甘肃祁连山国家自然保护区植物群落多样性与海拔的响应关系.pdf

DOI：10.12335/2096-8981.2023072901甘肃祁连山国家自然保护区植物群落多样性与海拔的响应关系李国霞1，苏军德1*，赵晓冏2,3(1.甘肃有色冶金职业技术学院,甘肃 金昌 737100；2.甘肃省生态环境科学设计研究院,兰州 730000；3.中国科学院西北生态环境资源研究院,兰州 730000)摘要：【目的】探求祁连山自然保护区植物群落多样性与海拔的响应关系及其驱动机制，为区域森林生态系统的保育和恢复提供一定的理论基础，同时也为区域生物多样性的保护利用及生态建设提供参考依据。【方法】本研究在野外样方调查的基础上，综合运用除趋势典范对应分析法（Detrended canonical correspondenceanalysis,DCCA）、相关分析法及回归分析法，对甘肃祁连山自然保护区内（993010053E，38123917N，海拔 1 5003 700 m）植物群落多样性与海拔的响应关系进行了深入分析。【结果】结果表明：不同层次植物群落丰富度指数、多样性指数在不同海拔表现出明显的差异，草本层和灌木层 Patrick 丰富度指数和 Shannon-Wiener 多样性指数随环境梯度和海拔梯度均表现出“单峰型”变化格局，除高海拔（2 9503 700 m）外，在其余海拔梯度上，草本层丰富度指数和多样性指数均显著高于灌木层（P0.01），且在中海拔（2 4002 950 m）地带达到最高；植物群落各层次 Pielou 均匀度并未随环境梯度和海拔梯度表现出明显的差异，表明植物群落均匀度受环境响应较小，而主要受群落自身的结构类型和稳定程度的影响；草本、灌木和乔木植被分布格局被环境因子解释部分分别占 29.32%，23.24%和 9.05%，被空间因子解释部分分别占 15.21%，11.08%和7.52%，被空间和环境因子交叉作用的解释部分分别占 11.04%、8.42%和 5.31%，未被空间因子和环境因子解释部分分别占 44.43%，57.26%和 78.12%。【结论】植物群落物种多样性除受海拔引起的水热梯度影响外，还受生物间相互作用、人类活动、发育程度等因素的影响，在未来生态系统的保护与管理中，在减少人类活动影响的同时，应增强应对气候变化的保护措施和力度。关键词：植物群落；海拔；祁连山；植物多样性；除趋势典范对应分析法中图分类号：S435.671 文献标志码：A 文章编号：2096-8981（2024）01-0110-13李国霞,苏军德,赵晓冏.甘肃祁连山国家自然保护区植物群落多样性与海拔的响应关系 J.自然保护地，2024，4（1）：110122.LI G X,SU J D,ZHAO X J.Response relationship between plant community diversity and altitude in Qilian Mountain National NatureReserve,Gansu ProvinceJ.Natural Protected Areas,2024,4(1):110122.山地植被的生物多样性和空间分布格局能很好地反映植物利用环境资源的状况和种群在群落中的作用与地位，可以揭示植物个体之间相互依存、相互制约的复杂关系，对认识山地植物的生 收稿日期：20230729修回日期：20231216基金项目：甘肃省自然科学基金（22JR5RC1081）；2023 年甘肃省陇原青年英才支持计划；甘肃省青年人才基金（18JR5RC420）；甘肃省人文社会科学项目（23ZC18）；甘肃省哲学社会科学规划项目（19YB155）；金昌市科技计划项目（2023RC014）。作者简介：李国霞，女，副教授，研究方向为区域生态学和森林生态学等。*通信作者：苏军德，男，教授。E-mail： 第 4 卷 第 1 期自然保护地Vol.4 No.12024 年 2 月Natural Protected AreasFeb.,2024http:/ 型分布和单峰型分布的变化趋势，尚未形成统一结论7。因此，研究典型区域物种多样性与海拔的响应关系，不仅有助于研究植物多样性的维度格局，对深入了解植物多样性地理分布格局的形成机制也具有重要意义。甘肃祁连山国家自然保护区地处青藏高原东北部，横跨河西走廊，属大陆性高寒半湿润山地气候8，区域内物种多样性丰富，是河西走廊重要的生物物种资源库，对维持青藏高原生态平衡和西北干旱区流域生态安全具有重要的作用9。