光照强度对卡亚生长和光合特性的影响_魏秋兰.pdf

光照强度对卡亚生长和光合特性的影响DOI:10.19692/j.issn.1006-1126.20230310摘要：为探究卡亚（Cnidoscolus aconitifolius）生长最适宜的光照强度，以卡亚半年生容器苗为材料，测定其在4种（100%、65%、45%和15%）光照强度下的生长和光合生理指标。结果表明，光照强度对卡亚生长和光合生理指标均影响显著。随光照强度减弱，卡亚的苗高、地径、叶片数、叶面积、叶生物量、地上部分生物量和总生物量均呈先升后降的趋势，均在A2处理（45%自然光照）下最大；根生物量和根冠比呈逐渐下降趋势；净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和水分利用率（WUE）均呈先升后降的趋势，均在A2处理下最大；胞间二氧化碳浓度（Ci）呈先降后升的趋势；叶绿素相对含量呈先升后降的趋势，在A2处理下最大。随光照时间增加，叶绿素相对含量逐渐增加，90天与180天光照时间下的叶绿素相对含量差异极显著。隶属函数分析表明，A2处理的平均隶属函数值最大，综合排名第1，表明45%自然光照为卡亚生长最适宜的光照强度。关键词：森林培育；隶属函数分析；光照强度；叶绿素相对含量；卡亚中图分类号：S793.9文献标识码：A收稿日期：2022-12-13基金项目：广西科技计划项目（桂科AD18281083，桂科AB18221058）；广西林业科技推广示范项目（gl2018kt09）第一作者：魏秋兰（1973），女，工程师，主要从事生物技术研究。通信作者：刘海龙（1980），男，正高级工程师，主要从事生物技术研究。魏秋兰，张晓宁，钟连香，林东，覃子海，肖玉菲，刘海龙（广西壮族自治区林业科学研究院广西特色经济林培育与利用重点实验室，广西南宁530002）Effects of Light Intensities on Growths and Photosynthetic Characteristics ofCnidoscolus aconitifoliusWei Qiulan,Zhang Xiaoning,Zhong Lianxiang,Lin Dong,Qin Zihai,Xiao Yufei,Liu Hailong(Guangxi Forestry Research Institute,Guangxi Key Laboratory of Special Nonwood Forests Cultivation and Utilization,Nanning,Guangxi 530002,China)Abstract:In order to explore optimal light intensity for growth of Cnidoscolus aconitifolius,taking half-year-oldcontainer seedlings as materials,growth and photosynthetic physiological indexes of C.aconitifolius were measured in four light intensity treatments(100%,65%,45%and 15%).Results showed that light intensity hadsignificant effects on growth and photosynthetic physiological indexes of C.aconitifolius.Seedling height,ground diameter,leaf number,leaf area,leaf biomass,above-ground biomass and total biomass increased firstlyand then decreased with decrease of light intensity,which were maxima in A2 treatment(45%natural light).Root biomass and root to shoot ratio gradually decreased with decrease of light intensity.Pn,Gs,Trand WUE increased firstly and then decreased with decrease of light intensity,which were maxima in A2 treatment,and Cidecreased firstly and then increased.Chlorophyll relative content increased firstly and then decreased with decrease of light intensity,reaching maximum in A2 treatment.Chlorophyll relative content gradually increasedwith increase of light time,which were significantly