生物氧化专业知识省公共课一等奖全国赛课获奖课件.pptx

生 物 氧 化Biological Oxidation第1页有机物(主要指糖、脂肪、蛋白质等)在生物细胞内进行氧化分解而生成CO2 和 H2O并释放能量过程称生物氧化(Biological Oxidation)，又称细胞氧化或细胞呼吸.糖 脂肪 蛋白质 CO2和H2O O2能量ADP+PiATP热能生物氧化概念 第2页有机物中C CO2(脱羧作用:TCA）有机物中H+O2 H2O(ETS）当有机物被氧化成CO2 和H2O时，释放能量怎样储存于ATP（氧化磷酸化）广义生物氧化狭义生物氧化第3页生物氧化特点和方式 条件温和（常温常压、近中性pH、有 水活细胞中）酶促反应（是在一系列酶、辅酶和中间 传递体作用下逐步进行 逐步放能，释放能量储备在ATP中第4页 与磷酸化偶联 CO2是代谢物经脱羧作用产生 碳氧化与氢氧化是非同时进行 原核生物在细胞膜上进行，真核生物 在线粒体进行第5页COCO2 2生成生成 方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基中间化合物，然后在酶催化下脱羧而生成CO2 类型：-脱羧和-脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2R第6页H2O生成生成 代谢物在脱氢酶催化下脱下氢由对应氢载体（NAD+、NADP+、FAD、FMN等）所接收，再经过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H2O。CH3CH2OHCH3CHONAD+NADH+H+乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶例：例：12 O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+第7页化学反应自由能计算 a.利用化学反应平衡常数计算 基本公式：G=G+RTlnQc(Qc-浓度商)G=-RTlnKeq 例：计算磷酸葡萄糖异构酶反应自由能改变 b.利用标准氧化还原电位（E）计算（限于氧化还 原反应）基本公式：G=nFE(E=E+-E-)例：计算NADH氧化反应G第8页计算磷酸葡萄糖异构酶反应自由能改变达平衡时 =Keq=19解：G=-RTlnKeq =-2.3038.314 311 log19=-7.6KJ.mol-1G=G+RTlnQc(Qc-浓度商)=-7.6+2.3038.314 311 log0.1=-13.6KJ.MOL-1未达平衡时 =Qc=0.1反应G-1-PG-6-P在380C到达平衡时，G-1-P占5%，G-6-P占95%，求 G0。假如反应未到达平衡，设G-1-P=0.01mol.L，G-6-P=0.001mol.L，求反应 G是多少？例题：第9页例题：计算下反应式例题：计算下反应式GGNADH+H+1/2O2=NAD+H2O正极反应：1/2O2+2H+2e H2O E+0.82负极反应：NAD+H+2e NADH E-0.3G-nFE -2964850.82-(-0.32)-220 KJmol-1 第10页 生物氧化与体外氧化之相同点生物氧化中物质氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵照氧化还原反应普通规律。物质在体内外氧化时所消耗氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。第11页是在细胞内温和环境中（体温，pH靠近中性），在一系列酶促反应逐步进行，能量逐步释放，有利于机体捕捉能量，提升ATP生成效率。进行广泛加水脱氢反应使物质能间接取得氧，并增加脱氢机会；脱下氢与氧结合产生H2O，有机酸脱羧产生CO2。生物氧化与体外氧化之不一样点生物氧化体外氧化能量是突然释放。产生CO2、H2O由物质中碳和氢直接与氧结合生成。第12页ATP相当于生物体内能量“转运站”生物氧化过程产生能量通常都先贮存在一些特殊高能化合物中，主要是腺苷三磷酸，即ATP，然后经过ATP再供给机体需能反应，所以，是能量“流通货币”ATP是细胞内“能量通货”ATP是细胞内磷酸基团转移中间载体第13页ATPATP特点特点 在pH=7环境中，ATP分子中三个磷酸基团完全解离成带4个负电荷离子形式（ATP4-），含有较大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很大（G=-30.5千焦/摩尔）。腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O O P P O O P P O O P P O O-O OO OO OO O-O O-O O-+MgMg2 2+ATP4-+H2O ADP3-+Pi2-+H+G-30.5kJMOL-1ATP3-+H2O ADP2-+Pi3-+H+G-33.1kJMOL-1第14页糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TAC TAC 2H 2H 呼呼吸吸链链 H H2 2O O ADP+Pi ATP COCO2 2 *生物氧化普通过程第15页生物氧化方式 加氧反应 物质分子中直接加入氧分子或氧原子，这种物质即被氧化。