近年来，众多学者对祁连山国家自然保护区不同海拔梯度植物群落结构特征10以及土壤性状11、地形、气候、坡度12等地理环境因子对植物多样性的影响程度及驱动机理做了大量研究，其成果明确了祁连山自然保护区植物群落分布格局及其与环境因子的关系，为区域内天然林保护工程实施后森林资源恢复评价提供了参考。但以往研究多倾向于植物群落的结构特征及其与某几个环境因子的响应关系，尚未对不同海拔梯度植物群落多样性变化的驱动机制及变化机理进行深入探讨。祁连山自然保护区北坡具有较大的海拔梯度，而海拔作为水热变化的综合性影响因子，因此，厘清研究区植物群落多样性的垂直变化效应及其驱动机制，对祁连山自然保护区精准制定植物多样性保护政策具有十分重要的意义。鉴于此，本研究以甘肃祁连山国家自然保护区内北坡植物群落为研究对象，在野外样方调查的基础上，采用除趋势典范对应分析法（Detrended canonicalcorrespondence analysis,DCCA）和回归分析法，对研究区内不同植物群落物种多样性与海拔梯度的响应关系进行深入研究，以期揭示物种与生境之间的相互关系，为祁连山自然保护区森林生态系统的保育和恢复提供一定的理论基础，同时也为区域生物多样性的保护利用及生态建设提供参考依据。1 材料与方法 1.1研究区概况研究区位于甘肃祁连山国家自然保护区中段甘肃省张掖市境内，地处 993010053E、38123917N 之间（图 1），受西风带的影响，具有高原和大陆性气候特征。不同海拔梯度，气候差异较大，降水主要集中在 59 月，年均气温和年均降水量分别为 6 和 400 mm，无霜期一般为80120 d。研究区内物种丰富，主要分布在 1 5003 700 m 之间，具有明显的垂直梯带性13，随着海拔梯度的升高，依次分布有超旱生荒漠灌丛 红砂（Reaumuria songarica）、盐爪爪（Kalidiumfoliatum）、白刺（Nitraria tangutorum）等、山地旱生类群 狭叶锦鸡儿（Caragana stenophylla）、蒙古莸（Caryopteris mongholica）等、山地中生类群 银露梅（Potentilla glabra）、金露梅（Poten-tilla fruticosa）、青海云杉（Picea crassifolia）等、山地湿生类群 祁连圆柏（Sabina chinensis）、鬼箭锦鸡儿（Caragana jubata）、甘肃萱草（Carexkansuensis）等 和山地高寒类群 鬼箭锦鸡儿（Caragana jubata）、山生柳（Salix oritrepha）、青藏蓼（Koenigia fertilis Maxim）等。1.2样方设置与调查20172019 年，以 100 m 海拔高程为间隔，在海拔 1 5003 700 m 的范围内植被保存较好的区域设置 30 m30 m 的样地 92 块，每块样地中随机布设 15m15m 的乔木样方 1 个，在乔木样方中沿对角线随机布设灌木样方（5 m5 m）和草本样方第 1 期李国霞，等：甘肃祁连山国家自然保护区植物群落多样性与海拔的响应关系111http:/ m1 m）各 3 个。样方调查中，详细记录个体的高度、多度、胸径、相对坐标等指标，同时记录样地的海拔、坡度、坡向、土壤性质等群落生境特征，气温和降水采用寺大隆气象站（海拔2 600 m）数据。共记录乔木 7 种、灌木 14 种、草本植物 71 种（表 1）。99000E99300E100000E100300E99000E0图例样点张掖市样地县区边界高程/m审图号：甘 S(2023)12 号。高:5328低:12672040 km38300N39000N39300N40000N40300N38300N39000N39300N40000N40300N甘肃省99300E100000E100300E 图1采样点位置Fig.1Samplingpointlocation 表1甘肃祁连山国家自然保护区植被优势种及重要值Table1QuantitativecharacteristicsofdominantspeciesinQilianMountainNationalNatureReserve,GansuProvince种名科名属名生活型海拔范围/m重要值祁连圆柏 Sabina chinensis柏科圆柏属乔木3 0503 300201.43青海云杉 Picea crassifolia松科云杉属乔木2 4502 950230.21山杨 Populus daviviana杨柳科杨属乔木1 5001 800 87.43红桦 Betula albosinensis桦木科桦木属乔木2 4502 700 90.12112自 然 保 护 地Natural Protected Areas2024,4(1):110122第 4 卷http:/ 指数R=S；D=1；Shannon-Wiener 指数 H=；Pielou 指数=14。