different at 90 and 180 d.Membership analysis showed thataverage membership value of A2 treatment was the largest,comprehensive ranking of which was first.45%natural light was the most suitable light intensity for C.aconitifolius growth.Key words:silviculture;membership analysis;light intensity;chlorophyll relative content;Cnidoscolus aconitifolius第52卷第3期2023年 6 月广西林业科学Guangxi Forestry ScienceVol.52No.3Jun.2023广西林业科学第 52 卷卡亚（Cnidoscolus aconitifolius）别名树菠菜，为大戟科（Euphorbiaceae）多年生灌木；其根系发达，枝繁叶茂，树高1 3 m，叶片呈掌状，裂片3 5个，一般生长在乔木林下，有40多个种及变种1，原产于南美洲墨西哥和危地马拉，主要分布在热带和亚热带地区2。卡亚的茎、叶中含有丰富的蛋白质、脂肪、矿物质、维生素及氨基酸3，为食用价值高的蔬菜，也可用于饲料、药用4-8。卡亚是我国新引进的木本蔬菜。目前，国内学者对卡亚的研究主要集中在营养价值分析9-10、扦插11-12、栽培模式13、化学成分和药理活性分析4-8等方面。关于卡亚光合特性及生长光环境差异等方面的研究未见报道。光照是影响植物生长和生理的重要环境因素。刘怡凡等14研究表明，黑麦草在300和400 mol/mol光照处理下，叶片可溶性蛋白含量及各项生长指标均较高；李浩铭等15研究表明，伯乐树（Bretschneidera sinensis）在 30%光照下生物量积累最高，长势最好；张莹等16研究表明，马蹄莲（Zantedeschiaaethiopica）在25%遮荫条件下光合作用较强。不同植物对光照的需求及适应不同。本研究对卡亚进行不同光照处理试验，分析不同光照强度对卡亚生长和光合特性的影响，并通过隶属函数综合评价，筛选出最适宜卡亚生长的光照强度，为卡亚引种栽培及推广和应用提供参考。1材料与方法1.1试验地概况试验地位于广西南宁市广西壮族自治区林业科学研究院苗圃（10821E，2255N），属亚热带季风气候，年均气温 21.6，最冷月（1 月）平均气温12.8，最热月（7 8月）平均气温28.2，年温差较小；年均降水量约1 304.2 mm，年均相对湿度79%；阳光充足，气候温和，雨量充沛，有利于植物生长。1.2试验材料与处理采用随机区组试验设计。用不同规格网眼的黑色尼龙遮荫网在试验苗圃内搭建遮荫大棚，在晴天的13：00，采用TES-1339照度计测定遮荫网内的光照强度，设置光照强度为自然光照的100%、65%、45%和15%。2021年3月1日，选择长势良好、无病虫害且大小基本一致的卡亚半年生容器幼苗（图1），分别移植至上述 4种环境中，试验编号分别为CK、A1、A2和A3。各处理均设置3个重复，每重复30株。试验期间，各处理的水肥及病虫管理措施均一致。2021年9月，测定4种种植环境下卡亚植株的生长和光合生理指标。1.3指标测定1.3.1光合气体交换参数测定2021年9月3日上午 9:00 11:00（天气晴朗），各处理随机选取3株苗木，每株选择3片成熟健康叶片，在自然二氧化碳（CO2）摩尔分数（380 mol/mol）条件下，采用便携式光合仪（Li-6400 XT，设定叶室温度 25，流量 500 mol/s，相对湿度 60%，PAR=1 000 molm2s1）测定植物叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间二氧化碳浓度（Ci）；计算水分利用效率（WUE），计算公式为16：WUE=Pn/Tr（1）1.3.2叶绿素相对含量测定在各处理苗木相同部位选取5片完好的功能叶片，分别于光照处理90和180天时，采用SPAD-502（Japanese）便携式叶绿素测定仪测定叶绿素相对含量17。1.3.3生长指标测定2021年9月4日，各处理随机选取10株长势良好的植株，全株取出。采用直尺（精度为0.1 cm）测量植株高度（露出土壤基部至植株顶芽长度）；采用游标卡尺（精度为0.01 mm）测量植株地径（距土壤表面1 cm处）；统计各植株的叶片总数。采集每植株顶端充分展开的叶片各3片，每处理30片，采用LI-3000C便携式叶面积仪测定叶面积（cm2），取平均值。采用电子天平（精度为 0.000 1 g）分别称取茎、叶和根鲜重；105 烘箱中杀青45 min，80 恒温72 h至恒重，测量根、茎和叶干重，计算地上部分生物量和根冠比。地上部分生物量=叶生物量+茎生物量（2）根冠比=根生物量/地上部分生物量（3）1.4数据处理采用 Excel 2007 和 SPSS 20.0 软件对各数据进图1卡亚植株Fig.1C.aconitifoliusplants338第 3 期行统计与分析，采用单因素方差分析及LSD多重比较法分析各指标间的差异；采用Pearson相关性分析进行各指标间的相关关系分析；采用隶属函数分析法对各处理指标进行综合评价。