祁连山北坡中部祁连圆柏叶片n、p-的时空变化特征及其生长策略的探讨-大学论文.doc

毕业论文 论文题目（中文）祁连山北坡中部祁连圆柏叶片N、P 的时空变化特征及其生长策略的探讨 论文题目（外文） The Temporal and Spatial Variations in Leaf N,P of Qilian Juniper and Its Growth Strategy in the Middle Part of Northern Slopes of Qilian Mountain, Northwestern China 祁连山北坡中部祁连圆柏叶片N、P 的时空变化特征及其生长策略的探讨中文摘要植物N、P特征可以明确植物受到哪种元素的限制作用。同时，植物为适应生境而采取的生长策略也可以反映叶片N、P的时空变化特征上。祁连山北坡中部的区域气候变化对全球气候变化响应敏感，降水和气温有着显著的垂直递减率。本研究以3个海拔高度带（2900m、3300m、4600m）中的祁连圆柏为对象，分析了其叶片N、P的时空变化特征，并结合树高、胸径和叶片干物质含量，探讨了该区祁连圆柏的生长策略。结果表明：1）该区祁连圆柏叶片N的平均含量为10.00mg/g12.00mg/g；P的平均含量0.80mg/g1.60mg/g； N/P的平均值为7.0013.00，显著低于世界和中国植被N、P、N/P的平均水平。2）随着海拔升高，祁连圆柏叶片的P含量显著升高，N/P显著降低，N含量未有显著的变化。在生长季，祁连圆柏的叶片N含量持续升高，而P含量在高海拔处和低海拔处表现出相反的时间变化趋势。3）该区祁连圆柏主要受N元素的限制。且海拔越高，限制的程度越严重。4）祁连圆柏为适应当地气候环境，在高海拔处和低海拔处采取了不同的生长策略。在低海拔区域，祁连圆柏主要受干旱胁迫，树木通过增加叶片干物质含量来增加其抗旱性。在高海拔区域，祁连圆柏主要受低温胁迫，树木通过增加叶片的P含量来增加其抗寒性。关键词：祁连山 祁连圆柏 叶片 N P N/P 生长策略 胁迫The Temporal and Spatial Variations in Leaf N,P of Qilian Juniper and Its Growth Strategy in the Middle Part of Northern Slopes of Qilian Mountain, Northwestern China AbstractThe characteristics of plant N and P can be used to determine which elements are restricted. In addition, the plant growth strategy to adapt to the habitat can also reflect the temporal and spatial variation characteristics of leaf N and P. The regional climate change in the middle of the north slope of Qilian Mountain is sensitive to the global climate change. We combined temporal and spatial variation characteristics of the Qilian juniper leaf N, P in 3 elevation belts (2900m, 3300m, 4600m) of Qilian mountain with the tree height, DBH and leaf dry matter content, exploring the growth strategies of Qilian juniper. The results show that: 1) the average content of Qilian juniper leaf N is 10.00mg/g 0.80mg/g 12.00mg/g; the average content of P is 1.60mg/g; the average value of N/P is 7 13, significantly lower than the average P, N,N/P level of the world and China vegetation. 2) with the increase of elevation, the content of P of Qilian juniper leaves increased significantly, N/P decreased significantly, N content has no significant change. In the growing season, the content of N in leaves of Qilian juniper continues to rise, while the content of P in high altitude and low altitude time showed the opposite trend. 3) Qilian juniper is mainly affected by the N elements limit. And the higher the altitude is, the more serious the degree of restriction is. 4) In order to adapt to the local climate and environment in high altitude and low altitude, Qilian juniper adopt different growth strategies. In low altitude area, Qilian juniper is mainly affected by drought stress, the drought resistance of trees increased by increasing leaf dry matter content. In the high altitude region, Qilian juniper is mainly affected by low temperature stress, the cold hardiness of trees increased by increasing the content of P in leaves.Key words: Qilian Mountain P N/P N Qilian juniper leaf growth strategy stress22毕业论文 祁连山北坡中部祁连圆柏叶片N、P 的时空变化特征及其生长策略的探讨第一章 前言植物的N元素和P元素是植物是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素(Reich P. B. et al. 2006；Sistla S.A. et al. 2012)，也是植物生长的限制元素（yang et al. 2011），与植物生长和代谢过程的关系极为密切，在植物生长和各种生理机制调节方面发挥着重要作用（牛得草等 2011；Niklas et al. 2005）。