其中，D 表示优势度指数，N 代表样地或层次的总重要值，代表第 i 个物种的重要值，为物种 i 的相对重要值，S 为样方的物种总数。在上述统计的基础上，运用Cornel 3.5 完成样方物种信息的除趋势典范对应分析（DCCA），详细计算步骤参考 Podobnik 等15的研究报道，运用 SPSS16.0 完成样方物种信息与海拔梯度的相关分析及回归分析。为了更好地分析不同海拔植物群落多样性特征，本研究根据研究区生境和主要植被类型将海拔划分为低海拔（1 5002 000 m）、中低海拔（2 0002 400 m）、中 海 拔（2 4002 950 m）和 高 海 拔（2 9503 700 m）4 个梯度。表1（续）种名科名属名生活型海拔范围/m重要值白桦 Betula platyphylla桦木科桦木属乔木2 4502 750 82.13小叶杨 Populus simonii Carrire杨柳科杨属乔木1 5001 700 40.21狭叶锦鸡儿 Caragana stenophylla豆科锦鸡儿属灌木2 3002 600103.44柽柳 Tamarix chinensis柽柳科柽柳属灌木1 5001 700 43.23鬼箭锦鸡儿 Caragana jubata豆科锦鸡儿属灌木3 0503 700110.76山生柳 Salix oritrepha杨柳科柳属灌木3 1903 700 56.27金露梅 Potentilla fruticosa蔷薇科委陵菜属灌木2 4502 950 98.51银露梅 Potentilla glabra蔷薇科委陵菜属灌木2 3502 600 72.61白刺 Nitraria tangutorum蒺藜科白刺属灌木1 5001 700 89.31红砂 Reaumuria songarica柽柳科红砂属灌木1 5001 800 80.10盐爪爪 Kalidium foliatum藜科盐爪爪属灌木1 5001 800 74.87蒙古莸 Caryopteris mongholica马鞭草科莸属灌木2 3602 750 65.32甘蒙锦鸡儿 Caragana opulens豆科锦鸡儿属灌木2 3002 360 55.34合头草 Sympegma regelii藜科合头草属灌木1 5501 730 67.89冰草 Agropyron cristatum禾本科冰草属多年生草本1 5001 700 95.38芨芨草 Achnatherum splendens禾本科芨芨草属多年生草本1 5501 730 89.38青藏蓼 Koenigia fertilis Maxim蓼科冰岛蓼属一年生草本3 1903 700 82.30珠芽蓼 Bistorta vivipara(L.)Gray蓼科拳参属多年生草本3 1903 700 89.50牛筋草 Eleusine indica禾本科属一年生草本1 5001 800 94.76甘肃萱草 Carex kansuensis莎草科萱草属多年生草本2 3503 300 96.31甘青蒿 Artemisia tangutica菊科蒿属多年生草本3 0503 300 90.17垂穗披碱草 Elymus nutans禾本科披碱草属多年生草本2 3502 950 89.88藓生马先蒿 Pedicularis muscicola玄参科马先蒿属多年生草本2 3602 750 40.08第 1 期李国霞，等：甘肃祁连山国家自然保护区植物群落多样性与海拔的响应关系113http:/ 结果与分析 2.1环境因子与 DCCA 排序轴的相关性甘肃祁连山国家自然保护区植物群落 DCCA排序结果见表 2。