隶属函数计算公式为18：U(Xi)=（Xi Xmin）/（Xmax Xmin）（4）式中，Xi为 i指标测定值；Xmax为 i指标最大值；Xmin为i指标最小值。2结果与分析2.1光照强度对卡亚形态特征的影响光照对卡亚苗高、地径、叶片数及叶面积均影响显著（P 0.05）（表1）。苗高、地径、叶片数和叶面积均随光照强度减弱呈先升后降的趋势，均在A2处理下最大，分别为 137.92 cm、20.13 mm、35 和288.15 cm2，均显著高于CK，分别为CK的1.51、1.68、2.19和1.81倍。2.2光照强度对卡亚生物量的影响光照对卡亚叶、根、地上部分和总生物量及根冠比均影响显著（P 0.05）（表2）。叶、地上和总生物量均随光照强度减弱呈先升后降的趋势，均在A2处理下最大，分别为9.27、35.64和42.66 g，均显著高于CK，分别为CK的1.37、1.38和1.10倍；根生物量和根冠比均随光照强度减弱呈下降趋势，均在A3处理下最小。2.3光照强度对卡亚光合生理特性的影响光照强度对卡亚光合生理指标均影响显著（P 0.05）（表3）。Pn、Gs、Tr和WUE均随光照强度减弱呈先升后降的趋势，均在A2处理下最大，分别为15.56molm-2s1、0.27 molm-2s1、5.25 mmolm-2s1和3.13 mol/mol，均显著高于 CK，分别为 CK 的 1.70、1.50、1.19和1.80倍；Ci随光照强度减弱整体呈先降后升的趋势，在A2处理下最小（306.36 mol/mol），A3处理下最大（345.78 mol/mol）。2.4光照强度对卡亚叶绿素相对含量的影响相同光照时间下，光照强度对卡亚叶绿素相对含量影响显著（P 0.05）（表4）。相同光照时间下，叶绿素相对含量均随光照强度减弱呈先升后降的趋势，均在A2处理下最大，90和180天时的叶绿素相对含量分别为49.62和55.12，均显著高于其他处理，分别为CK的1.52和1.46倍。相同光照强度下，叶绿素相对含量均随光照时间增加逐渐增加。t检验结果表明，90 天与180天的叶绿素相对含量差异极显著（P 0.01）（表5）。处理TreatmentCKA1A2A3苗高Seedling height/cm91.081.36b118.998.05ab137.921.28a94.842.36b地径Ground diameter/mm11.971.06b17.440.95ab20.130.39a8.620.60b叶片数Leaf number160.19c230.21c350.26a280.11ab叶面积Leaf area/cm2159.4817.77c174.1017.70c288.1523.49a236.9223.49ab处理TreatmentCKA1A2A3叶生物量Leaf biomass/g6.750.71cd7.960.71b9.270.68a7.080.40bc根生物量Root biomass/g12.910.71a10.010.72b7.020.72c4.070.71d地上部分生物量Above-ground biomass/g25.790.19c32.020.21b35.640.26a28.780.11c总生物量Total biomass/g38.701.07c42.031.39ab42.661.63a32.851.17cd根冠比Root to shoot ratio0.501.62a0.311.07b0.200.93c0.140.73d处理 TreatmentCKA1A2A3Pn/(molm-2s1)9.142.34b11.212.97b15.561.79a10.781.18bGs/(molm-2s1)0.180.12b0.190.15b0.270.32a0.230.25abTr/(mmolm-2s1)4.430.63b4.540.37b5.250.46a4.970.31bCi/(mol/mol)319.134.69bc327.215.87b306.3611.21c345.7816.01aWUE/(mol/mol)1.740.23c2.470.21b3.130.33a2.430.18b表1不同光照强度对卡亚形态特征的影响Tab.1Effectsofdifferentlightintensitiesonmorphologicalcharacteristicsof C.aconitifolius同列不同小写字母表示差异显著（P 0.05）。下同。Different lowercase letters in the same column indicate significant differences(P 0.05).The same below.