一类为抗旱性强的品种豫谷 18 和品系 155、312、244;第二类为抗旱性中等的品系 134、154、185、230、239、273 和 291;第三类为抗旱性弱的品系 199。研究证明,CAT、发芽率和生物重 3 个指标与综合抗旱指数相关性较好,是鉴定谷子萌发期抗旱性的重要参考指标。关键词:谷子;萌发期;干旱胁迫;隶属函数分析;聚类分析中图分类号:S515 文献标志码:A 文章编号:1008-3871(2024)02-0056-07DOI:10.16752/ki.jylu.2024.02.012 全球干旱半干旱地区约占地球陆地面积的36%,我国干旱半干旱土地约占全国土地的 50%1,并且,这些土地每年经受不同程度的干旱影响。据2021 年国家统计局数据显示,我国耕地面积达12 786.19 万 hm2,其中,旱地约 6 435.51 万 hm2,占全国耕地面积的 50.33%2。近几年来,干旱导致农业用水量明显增加,根据 2022 年水利部数据显示,农业用水为 3 781.3 亿 m3,占用水总量 63.0%3。因此,在水资源日趋匮乏的情况下,筛选出耐旱强的农作物新品种是解决旱区农业可持续发展的根本手段。谷子是我国最古老的农作物之一,主要分布在我国北方的陕西、河北、山西、内蒙古、辽宁、吉林、河南地区4,具有耐瘠薄、抗旱性强、适应性强等特点,为保障我国粮食安全发挥了重要作用5,虽然谷子是耐旱型的杂粮作物,但是干旱仍就影响着谷子的生长、发育、品质和产量6。萌发期是作物生长的开始,干旱直接影响着萌发期的出苗率,进而影响后期最终产量的形成7。谷子在萌发期对水分非常敏感,干旱严重制约谷子的出苗率和幼苗成活率,萌发期是筛选谷子抗旱性的重要时期,因此,筛选出萌发期抗旱性强的谷子种质资源,是培育谷子新品种的关键8。目前,关于谷子萌发期抗旱性鉴定方面报道较多。樊瑀等9筛选出相对根长、芽干重和根鲜重作为谷子萌发期抗旱性鉴定的重要指标。张海燕10和张翠梅等11发现,具有渗透调节能力的脯氨酸含量可作为鉴定抗旱能力的指标。严加坤等12研究得出可溶性糖含量高对谷子提高抗旱性起重要作用。为了避免单一指标评价抗旱性的片面性和不稳定性,国内外学者对抗旱性鉴定指标方面的试验设计、指标选择、评价方法及抗性分级等问题进行了不同角度和程度的研究13-14,选择多个农艺性状,利用综合抗旱系数与隶属函数相结合的方法进行抗旱2024 年 3 月第 34 卷 第 2 期榆 林 学 院 学 报JOURNALOF YULIN UNIVERSITYMar.2024Vol.34 No.2性水平鉴定是可行的15。本研究以河北省农林科学院旱作研究所提供的 12 份不同品种/系的谷子材料为研究对象,通过测定正常处理和 18%PEG6000溶液模拟干旱胁迫下不同谷子品种/系萌发期各形态指标和生理指标的变化,采用隶属函数法、相关分析和聚类分析综合评价不同品种/系的抗旱性,以便为抗旱谷子新品种培育提供种质资源。1 材料与方法1.1 材料 供试材料为 12 个不同品种/系谷子,包括品种豫谷 18 和品系 134、154、155、185、199、230、239、244、273、291、312,均由河北省农林科学院旱作研究所提供。1.2 方法1.2.1 试验设计 分别取供试 12 个品种/系谷子饱满种子籽粒,每个品种/系各取 260 粒种子,将其置于 30 mL 无菌水中,2 h 后用 75%酒精消毒 30 s,无菌水冲洗 3遍,接着用25%次氯酸钠消毒0.5 h,每隔10 min 摇动一次,用无菌水冲洗 3 遍。向无菌培养皿中放入灭过菌的双层滤纸,加入 7 mL 18%PEG6000 溶液,以等量无菌水处理作为对照,每个培养皿中点 55=25 粒谷子种子,每个处理 6 次重复。于河北省农林科学院旱作研究所组培间培养,光照周期为光照16 h、黑暗 8 h,温度设置为 26。每隔 2 d 补充相对应的溶液 1mL,使滤纸保持湿润。1.2.2 项目测定及方法 (1)根长和芽长:用直尺测量第 8 天的根长和芽长各 9 株并记录数据。(2)发芽率:在谷子萌发的第 8 天记录发芽数,通过公式计算谷子发芽率。发芽率(%)=种子发芽数/种子总数100%。(3)生物重:采用万分之一天平测量。(4)脯氨酸含量测定:采用酸性茚三酮测定16。(5)过氧化物酶(POD)活性测定:采用愈创木酚法测定16。(6)过 氧 化 氢 酶(CAT)活 性 测 定:紫 外 吸收法17。(7)超氧化物酶(SOD)活性测定:氮蓝四唑(NBT)光还原法17。1.2.3 数据分析 按照以下公式,计算抗旱系数、抗旱指数、综合抗旱系数、隶属函数值、抗旱性量度值,对抗旱性量度值进行聚类分析,然后划分抗旱等级。分析中涉及的计算公式如下18:抗旱系数 PI=Xs/Xc(1)抗旱指数 DI=(XsXs)PI(2)综合抗旱系数 RI=1/n n(i=1)PI(3)隶属函数值 u(x)=PI-PIiminPIimax-PIimin(4)抗旱性量度值 D=ni=1u(x)(|ri|ni=1|ri|)(5)公式中,干旱胁迫各材料各指标的测定值记为Xs,对照下各材料各指标的测定值记为 Xc,该指标在干旱胁迫下的平均值记为 Xs。各性状抗旱系数的最大值记为 PIimax、最小值为 PIimin;各性状与综合抗旱指数的相关系数记为 ri。采用 Excel 2019、ori-gin 2021、DPS 6.5 软件进行作图和分析。