由表 2 可以看出，草地群落前 4个排序轴特征值分别为 0.967，0.814，0.709 和0.540，占总特征值的 72.15%，对物种和环境关系的解释量累计为 92.14%；灌木群落前 4 个排序轴的特征值分别为 0.925，0.546，0.403 和 0.225，占总特征值的 75.38%，对物种和环境关系的解释量累计为 88.51%。蒙特卡洛检验结果显示，各环境因子与草地群落和灌木群落前 4 个排序轴呈现出显著的相关性（P0.01），其中第一轴蒙特卡洛检验结果在草地群落和灌木群落中分别为 F=12.147，P=0.001和 F=10.956，P=0.001。表2环境因子与 DCCA 前四排序轴的相关性Table2CorrelationbetweenenvironmentalfactorsandthetopfourrankingaxesofDCCA环境因子草地层灌木层AX1AX2AX3AX4AX1AX2AX3AX4海拔0.670*0.1250.335*0.1030.786*0.0890.0850.121年均温度0.592*0.1390.360*0.0920.698*0.1240.1500.113年均降雨0.604*0.1350.315*0.0920.726*0.1010.0790.058坡度0.584*0.2010.2590.0670.429*0.0340.501*0.031坡位0.312*0.1840.2090.0590.486*0.1250.2840.135坡向0.545*0.317*0.0170.1900.612*0.2380.2410.130坡形0.526*0.2460.0150.0140.1200.0150.3400.047土壤腐殖质0.523*0.3050.0710.1500.2720.1020.2160.210特征值0.9760.8140.7090.5400.9250.5460.4030.225梯度长度16.1027.2658.3585.3957.8214.2652.3012.354物种环境关系的累计百分比方差69.85082.15088.37092.14062.13075.96083.26088.510物种环境因子相关性0.9680.8450.6780.6210.9210.8320.6250.619注：*表示显著（P0.05），*表示极显著（P0.01）。草地群落排序中，各环境因子与 DCCA 第一轴均呈显著相关关系，相关系数大小表现为：海拔年均降水年均温度坡度坡向坡形坡位土壤腐殖质。灌木群落 DCCA 第一轴所反映的环境梯度与草地类似，除坡形和土壤腐殖质外，各环境因子与第一轴均呈显著相关性，相关系数大小表现为：海拔年均降雨年均温度坡向坡位坡度土壤腐殖质坡形。同时，DCCA 第一轴在草地群落和灌木群落中均有最大的特征值和梯度长度，因此，样方 DCCA 第一轴排序位置代表了样方在环境空间中的生态位，通过各样方群落物种多样性的比较，可能会较客观地反映出多样性与环境梯度之间的内在联系16。2.2植物群落多样性在垂直环境梯度上的变化趋势灌木群落和草本群落多样性在 DCCA 排序和海拔梯度排序上的分布格局见图 2。由图 2 可以看出，甘肃祁连山国家自然保护区灌木层和草本层样方按 DCCA 第一轴排序和海拔梯度排序，Patrick丰富度指数和 Shannon-Wiener 多样性指数表现出114自 然 保 护 地Natural Protected Areas2024,4(1):110122第 4 卷http:/ Patrick 丰富度指数和 Shannon-Wiener 多样性指数在海拔梯度上有明显的波动，呈“单峰型”变化，但曲线拟合不显著（P0.05）（图 2 a、b）；草本样地间 Patrick丰富度指数和 Shannon-Wiener 多样性指数在海拔梯度和 DCCA 垂直环境梯度上均有强烈的波动（图 2 a、b），呈显著（P0.01）的“单峰型”变化，但相比海拔梯度排序，DCCA 第一轴排序的峰值更靠右，多项式拟合优于灌木层。草本层和灌木层 Pielou 均匀度指数虽有一定的波动，但整体的变化并不明显（P0.05）（图 2 a、b），说明植物群落的均匀度受环境梯度变化的影响较小。不同海拔草本层、灌木层植物群落多样性特征及差异显著性检验结果见图 3。