【甲烷单加氧酶甲烷单加氧酶】CHCH4 4+NADH +O+NADH +O2 2 CH CH3 3-OH +NAD-OH +NAD+H +H2 2O O第16页脱氢反应从作用物分子中脱下一对质子和一对电子。琥珀酸脱氢第17页加水脱氢反应向作用物分子中加入水分子，同时脱去两个质子和两个电子，其总结果是底物分子中加入一个来自水分子氧原子。脱电子（e）反应从作用物分子中脱下一个电子。细胞色素氧化酶Fe2+Fe3+e-第18页电子传递和氧化呼吸链第19页电子传递链（呼吸链）线粒体基质是呼吸底物氧化场所，底物在这里氧化所产生NADH和FADH2将质子和电子转移到内膜载体上，经过一系列氢载体和电子载体传递，最终传递给O2生成H2O。这种由载 体 组 成 电 子 传 递 系 统 称 电 子 传 递 链（eclctron transfer chain),因为其功效和呼吸作用直接相关，亦称为呼吸链。第20页电子传递链主要由以下五类电子传递体组成烟酰胺脱氢酶类黄素脱氢酶类铁硫蛋白类细胞色素类辅酶Q（又称泛醌）它们都是疏水性分子。除脂溶性辅酶Q外，其它组分都是结合蛋白质，经过其辅基可逆氧化还原传递电子 NADH辅辅 酶酶 Q（CoQ）Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黄素蛋白黄素蛋白（F AD）黄素蛋白黄素蛋白（FMN）细胞色素类细胞色素类铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）第21页四种含有传递电子功效酶复合体(complex)*泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数394 1013 复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素辅基辅基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数394 1013 第22页NADH呼吸链呼吸链NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合体复合体 I复合物复合物 IIINADH脱氢酶脱氢酶细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还原酶还原酶FADH2呼吸链呼吸链第23页 Cytc Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-第24页烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类 特特点点：以以NADNAD+或或NADPNADP+为为辅辅酶酶，存存在在于于线线粒粒体体、基质或胞液中。基质或胞液中。传递氢机理传递氢机理:NAD(P)NAD(P)+2H+2H+2e NAD(P)H+H+2e NAD(P)H+H+第25页黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类 特点特点：以以FADFAD或或FMNFMN为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白类别类别：黄素脱氢酶类（如黄素脱氢酶类（如NADHNADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶）脱氢酶、琥珀酸脱氢酶）需氧脱氢酶类（如需氧脱氢酶类（如L L氨基酸氧化酶）氨基酸氧化酶）加单氧酶（如赖氨酸羟化酶）加单氧酶（如赖氨酸羟化酶）递氢机理：递氢机理：FAD(FMN)+2H FAD(FMN)HFAD(FMN)+2H FAD(FMN)H2 2第26页1.复合体:NADH-泛醌还原酶u 功效功效:将电子从将电子从NADHNADH传递给泛醌传递给泛醌 (ubiquinone)(ubiquinone)复合体复合体NADH NADH CoQ CoQ FMN;Fe-SFMN;Fe-SN-1a,bN-1a,b;Fe-SFe-SN-4N-4;Fe-SFe-SN-3N-3;Fe-S;Fe-SN-2 N-2 由由NADHNADH脱氢酶（一个以脱氢酶（一个以FMNFMN为辅基黄素蛋白）为辅基黄素蛋白）和一系列铁硫蛋白（铁和一系列铁硫蛋白（铁硫中心）组成硫中心）组成 第27页复合体复合体功效功效 NADH+H+NAD+FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2第28页FMN结结构构中中含含核核黄黄素素，发发挥挥功功效效部部位位是是异异咯咯嗪嗪环环，氧氧化化还还原原反反应应时时不不稳稳定定中中间间产产物物是是FMN。