2 结果与分析2.1 不同处理条件下不同品种/系谷子农艺性状的分析 与正常处理相比,所有品种/系在干旱胁迫处理下的根长、芽长和生物重均显著降低(P 0.05)。根长降低幅度由大到小的顺序为 134、豫谷 18、155、154、199、239、291、273、312、230、185、244,降低百分比分别为 81.58%、73.90%、69.53%、69.42%、62.25%、61.15%、60.56%、59.59%、56.25%、54.31%、52.81%、41.20%;芽长降低幅度由大到小的顺序为 273、134、230、豫谷 18、154、199、291、155、239、185、312、244,降低百分比分别为 54.54%、54.27%、45.95%、43.91%、42.80%、34.28%、34.10%、31.39%、30.67%、27.55%、21.00%、18.52%;生物重降低幅度由大到小的顺序为 199、230、134、239、154、185、291、豫谷 18、155、244、273、312,降低百分比分别为 79.69%、73.62%、71.27%、67.30%、48.48%、47.32%、43.96%、41.84%、37.67%、36.47%、30.87%、29.83%。上述结果表明干旱胁迫对根长和生物重的影响明显大于芽长(表1)。75王小艳,于国红,张盼盼,李明哲,郝洪波,白佳华:不同基因型谷子萌发期抗旱性鉴定及综合评价表 1 不同处理条件下不同品种/系谷子根长、芽长和生物重特征分析处理品种/系名称根长/cm芽长/cm生物重/g正常豫谷 187.0671.512 abc1.9220.268 cd0.1960.013 bcde1346.8781.554 abc1.9440.235 cd 0.1810.024 cdef1546.7221.126 abc2.0000.339 bcd0.2310.032 ab1556.0891.520 bcd2.3000.312 ab0.2230.033 abc 1855.9333.874 cd1.9780.327 cd 0.2050.021 bcd1997.8001.453 a1.9780.233 cd 0.1920.023 bcde2307.3442.234 abc1.7890.203 cde 0.1630.004 defg2397.3222.592 abc2.1000.194 bc 0.2110.043 abc2447.5781.695 a2.1000.245 bc 0.2550.031 a2734.9222.515 de2.5670.667 a 0.1490.033 efgh2917.5221.245 ab1.9560.381 cd 0.2070.038 bcd3127.4110.677 ab1.8000.312 cde0.1810.037 cdef 干旱豫谷 181.8440.450 hi1.0780.323 ij0.1140.017 hi1341.2670.673 i0.8890.376 j 0.0520.021 j1542.0561.258 ghi1.1440.436 hij0.1190.053 gh1551.8560.707 hi1.5780.319 efg0.1390.031 fgh1852.8000.671 gh1.4330.100 fgh0.1080.015 hi1992.9440.946 gh1.3000.570 ghi0.0390.038 j2303.3561.258 fg0.9670.212 j 0.0430.011 j2392.8441.092 gh1.4560.477 fgh0.0690.011 ij2444.4561.676 ef1.7110.376 def 0.1620.014 defg2731.9890.815 ghi1.1670.283 hij0.1030.023 hi2912.9671.452 gh1.2890.190 ghi0.1160.012 gh3123.2420.941 fgh1.4220.268 fgh0.1270.036 gh 注:数据为平均值标准差,同列不同字母表示差异显著(P 0.05)。下同。2.2 不同处理条件下不同品种/系谷子发芽率差异图 1 不同条件下不同品种/系谷子发芽率分析注:表示在 P 0.05 水平下差异显著不同品种/系谷子萌发能力不同,对干旱条件反应也不一样。正常条件下,不同品种/系谷子发芽率在 65.7%92.6%之间;干旱条件下,发芽率在25.9%86.1%之间,干旱条件下发芽率差异范围变大。除品系 134 和 230 干旱条件发芽率未降低外,其它品种/系谷子在干旱条件下发芽率较正常条件均有不同幅度降低,其中降低幅度较大的分别是155、185、199 和 239,发芽率降低百分比分别为16.0%、28.6%、67.4%和 44.9%,且均在 P 312244273230134154(图 2)。2.4 不同处理条件下不同品种/系谷子萌发期抗氧化酶活性差异2.4.1 超氧化物歧化酶(SOD)活性 植物在逆境胁迫下产生的活性氧会损害细胞膜的结构和功能,SOD 也是清除活性氧的关键酶。正常条件下不同品种/系谷子 SOD 活性差异较大,在14.8 92.9 U/g 之间,受干旱胁迫后,各品种/系SOD 活性含量均显著升高,在 243.9253.6 U/g 之间,差异缩小,SOD 活性升高百分比大小顺序为豫谷 18244155230154239199185273134291312(图 3)。