由图 3 可以看出，在不同海拔梯度植物群落丰富度指数、多样性指数和均匀度指数具有明显的差异：草本层 Patrick 丰 010203040500510152025010203040500102030405001020304050010203040500102030405000.51.01.52.02.500.20.40.60.81.01.21.4051015202500.51.01.52.02.53.000.20.40.60.81.01.21.4Y=0.002 1 X2+0.090 9 X+0.739 0 R2=0.004 2Patrick 丰富度指数样方 DCCA 排序Y=0.000 6 X2+0.013 7 X+1.119 5 R2=0.004 2acbY=0.026 7 X2+1.180 6 X+3.58.6 R2=0.445 6Y=0.000 6 X20.006 6 X+0.583 6 R2=0.161 8香农维纳多样性指数样方 DCCA 排序dY=0.000 4 X20.000 5 X+0.917 0 R2=0.049 1Y=0.000 3X20.002 1 X+0.745 7 R2=0.049 1Pielou 均匀度指数样方 DCCA 排序Y=0.022 6 X2+1.168 7 X1.136 3 R2=0.344 6Y=0.004 6 X2+0.143 2 X+2.869 6 R2=0.037 5Patrick 丰富度指数样方海拔梯度排序feY=0.001 3 X2+0.035 5 X+1.296 5 R2=0.105 0Y=0.001 7 X2+0.087 7 X+0.481 7 R2=0.242 8灌木层草本层 灌木层 草本层 灌木层 草本层 灌木层 草本层 灌木层 草本层 灌木层 草本层 香农维纳多样性指数样方海拔梯度排序Y=0.000 03 X2+0.001 4 X+0.892 6 R2=0.068 4Y=0.000 1 X2+0.008 0 X+0.005 8 R2=0.017 4Pielou 均匀度指数样方海拔梯度排序 图2灌木群落和草本群落多样性在 DCCA 排序和海拔梯度排序上的分布格局Fig.2DistributionpatternsofshrubandgrasslandcommunitydiversityinDCCAandaltitudinalgradients第 1 期李国霞，等：甘肃祁连山国家自然保护区植物群落多样性与海拔的响应关系115http:/ 多样性指数和 Simpson多样性指数在低海拔地区（1 5002 000 m）显著高于灌木层（P0.01）；在中低海拔地区（2 0002 400 m）和中海拔地区（2 4002 950 m），仅Patrick 丰富度指数和 Shannon-Wiener 多样性指数显著高于灌木层（P0.01），Simpson 多样性指数无显著差异；在高海拔除 Patrick 丰富度指数达到显著相关外（P0.05），Shannon-Wiener 多样性指数和 Simpson 多样性指数均无显著差异，各植物群落均匀度在海拔梯度上未表现出差异性变化。差异显著性检验结果还表明，在中海拔地区（2 4002 900 m）：草本层的 Patrick 丰富度指数和 Shannon-Wiener 多样性指数最大，分别为 13.867和 2.264，均显著（P0.01）高于低海拔和高海拔地区相应层的指数（图 3）；灌木层在中海拔地区（2 4002 900 m）的 Patrick 丰富度指数和 Shannon-Wiener 多 样 性 指 数 除 与 低 海 拔 地 区（1 5002 000 m）有显著差异外（P0.01），与其他海拔梯度均无显著差异。这与曲线的多项式拟合结果所反映的趋势较为一致（图 1），说明海拔对草本层植物丰富度和多样性的影响较大。在样方调查中，共记录乔木 7 种，且分布较为均匀，其多样性指数在各环境梯度均未发现明显的差异，故未作比较。1 5002 000 2 0002 400 2 4002 950 2 9503 70002468101214161820Patrick 丰富度指数 海拔/m1 5002 000 2 0002 400 2 4002 950 2 9503 700海拔/m1 5002 000 2 0002 400 2 4002 950 2 9503 700海拔/m1 5002 000 2 0002 400 2 4002 950 2 9503 700海拔/m 草本层 灌木层 草本层 灌木层 草本层灌木层 草本层灌木层BaBbAaBabAaAbAcAcBbAbBbBb00.20.40.60.81.01.2Pielou 均匀度指数AaAaAaAaAa AaAaAa00.51.01.52.02.53.03.5香农维纳多样性指数AaAabAaBa00.51.01.52.02.5辛普森多样性指数AaAabcAbAbAbAcBaAab 注：图上不同大写字母表示同一海拔不同植被类型之间的差异；不同小写字母表示同一植被不同海拔高度之间的差异。