表2不同光照强度对卡亚生物量的影响Tab.2Effectsofdifferentlightintensitiesonbiomassof C.aconitifolius表3不同光照强度对卡亚光合生理指标的影响Tab.3Effectsofdifferentlightintensitiesonphotosyntheticphysiologicalindexesof C.aconitifolius魏秋兰，张晓宁，钟连香，等：光照强度对卡亚生长和光合特性的影响339广西林业科学第 52 卷2.5光照强度对卡亚生长和光合特性的综合影响2.5.1各指标相关性分析苗高与地径、Pn和 WUE 均呈极显著正相关（P 0.01），与叶面积、地上部分生物量和Gs均呈显著正相关（P 0.05），与Ci呈显著负相关（P 0.05）；地径与Pn呈极显著正相关（P 0.01），与WUE呈显著正相关（P 0.05），与 Ci呈极显著负相关（P 0.01）；叶片数与叶面积、地上部分生物量和WUE均呈显著正相关（P 0.05），与根生物量和根冠比均呈极显著负相关（P 0.01）；叶面积与地上部分生物量、Pn、Gs、Tr和WUE均呈极显著正相关（P 0.01），与根冠比呈极显著负相关（P 0.01），与根生物量呈显著负相关（P 0.05）；地上部分生物量与Pn、Gs、Tr和WUE均呈极显著正相关（P 0.01），与根冠比呈极显著负相关（P 0.01），与根生物量呈显著负相关（P 0.05）；根生物量与根冠比呈极显著正相关（P 0.01），与WUE呈显著负相关（P 0.05）；根冠比与Tr和WUE均呈显著负相关（P 0.05）；Pn与Gs和 WUE均呈极显著正相关（P 0.01），与Tr呈显著正相关（P 0.05）；Gs与WUE呈极显著正相关（P 0.01）（表6）。2.5.2各指标隶属函数分析及综合评价不同光照强度下，各指标的隶属函数均值表现为A2A1A3CK（表7）。卡亚在A2处理下生长状况最好，过强或过弱光照不利于其生长。3讨论与结论光照强度对植物苗高、地径、叶片和生物量的影响各不相同，最终体现在生物量积累和分配上。植物在弱光环境下通过增加茎生长和增大叶面积获取更多光照，植物生物量分配更多趋于地上部分，降低根物质的积累；强光下，植物将更多的光合产物分配到地下，促进根系发育，根的生物量和根冠比增大19。本研究中，卡亚幼苗的苗高、地径、叶片数、叶面积、叶生物量、地上部分生物量和总生物量均随光照强度减弱呈先升后降的趋势，均在A2处理下最大，均显著高于CK，表明在一定的弱光环境下，卡亚通过增加植株地上生长获取充足的光照，增强光合能力，更好地适应弱光环境；A3处理的各指标均下降，说明该光照强度对于卡亚来说属于过弱强度；根生物量和根冠比均随光照强度减弱呈下降趋势，表明在强光环境下卡亚生物量分配趋于地下部分，根积累的物质较多。综合观察发现，CK的卡亚植株较矮小，可能是光照过强引起光化学效率降低，产生光抑制20；A3处理的卡亚苗木质量较差，可能是因为光照过弱，光合作用降低，植株体内积累的有机物不能满足其生长，导致生长受阻19。韦中绵等21研究不同光照强度对火力楠（Michelia macclurei）幼苗生长及生理特性的影响，也发现过高和过低光照强度不利于植株生长。光照是影响植物生长的非生物因素之一，对植物光合作用和生长具有重要调控作用22。在不同光照强度下，卡亚的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率均随光照强度减弱呈先升后降的趋势，均在A2处理下最大；胞间二氧化碳浓度随光照强度减弱整体呈先降后升的趋势，在A2处理下显著低于其他3种处理。朱成豪等23研究不同光强对药食两用鳞尾木（Lepionurus sylvestris）幼苗生长及光合特性的影响，结果显示，50%光照处理下的Pn、Gs、Tr和WUE均高于其他处理组，Ci低于其他处理，与本研究结果类似。胞间二氧化碳浓度降低，说明生物固碳能力增强，通过光合作用将二氧化碳转化为碳水化合物，以有机物的形式储存在植物体内，可提高光合产物的积累。处理TreatmentCKA1A2A3天数 Day90 d32.622.03c37.711.61c49.623.20a44.790.68b180 d37.782.06d41.912.55c55.123.50a47.092.78b对1 Pair 1 90 180 d成对差分Paired difference均值 Mean-4.29标准差 SD1.44均值的标准误 SE of mean0.72t-5.97df3Significance（双侧Bilateral）0.009表4不同光照强度对卡亚叶绿素相对含量的影响Tab.4Effectsofdifferentlightintensitiesonchlorophyllrelativecontentsof C.aconitifolius表5叶绿素相对含量t检验结果Tab.5Resultsoft-testofchlorophyllrelativecontent340第 3 期指标Index苗高Seedling height地径Ground diameter叶片数Leaf number叶面积Leaf area叶生物量Leaf biomass根生物量Root biomass地上部分生物量Above-ground biomass总生物量Total biomass根冠比Root to shoot ratioPnGsTrCiWUE叶绿素相对含量 Chlorophyll relative content均值 Mean综合排名Comprehensive rankingCK0.0490.2910.0000.0000.0001.0000.0000.4001.0000.2550.1110.0000.3240.4960.0003.9264A10.5900.7700.3700.1100.4800.6720.3040.4100.5950.3220.0000.1340.5290.5300.2606.0762A21.0001.0001.0001.0001.0000.3331.0001.0000.1621.0001.0000.6590.0001.0001.00012.1541A30.0000.0000.6300.6020.1310.0000.6320.0000.0000.0000.5551.0001.0000.0000.6055.1553*表示显著相关性（P 0.05）；*表示极显著相关性（P 0.01）。