图 3 不同条件下不同品种/系谷子超氧化物歧化酶(SOD)活性分析2.4.2 过氧化物酶(POD)活性图 4 不同条件下不同品种/系谷子过氧化物酶(POD)活性分析与正常条件相比,干旱条件下 POD 活性升高的品种/系包括 134、199、230 和 291,其中 134、199 和230 达到显著水平,升高百分比分别为 21.2%、43.0%和 77.4%。除上述品系和品系312 之外,其它品种/系 POD 活性均显著降低,降低幅度由大到小顺序依次为 244、239、154、185、273、312、豫谷 18、155,分别为 72.8%、45.2%、45.1%、35.1%、29.7%、16.3%、16.1%、9.7%(图 4)。2.4.3 过氧化氢酶(CAT)活性与正常条件相比,干旱条件下品系 185、199、239 和 291 出现不同幅度降低,其中品系 199、291降低幅度差异显著,其它品种/系在干旱条件下过氧化氢酶(CAT)活性均显著升高,升高幅度由大到小的顺序依次为 155、豫谷 18、312、134、273、244、154、230(图 5)。图 5 不同条件下不同品种/系谷子过氧化氢酶(CAT)活性分析2.5 相关性分析利用相关分析计算各性状抗旱系数和综合抗旱指数的相关系数(表 2),芽长与根长、生物重与发芽率、生物重与芽长、生物重与综合抗旱指数、发芽率与综合抗旱指数呈显著正相关,过氧化氢酶与综合抗旱指数呈极显著正相关,相关系数为 0.85。CAT、发芽率和生物重 3 个指标均与综合抗旱指数呈显著相关关系(P 0.05)。表 2 各性状抗旱系数与综合抗旱指数相关分析指标过氧化氢酶过氧化物酶超氧化物酶发芽率根长芽长生物重综合抗旱指数脯氨酸-0.310.130.310.2-0.010.230.31-0.1过氧化氢酶0.060.150.47-0.38-0.060.350.85过氧化物酶0.30.14-0.17-0.33-0.20.22超氧化物歧化酶0.440.340.210.480.42发芽率-0.080.010.670.61根长0.560.21-0.02芽长0.630.19生物重0.61注:表示在 0.05 水平上差异显著;表示在 0.01 水平上差异极显著。95王小艳,于国红,张盼盼,李明哲,郝洪波,白佳华:不同基因型谷子萌发期抗旱性鉴定及综合评价2.6 综合抗旱性评价根据公式(4)计算出各供试材料的隶属函数值,公式(5)计算抗旱性量度值(D),根据量度值大小对供试材料进行抗旱性排序,量度值越小表示抗旱性越弱,最后对量度值进行聚类分析,划分抗旱等级(表 3)。由图 6 可知,将谷子品种/系抗旱性分为三类,第一类为抗旱性强的品种/系,包括品种豫谷18、品系 155、312、244;第二类为抗旱性中等的品种/系,包括品系134、154、185、230、239、273、291;第三类为抗旱性弱的品系 199。表 3 不同品种/系谷子的抗旱性排序材料D 值排序抗旱性等级豫谷 18 0.70802强1340.35398中1540.43856中1550.71901强1850.34639中1990.068512弱2300.334010中2390.232811中2440.65884强2730.48595中2910.37347中3120.68283强图 6 不同品种/系抗旱性聚类图3 讨论大量试验研究用 PEG 模拟干旱胁迫,处理各种农作物的种子,来研究萌发期和苗期的发芽率、发芽势、发芽指数、胚芽、胚根、鲜重、活力指数等多种指标,结果都受到了不同程度的限制19-21。本研究在干旱胁迫处理下,除品系 134 和 230 发芽率未降低外,其它品种/系谷子在干旱条件下发芽率较正常条件均有不同幅度降低。与正常情况下相比,在干旱胁迫处理下所有品种的根长、芽长和生物重均显著降低,干旱胁迫对根长和生物重的影响明显大于芽长,该试验结果与以上结果趋势一致。生理指标中渗透调节物质的含量可反映作物对干旱胁迫的应答响应22,脯氨酸含量可作为作物渗透调节能力的指标。本研究结果显示,与正常条件相比,干旱条件下 291、312、244、273、230、134、154脯氨酸含量均显著增加,说明这几个品种/系在应对干旱胁迫时产生了正向积极的应答反应,通过增加脯氨酸含量减少细胞损伤。干旱胁迫下,作物体内抗氧化酶活性升高有利于体内过氧化物对作物的保护23-24。李玉华等25研究玉米植株幼苗结果表明,与正常情况下相比,干旱胁迫促使 SOD、POD、CAT 酶活性提高。本研究也表明,受到干旱胁迫以后,各谷子品种/系植株 SOD 活性均显著升高;其中134、199 和 230 在 POD 活性显著升高;155、豫谷18、312、134、273、244、154、230 在 CAT 中活性显著升高,说明不同谷子品种/品系在干旱胁迫下对SOD 酶的反应一致,对 POD 和 CAT 的应激性不同。作物抗旱机制比较复杂,作物在受到非生物胁迫后会激发多种复杂机制以抵抗胁迫26,不可仅用单一指标来评价作物的抗旱性,应以多个指标为依据进行综合评价27-28。运用各指标抗旱系数、隶属函数分析和聚类分析对谷子种质资源的抗旱性进行综合分析,得出不同品种/品系谷子抗旱性强弱顺序以及类别;相关分析筛选出了对综合抗旱评价较理想的生理生态指标,包括 CAT、发芽率和生物重。