第29页 铁硫蛋白铁硫蛋白 S SS S无机硫无机硫半胱氨酸硫半胱氨酸硫第30页泛醌（辅酶Q,CoQ,Q）由多个异戊二烯连接形成较长疏水侧链（人CoQ10）苯醌,氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。第31页辅酶Q 是呼吸链中唯一非蛋白氧化还原载体，脂溶性，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由泳动。可在膜中快速移动。它在电子传递链中处于中心地位，可接收各种黄素酶类脱下氢 第32页2.复合体:琥珀酸-泛醌还原酶u 功效:将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1;b560;FAD;Fe-S2;Fe-S3 含有含有1 1个个FADFAD为辅基黄素蛋白、为辅基黄素蛋白、2 2个铁硫蛋白个铁硫蛋白和和1 1个细胞色素个细胞色素b b 第33页第34页琥珀酸-Q还原酶也是存在于线粒体内膜上蛋白复合物,它比NADH-Q还原酶结构简单，由4个不一样多肽亚基组成。其活性部分含有辅基FAD、Cyt b560和铁硫蛋白。琥珀酸-Q还原酶作用是催化琥珀酸脱氢氧化和Q还原。第35页细 胞 色 素（Cyt-Fe）第36页第37页细胞色素种类较多已经发觉存在于高等动物线粒体电子传递链中细胞色素有b、c1、c、a和a3。其中细胞色素c为线粒体内膜外侧外周蛋白，其余均为内膜整合蛋白。第38页细胞色素排列次序在经典线粒体呼吸链中，细胞色素排列次序依次是：bc1caa3O2，其中仅最终一个a3可被分子氧直接氧化，但现在还不能把a和a3分开，故把a和a3合称为细胞色素氧化酶 在aa3分子中除铁卟啉外，尚含有两个铜原子，依靠其化合价改变，把电子从a3传到氧，故在细胞色素体系中也呈复合体排列 第39页3.复合体:泛醌-细胞色素c还原酶 u 功效：将电子从泛醌传递给细胞色素c 复合体复合体QH2 Cyt c b562;b566;Fe-S;c1是细胞色素和铁硫蛋白复合体是细胞色素和铁硫蛋白复合体 第40页第41页4.复合体:细胞色素c氧化酶u 功效：将电子从细胞色素c传递给氧 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 其中Cyt a3 和CuB形成活性部位将电子交给O2。每个单体含每个单体含1 1个细胞色素个细胞色素a a，1 1个细胞色素个细胞色素a3a3和和2 2个铜原子个铜原子 第42页第43页电子传递 抑制剂NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸复合物 II复合物 IV复合物 I复合物 III鱼藤酮安密妥抗霉素A氰化物CO抗霉素 A抑制部位NAD FP Q b c aa3NAD FP Q b c aa3呼吸链比拟图解第44页在含有线粒体生物中，经典呼吸链有两条依据接收代谢物上脱下氢初始受体不一样区分 1.NADH氧化呼吸链NADH 复合体Q 复合体Cyt c 复合体O22.琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸 复合体 Q 复合体Cyt c 复合体O2第45页NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链第46页电子传递链电子传递链第47页氧化磷酸化作用代谢物在生物氧化过程中释放出自由能用于合成ATP（即ADP+PiATP）,这种氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶联过程称氧化磷酸化。ADP+Pi ATP+H ATP+H2 2O O生物氧化过程中生物氧化过程中释放出自由能释放出自由能第48页主要有两种方式底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP过程。指ATP形成直接与一个代谢中间物（如PEP）上磷酸基团转移相偶联作用。糖酵解中1,3-二磷酸甘油酸，磷酸烯醇丙酮酸。第49页电子传递链磷酸化，也称氧化磷酸化机体产生ATP主要形式(95%)电子传递水平磷酸化：电子沿着氧化电子传递链传递过程中所伴随将ADP磷酸化为ATP作用，或者说是ATP生成与氧化电子传递链相偶联磷酸化作用。简言之，H经呼吸链氧化与ADP磷酸化为ATP反应偶联，就是电子传递链磷酸化（electron transport chain phosphorylation），又称氧化磷酸化第50页电子传递链磷酸化需氧生物取得ATP一个主要方式生物体内能量转移主要步骤需要氧分子参加真核生物氧化磷酸化过程在线粒体内膜进行原核生物在细胞质膜上进行第51页线粒体结构第52页ATP合酶合酶亲亲水水部部分分F1（33亚基亚基）疏疏水水部部分分FO（a1b2c912亚基）亚基）ATP合酶结构模式图合酶结构模式图OSCP第53页ATP合成酶是氧化磷酸化作用关键装置，也是合成ATP关键装置。