图3不同海拔草本层、灌木层植物群落多样性特征及差异显著性检验Fig.3Diversitycharacteristicsandsignificancetestofplantcommunitiesinherbaceouslayerandshrublayeratdifferentelevations 2.3群落 DCCA 排序与海拔排序的关系植物群落样方 DCCA 第一轴排列后样地海拔高程变化如图 4 所示。由图 4 可见，甘肃祁连山国家自然保护区草地群落样方 DCCA 排序与海拔高程排序表现出较为一致的变化趋势，各样方间海拔高程均由低到高变化，但海拔高程排序样方间海拔变化较为平缓，而 DCCA 排序样方间海拔高程具有剧烈的波动，说明 DCCA 排序对样方116自 然 保 护 地Natural Protected Areas2024,4(1):110122第 4 卷http:/ 29.32%，23.24%和9.05%，空间因子对草本植物群落、灌木植物群落和乔木植物群落分布格局的解释量分别占 15.21%，11.08%和 7.52%，空间和环境因子交叉作用对草本植物群落、灌木植物群落和乔木植物群落分布格局的解释量分别占 11.04%，8.42%和 5.31%，草本植物群落、灌木植物群落和乔木植物群落分布格局未被空间因子和环境因子解释部分分别占44.43%，57.26%和 78.12%。3 讨论植物多样性沿环境梯度的分布格局受气候、空间、环境等众多因子的影响17。本研究调查发现种子植物 85 种，隶属 30 科 56 属，禾本科、菊科和豆科的物种在研究区内占主要优势，这与唐志红等18对祁连山东段植物群落特征研究结果较为一致。研究区共发现乔木 7 种，主要以青海云杉为主，且有绝对优势，主要分布在中海拔的半阴坡和半阳坡，在高海拔的阳坡有少量祁连圆柏分布，在峡谷地带分布有少量的红桦和白桦，山杨在河谷地段成斑状分布。由于乔木层物种在甘肃祁连山国家自然保护区北坡分布较少，加之其个体生长缓慢，植被组成相对稳定，而灌木层和草本层植被物种多样性和丰富度却随着乔木层植被的演替而不断变化。灌木作为甘肃祁连山自然保护区北坡的主要植物类群，从低海拔到高海拔都有分布，共有 13 种，占植物种类的 15.29%。此外，样方 DCCA 排序与海拔高程排序表现出较为一致的变化趋势，表明海拔作为影响山地植物分布的重要因素，在一定程度上代表着一个重要资源的生产力梯度19。但物种多样性沿海拔梯度的分布格局不仅与海拔选取范围有关，也应该注意土壤性质、人类活动、坡度坡向等其他因子对海拔引起的水热变化的再修饰20。甘肃祁连山国家自然保护区山体陡峭、地形复杂，海拔梯度效应在很大程 010203040501 0002 0003 0004 000010203040501 0002 0003 0004 000样方海拔高程排序海拔/m海拔/m样方 DCCA 排序 图4植物群落样方 DCCA 第一轴排列后样地海拔高程变化Fig.4ElevationchangesoftheplantcommunityquadratafterthefirstaxisofDCCAarrangement第 1 期李国霞，等：甘肃祁连山国家自然保护区植物群落多样性与海拔的响应关系117http:/ 作为植被环境关系多元分析强有力的工具，能够较为客观地反映样方资源环境生产力水平22。甘肃祁连山国家自然保护区样方DCCA 排序后，物种多样性在样地间产生剧烈的波动，这与贺国宝等23研究结果较为一致，说明群落物种多样性除受海拔引起的水热梯度影响外，还与地形、人类活动、生物间相互作用等因素有密切的关系。物种多样性受环境变化和人类活动的双重影响，是海拔引起的水热变化的综合体现，在一定程度上反应了群落的稳定性和复杂性24。祁连山国家自然保护区草地和灌木植物群落的 Patrick 丰富度指数和 Shannon-Wiener 多样性指数表现为“单峰型”曲线变化，在 2 4002 900 m 的中海拔地带达到最高，这与钟娇娇等25在秦岭地区、刘彬等26等在天山南坡中段、贾文雄等27等在祁连山北坡植物群落特征研究中的结果相一致。