4 结论12 个谷子品种/系分为三级,其中抗旱性强的品系 155、品种豫谷 18、品系 312 和 244 可作为抗旱谷子新品种种质资源;抗旱性中等的品系有 134、154、185、230、239、273 和 291;抗旱性弱的品系有199。CAT 活性、发芽率和生物重 3 个指标与综合抗旱指数相关性较好,可作为鉴定谷子萌发期抗旱性的重要参考指标。参考文献:1王俊娟,叶武威,王德龙,等.PEG 胁迫条件下 41 份陆地棉种质资源萌发特性研究及其抗旱性综合评价J.植物遗传资源学报,2011,12(6):840-846.06榆林学院学报 2024 年第 2 期(总第 172 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份新疆野生无芒雀麦种质萌发期抗旱性评价J.草原与草坪,2020,40(6):102-107+117.28裴帅帅,尹美强,温银元,等.不同品种谷子种子萌发期对干旱胁迫的生理响应及其抗旱性评价J.核农学报,2014,28(10):1897-1904.(责任编辑:邵治亮)16王小艳,于国红,张盼盼,李明哲,郝洪波,白佳华:不同基因型谷子萌发期抗旱性鉴定及综合评价Identification and Comprehensive Evaluation of Drought Resistance of Different Foxtail Millet during Germination WANG Xiao-yan1,2,YU Guo-hong2,ZHANG Pan-pan1,LI Ming-zhe2,HAO Hong-bo2,BAI Jia-hua3,(1.School of Life Sciences,Yulin University,Yulin 719000,China;2.Institute of Dry Farming,Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Hengshui 053000,China;3.Wetland Conservation and Research Center,Hengshui University,Hengshui 053000,China)Abstract:Multiple indexes of different varieties/lines of foxtail millet under drought stress were comprehensively analyzed to provide theoretical basis for drought resistance mechanism and germplasm resources for drought resist-ance of foxtail millet.The physiological indexes of 12 varieties/lines of foxtail millet were measured under different treatment conditions,and the drought resistance of 12 varieties of millet was evaluated by membership function a-nalysis,correlation analysis and cluster analysis.The results showed that different varieties/lines of millet had dif-ferent levels of drought resistance to a single index.According to drought resistance measurement value,the drought resistance of 12 varieties/lines of foxtail millet could be divided into three categories.The first category was Yugu 18 and lines 155,312 and 244 with strong drought resistance.The second category was the medium drought resistance strains 134,154,185,230,239,273 and 291.The third category was strain 199 with weak drought resistance.The results showed that CAT,germination rate and biological weight had good correlation with comprehensive drought resistance index,and were important reference indexes for evaluating drought resistance of millet during germination.Key words:foxtail millet;germination stage;drought stress;membership function analysis;cluster analysis(上接第 55 页)Effects of