ATP合成酶分布很广泛，除线粒体内膜外，也存在于叶绿体类囊体膜、原核生物（如大肠杆菌、耐热细菌、嗜盐菌等）质膜上。第54页头部 简称Fl（偶联因子），它由、五种亚基组成九聚体（33）。Fl还含有一个热稳定小分子蛋白质，称为Fl抑制蛋白（F1 inhibitor protein），分子量为10 000，专一地抑制FlATP酶活力。它可能在正常条件下起生理调整作用，预防ATP无谓水解，但不抑制ATP合成。F1分子量共为370 000左右，其功效是催化ADP和Pi发生磷酸化而生成ATP。因为它还有水解ATP功效，所以又称它为F1ATP酶。第55页基部简称FO，由嵌入线粒体内膜疏水蛋白组成，最少含有4条多肽链，分子量共为70 000。FO含有质子通道作用，它能传送质子经过膜抵达Fl催化部位。第56页柄部柄部连接F1和FO，分子量为18 000。这种蛋白质没有催化活力。F1和FO之间柄含有寡霉素敏感性蛋白（oligomycin sensitivity conferring protein,OSCP），所以，柄部简称OSCP。OSCP为一个蛋白，是能量转换通道。OSCP能控制质子流动，从而控制ATP生成速度第57页Fl、OSCP和FO三部分统称ATP合成酶（ATP synthase）或Fl-FO-ATPase复合物（Fl-FO-ATP synthase complex）或三联体。因为它是从线粒体内膜上分离出第五个复合物，所以又被称为复合物。第58页氧化磷酸化偶联部位呼吸链中氧化是放能过程（exergonicc process）ADP磷酸化是吸能过程（endergonic process）二者只有偶联起来才能形成ATP电子在呼吸链中按次序逐步传递放自由能，其中释放自由能较多足以用来形成ATP电子传递部位称为偶联部位（coupling site）氧化磷酸化偶联部位：复合体、第59页电子传递链自由能改变电子传递链自由能改变电子传递链自由能改变电子传递链自由能改变 区段区段电位改变电位改变(E)自由能改变自由能改变G=-nFE能否生成能否生成ATP(G是否大于是否大于30.5KJ)Cyt aa3O2 0.53V 102.3KJ/mol 能能NAD+CoQ0.36V 69.5KJ/mol 能能CoQCyt c 0.21V 40.5KJ/mol 能能第60页磷氧比（磷氧比（P/O）呼呼吸吸过过程程中中无无机机磷磷酸酸（P Pi i）消消耗耗量量和和原原子子氧氧（O O）消消耗耗量量比比值值称称为为磷磷氧氧比比。因因为为在在氧氧化化磷磷酸酸化化过过程程中中，每每传传递递一一对对电电子子消消耗耗一一个个氧氧原原子子，而而每每生生成成一一分分子子ATPATP消消耗耗一一分分子子P Pi i ，所所以以P/O数数值值相相当当于于一一对对电子经呼吸链传递至原子氧所产生电子经呼吸链传递至原子氧所产生ATPATP分子数。分子数。NADHNADHFADHFADH2 2O O2 212H H2 2O OH H2 2O O例例 实测得实测得NADHNADH呼吸链呼吸链：P/O 3ADP+ADP+PiPi ATP ATP实测得实测得FADHFADH2 2呼吸链呼吸链：P/O 2O O2 2122e-2e-ADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATP第61页线线线线粒粒粒粒体体体体离离离离体体体体实实实实验验验验测测测测得得得得一一一一些些些些底底底底物物物物P/OP/O比比比比值值值值底底 物物呼呼吸吸链链组组成成P/O比比值值可可能能生生成成ATP数数 -羟羟丁丁酸酸NAD+复复合合体体CoQ复复合合体体2.42.8 3Cyt c复复合合体体O2琥琥珀珀酸酸复复合合体体CoQ复复合合体体1.7 2Cyt c复复合合体体O2抗抗坏坏血血酸酸Cyt c复复合合体体O20.88 1细细胞胞色色素素c(Fe2+)复复合合体体O20.61-0.68 1第62页氧化磷酸化偶联机理在NADH和FADH2氧化过程中，电子传递是怎样偶联磷酸化？当前主要有三个假说，即化学偶联假说、构象改变偶联假说、化学渗透假说 第63页氧化磷酸化偶联机理化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)化学渗透假说关键点是：a.线粒体内膜电子传递链是一个质子泵；b.在电子传递链中，电子由高能状态传递到低能状态时释放出来能量，用于驱动膜内侧H+迁移到膜外侧（膜对H+是不通透）。这么，在膜内侧与外侧就产生了跨膜质子梯度(pH)和电位梯度（）；第64页c.在膜内外势能差（pH 和）驱动下，膜外高能质子沿着一个特殊通道（ATP酶组成部分），跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放能量，直接驱动ADP和磷酸合成ATP。