在西北干旱半干旱地区，单峰型分布较为常见28，由于研究区地处内陆，远离海洋，因而干燥少雨，年均降水量不足 600 mm29，加之区域内水土流失和荒漠化较为严重，物种多样性在很大程度上受降水和气温的影响30。在小尺度上，海拔变化致使浅山地带和高山地带分别受水分和气温的胁迫导致物种多样性较小31，2 4002 900 m 的中海拔地带处于荒漠草原和草甸草原的过渡区，阳光充足、降水丰沛、气温适宜，土壤含水量升高，容重减小，孔隙度增加32，有效地促进了土壤质地的改善和有机质含量的积累，增强了土壤持水保肥的能力。因此，在该地带发育了以冰草、赖草（Leymussecalinus）、针茅（Stipa capillata）为主的生态位较宽的禾本科植物群落和以甘蒙锦鸡儿、狭叶锦鸡儿为优势的喜光灌木群落，该地带植物群落种类繁多、结构复杂、生态位重叠，种间资源竞争激烈，伴生种在植物群落中占据了一定的生存空间，使得原有优势种逐渐弱化，物种的丰富度和多样性均较高33。高辉等34研究表明，在色季拉山，森林群落的均匀度在小尺度上除与海拔跨度相关外，样方面积也是影响其分布格局的重要因素，但在大尺度上植物群落的均匀度没有明显的变化。本研究还发现，样方 DCCA 排序和海拔高程排序，均匀度均未随环境梯度的变化而表现出特定的规律，由此说明植物群落均匀度受环境的影响较小，而主要受自身结构类型和稳定程度的影响35。甘肃祁连山国家自然保护区物种多样性和丰富度垂直格局在不同层次群落之间虽表现出一定的共性，但在同一海拔范围内草本层的多样性和丰富度均显著（P0.01）高于灌木层，该结论与李巧燕等7在长江三峡库区物种多样性垂直分布格局研究中的结果相一致。不同功能类型、不同进化历史的植物群落多样性和丰富度分布格局的差异，可能体现了特定植物群落对区域宏观气候的直接响应和对环境的生态适应性机制36。4 结论1）甘肃祁连山国家自然保护区草本层和灌木层 Patrick 丰富度指数和 Shannon-Wiener 多样性指数随环境梯度和海拔梯度均表现出“单峰型”变化趋势，但曲线拟合草本层优于灌木层，其变化敏感度依次表现为草本层灌木层乔木层；2）甘肃祁连山国家自然保护区不同层次植物群落丰富度指数、多样性指数和均匀度指数在不同海拔表现出明显的差异，除高海拔（2 9503 700 m）外，在其余海拔梯度上草本层丰富度指数和多样性指数均显著高于灌木层（P0.01），且在中海拔（2 4002 950 m）地带达到最高；3）甘肃祁连山国家自然保护区植物群落不同层次均匀度在整个海拔梯度内均未表现出明显的差异，反映了植物群落均匀度受环境影响较小，而主要受自身结构类型和稳定程度的影响；4）在影响植物群落空间分布格局的变量中，环境因子对草本、灌木和乔木植物群落分布格局的解释量分别占 29.32%，23.24%和 9.05%，空间因子的解释量分别占 15.21%，11.08%和 7.52%，118自 然 保 护 地Natural Protected Areas2024,4(1):110122第 4 卷http:/ 11.04%，8.42%和 5.31%，未被空间因子和环境因子解释部分分别占 44.43%，57.26%和 78.12%。参考文献（References）：郑鸾,龙翠玲.茂兰喀斯特森林不同地形植物多样性与土壤理化特征研究J.广西植物,2020,40(6):792801.DOI:10.11931/guihaia.gxzw201906034.ZHENG L,LONG C L.Differences of plant diversity and soilphysicochemical properties in Maolan Karst forest underdifferent topographic conditionsJ.Guihaia,2020,40(6):792801.1 刘秉儒.生物多样性的海拔分布格局研究及进展J.生态环境学报,2021,30(2):438444.DOI:10.16258/ki.1674-5906.2021.02.0025.LIU B R.Recent advances in altitudinal distribution patterns ofbiodiversityJ.Ecology and Environmental 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