Biochar on the Growth and Development of Corn Millet under Different Phosphate Fertilizer ConditionsJI Gao-peng1,QIAO Zi-wei1,ZHAO Yu-ting1,TIAN Li1,SHANG Wen-bin2,LU Deng-hua1(1.School of Life Sciences,Yulin University,Yulin 719000,China;2.Yulin City Water Resources Information and Hydrological Survey Center,Yulin 719000,China)Abstract:In order to study the effects of biochar on the growth and development of corn millet under different phos-phorus fertilizer dosages,a field plot experiment was conducted in which four phosphorus fertilizer dosages 0 kg/hm2,50 kg/hm2,100 kg/hm2,150 kg/hm2(P0,P50,P100,P150)were set.Each phosphorus fertilizer dosage treatment included contros(CK)and biochar(BC,15 t/hm2)addition treatment,a total of 8 treatments.Results show that(1)the corn millet plant height,stem thickness,leaf shape index of agronomic traits increase with the in-crease of applying phosphate content presented lower after increase first,and P100+BC(P2O5,100 kg/hm2,BC,15 t/hm2)processing of corn millet plant height,stem diameter and leaf area,leaf length,leaf width;could significantly increase.(2)The root index data of corn millet first increased and then decreased with the increase of phosphorus fertilizer application;Compared with the control treatment,biochar treatment significantly improved root surface area,root length,root volume and mean root diameter of corn millet.The root surface area,root length,root volume and mean root diameter of corn millet treated with P100+BC showed the best root growth,and the root surface area,root length,root volume and mean root diameter were 218.8714.31 cm2,853.5932.12 mm,5.34 0.65 cm3,0.990.14 mm,respectively.Compared with the control treatment,it was increased by 19.94%,26.90%,26.84%and 32.03%,respectively.(3)Compared with the control treatment,biochar addition significantly increased the biomass and yield of corn millet.The highest biomass and yield was 2911.7656.33 kg/hm2 under P100+BC treatment,which was 23.01%higher than that under P100+CK treatment.In conclusion,under the condition of a Phosphorus fertilizer dosage of 100 kg/hm2,the addition of biochar has the most significant effect on the growth and development of corn millet.Key words:corn millet;biochar;phosphate fertilizer;growth and development26榆林学院学报 2024 年第 2 期(总第 172 期)