第65页 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+1/2O2+2H+H2O ADP+Pi ATP H+H+H+胞液侧胞液侧 基质侧基质侧+-化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图第66页（1）氧化磷酸化调整 a.ADP和ATP调整：正常生理条件下，ADP是氧化磷酸化主要调整者，ADP则氧化磷酸化。b.甲状腺激素：它诱导Na+,K+-ATP酶生成使ATP分解,因ADP造成氧化。它还使解偶联蛋白基因表示和耗氧，产热。（2）线粒体DNA突变mtDNA突变率是核内DNA10-20倍，如突变发生在氧化磷酸化基因上，将使ATP生成,造成疾病。影响氧化磷酸化原因第67页（3）抑制剂呼吸链抑制剂【作用】阻断呼吸链中一些部位电子传递，造成生命活动停顿,引发死亡。例1鱼藤酮、粉蝶霉素A、异戊巴比妥等:抑制复合物IFe-S蛋白。例2抗霉素A、二巯基丙醇:抑制CytbCytc1(复合物)电子传递。例3CO、CN-、N3及H2S等:抑制Cyt aa3（复合物）。第68页鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S 各种呼吸链抑制剂阻断位点各种呼吸链抑制剂阻断位点第69页解偶联剂（uncoupler）【作用】使氧化磷酸化脱离 例1二硝基苯酚（dinitrophenol,DNP）:脂溶性物质，自由经过内膜，将H+带入基质,破坏了H+梯度.例2解偶联蛋白:人体棕色脂肪组织中含大量线粒体，其内膜中含解偶联蛋白，它转运H+，释放热量，维持体温。（骨骼肌，心肌）氧化磷酸化抑制剂【作用】对电子传递和ADP磷酸化都有抑制。例寡霉素:与ATP合酶F0部位结合，破坏H+回流，影响呼吸链质子泵功效，抑制电子传递。第70页解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）F F0 0 F F1 1 Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白热能热能 H H+H H+ADP+Pi ATP 第71页 寡霉素(oligomycin)可阻止质子从FO质子通道回流，抑制ATP生成ATP合酶结构模式图合酶结构模式图第72页电子传递链及氧化磷酸化系统概貌电子传递链及氧化磷酸化系统概貌HH+跨膜质子电化学梯度跨膜质子电化学梯度跨膜质子电化学梯度跨膜质子电化学梯度HH+mm内膜基质侧内膜基质侧内膜基质侧内膜基质侧HH+HH+c c 内膜胞液侧内膜胞液侧内膜胞液侧内膜胞液侧HH+第73页细胞溶胶内NADH再氧化胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。转运机制主要有3-磷酸甘油穿梭(3-glycerophosphate shuttle)苹果酸-天冬氨酸穿梭(malate-asparate shuttle)第74页 NADH+H+FADH2 NAD+FAD 线粒体线粒体 内膜内膜 线粒体线粒体 外膜外膜膜间隙膜间隙 线粒体线粒体 基质基质3-磷酸甘油磷酸甘油 脱氢酶脱氢酶 呼吸链呼吸链 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油磷酸甘油 3-3-磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 第75页NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸 载体载体苹果酸苹果酸-酮酮 戊二酸载体戊二酸载体 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸-酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 谷草转谷草转 氨酶氨酶 胞液胞液 线线粒粒体体内内膜膜 基质基质 呼吸链呼吸链 天冬氨酸天冬氨酸 苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制第76页1.-磷酸甘油穿梭（glycerol-phosphate shuttle）部位脑、骨骼肌 催化酶磷酸甘油脱氢酶（FAD）能量生成经呼吸链生成2个ATP，在脑与骨骼肌组织中，1分子葡萄糖彻底氧化生成36分子ATP2.苹果酸-天冬氨酸穿梭（malate-aspartate shuttle）部位肝、肾、心肌 催化酶苹果酸脱氢酶（NAD+）、谷草转氨酶能量生成经呼吸链生成3个ATP，在肝与心肌组织中，生成38 ATP。第77页呼吸链中电子传递时自由能下降呼吸链中电子传递时自由能下降FADH22e-NADH第78页生物氧化 呼吸链 氧化磷酸化要要 点点 NADH FADH2呼吸链电子传递次序影响氧化磷酸化原因第79页