*indicates significant correlation(P 0.05);*indicatesextremely significant correlation(P 0.01).表7不同光照强度的隶属函数评价Tab.7Membershipevaluationofdifferentlightintensities苗高Seedling height地径Ground diameter叶片数Leaf number叶面积Leaf area地上部分生物量Above-groundbiomass根生物量Root biomass根冠比Root to shoot ratioPnGsTrCiWUE苗高Seedlingheight10.930*0.2990.621*0.670*-0.136-0.3240.917*0.631*0.486-0.643*0.822*地径Grounddiameter10.0070.3450.4520.1890.0040.749*0.4680.355-0.769*0.584*叶片数Leafnumber10.666*0.706*-0.918*-0.803*0.4730.5660.4590.3650.684*叶面积Leafarea10.936*-0.696*-0.817*0.874*0.773*0.775*-0.2260.833*地上部分生物量Above-groundbiomass1-0.635*-0.766*0.864*0.761*0.899*-0.1920.778*根生物量Rootbiomass10.855*-0.404-0.529-0.418-0.430-0.618*根冠比Root toshoot ratio1-0.563-0.385-0.650*-0.312-0.702*Pn10.798*0.673*-0.5580.901*Gs10.508-0.4380.713*Tr1-0.1260.477Ci1-0.307WUE1表6各指标相关性分析Tab.6Correlationanalysisonallindexes魏秋兰，张晓宁，钟连香，等：光照强度对卡亚生长和光合特性的影响341广西林业科学第 52 卷叶绿素是植物进行光合作用的重要物质基础，其含量是表征植物对光强反应敏感性的重要指标，可反映植物光合能力与生长状况24。本研究中，在90和180天光照时间下，叶绿素相对含量均随光照强度减弱呈先升后降的趋势，均在A2处理下最高；经t检验，90天与180天光照处理的叶绿素相对含量差异极显著，并随光照时间增加而增加。杜秋丽等25的研究结果表明，小麦（Triticum aestivum）苗叶绿素含量随光照时间增加而增加。遮荫处理（A1、A2和 A3）的叶绿素相对含量均高于 CK，这是卡亚在遮荫环境下的适应性表现，表明卡亚在一定的遮荫范围内通过增加叶绿素含量，提高光能的吸收和利用率，张云等26研究遮荫对堇叶紫金牛(Ardisiaviolacea)光合特性和叶绿素荧光参数的影响也得出同样的结果。卡亚叶绿素相对含量在A2处理下达到最大值，之后减少，可能是由于光照强度过弱，叶绿素的合成受到阻碍27。CK的叶绿素相对含量最低，这是由于全光照叶片吸收过剩光能使得部分激发态叶绿素不能及时通过激发能传递和光化学反应予以猝灭，同环境中的分子发生氧反应，生成单线态氧，造成叶绿素漂白28-29。通过隶属函数分析，A2处理的平均隶属函数值最大，卡亚植株生长良好，质量最优，45%自然光照为卡亚幼苗生长最适宜的光照强度。全光照处理下，卡亚叶片受到光氧化伤害，出现变黄、脱叶和枝条木质化程度较高等现象；15%光照强度下，卡亚植株较瘦弱，植株质量较差，过强或过弱光照均不利于卡亚生长。引种栽培卡亚时应优先选择 45%自然光照的环境，或对现有林地条件进行改造，合理间伐后套种。对卡亚的丰产栽培模式、抚育措施等需进行更深入的研究。利益冲突：所有作者声明无利益冲突。作者贡献声明：魏秋兰主要负责论文撰写、试验设计与分析；张晓宁负责试验设计、数据测量；钟连香负责数据测量；林东负责苗木管理；覃子海负责试验调查与分析；肖玉菲负责数据收集与整理；刘海龙为试验总顾问，负责技术指导。参考文献：1 JAYASHREE K V,GOPUKUMAR S T.Estimation ofqualitative and quantitative phytochemical screening ofCnidoscolus aconitifolius latex J.Journal of Applied Science and 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