不仅如此，由于酶(N库)的装配需要大量核酸的复制(P库)（Agren et al. 2004；张珂等 2014），所以植物的N元素和P元素之间也存在着密不可分的关系。例如，植被N/P可以明确植物群落生产力受到哪种元素的限制作用，即，在P素相对稀缺、N素相对丰富的生境中，植物体的N/P含量相对较高，反之亦然。 (Aerts & Chapin 2000；Gsewell et al. 2004)。无论是气候土壤，还是生境差异，植被生活型不同，甚至人类活动的干扰，都会对N、P养分的限制格局产生影响(Gsewell e tal. 2003；Wardle et al. 2004；Davidson et al 2007)，同时，植物也会采取不同的适应策略(Aerts & Chapin，2000)。一般来说，N/P可以直接影响生物相对生长率，氮磷比值越低，生物相对生长率越大，因为生物体在快速生长时，会不断增加磷的摄入来满足体内合成核糖体的需要，且磷的增加幅度大于氮的增加幅度（Niklas et al 2006；蔡艳等 2009）。但是，有时由于气温胁迫，植物为了补偿由于酶活性的降低而造成的新陈代谢的下降，也会增加植物体内P的含量，造成N/P升高。研究表明，N、P元素间的相互关系在各种植物器官（尤其是叶片）、个体、种群和群落中具有相似格局，因此可以将叶片水平上的实验数据扩展到整个植株、种群、群落冠层乃至区域或全球生物地理群区（Mcgroddy et al. 2004）。因此，叶片N、P的时空分布模式对于阐释整个陆地生态系统的营养盐流模式和植被对全球变化的响应至关重要。目前，国内外已经开展了大量的植物叶片N、P含量的研究工作，取得了一系列重要的成果。例如，蔡艳等（2009）通过对峨眉山常绿阔叶林常绿和落叶物种的叶片氮N、P含量的测量研究了森林对生态环境的适应性；任书杰等（2012）对比了中国东部南北样带森林生态系统 102 个优势种的叶片氮（N）、磷（P）含量与全球尺度研究结果的差异。Tao（2013）等研究了新疆卡拉麦里山自然自然保护区56种植物的NP特征。Aerts&Chapin（2000）和Liu et al.（2006）的研究发现，落叶树种的叶片N、P含量高于常绿树种；阔叶树的N、P含量又要高于针叶树种。此外，Reich et al.（2001）研究发现，温带和北方森林生产力受N限制，而热带雨林和亚热带常绿林生产力普遍受到P的限制。除了对叶片生活型的研究，叶片N、P在空间尺度变化也需要大量被研究。Reich et al.（2001）研究植物叶片的N、P特征的全球分布时发现，随着纬度的升高，植物的NP有下降的趋势。Soethe N et al.（2003）与Hoc G et al.（2005）的研究表明，随着海拔的升高，气温的降低，植物会N、P会有升高的趋势。而在热带、亚热带和亚北极苔原的研究的到了相反的结论，叶片N、P随着海拔的升高有下降的趋势（Hessen et al.2004; Agren and Weih 2012）。除此之外，叶片的化学计量特征和海拔之间有着非线性的关系。例如，研究显示，叶片的N、P特征在中国的贡嘎山和秘鲁的安第斯山脉有着岁海拔升高先增加，在降低的趋势（Han et al. 2005; He et al. 2006）。然而，以上这些研究都是基于不同的生活型或空间分布上展开的，基于时间上展开的叶片N、P的研究则少之又少。植物的季节变化伴随植物发育阶段的不同，往往涉及物质在功能代谢方面的非平衡分配，植物生长的不同阶段，植物叶片N、P计量特征也可能会出现很大差异（Elser et al. 2000）。因此，我们急需展开叶片N、P随时间变化的相关研究。本次毕业设计的研究区位于青藏高原东北部的祁连山地区，是我国典型的寒旱地区，生态环境相对脆弱（姚檀栋等 1996）。同时，该区域也是季风和西风系统的交汇作用区域，区域气候变化对全球气候变化响应敏感（Chen et al. 2008；Fang et al. 2010）。研究所涉的树种祁连圆柏（Sabina przewalskii）作为青藏高原东北部高山生态系统中的优势树种，主要分布在干热而贫瘠的阳坡或半阳坡，分布范围大概为海拔2600m至4000m以上，对气候响应敏感。由于受到高山峡谷各种环境因子的胁迫，祁连圆柏的相对生长率较低，具有耐寒、抗旱和抗盐碱等特性，具有很好的生理生态学研究意义（曹宗英2013；郑万钧等1983；周以良等2000）。本次研究的主要目的为：1）明确祁连山北坡中部祁连圆柏叶片N、P的时空分布特征；2）确定祁连山北坡中部祁连圆柏主要受那种营养元素的限制。3）探究祁连山北坡中部祁连圆柏的生长策略。第二章 材料与方法1.1区域概况本研究区位于38113937N，975310025E。该区位于在祁连山北坡中部，处于青藏、蒙新、黄土，三大高原的交汇地带（姚檀栋等 1996），由于青藏高原对大气环流的特殊影响，使夏季来自东南季风的湿润气流得以北进西伸，波及本区；冬季受内蒙古干冷空气，西北寒冷气流的影响，致使本区冬季降温幅度大，气温年较差较大（丁佳等，2011；杨冬梅等 2012）。随着山区海拔的升高，各气候要素发生有规律自下而上的变化，呈明显的山地垂直气候带。自下而上为：浅山荒漠草原气候带、浅山干草原气候带、中山森林草原气候带、亚高山灌丛草甸气候带、高山冰雪植被气候带（何毓荣等 1995）。该区年平均气温在4以下，随着高度的升高气温逐渐降低，递减率为0.58/100m。降水分布祁连山区的降水特征与气温不同，年降水量在400mm左右，降水变率在0.60左右。降水主要集中在59月，随着海拔升高降雨日增加，降水量增多。本区的降水量总的变化特征是海拔每升高100米，降水量增加4.3%（贾文雄等 2008；纪中华等 2007）。1.2实验设计与样品采集本次研究的采样地点分属祁连山北坡中部的三个海拔梯度带，分别为2900米，3300米与4600米。在祁连圆柏的生长季分为六次采集，时间分别为四月中，五月初，五月末，六月中，七月中，八月中和九月中。采样时，在每个样点随机选择健康、生长状况良好、代表性强的祁连圆柏各45棵，根据不同层次和方位，用高枝剪采集树冠上部东南西北4个不同方向的小枝4个，手工摘掉叶片后混均匀。所有样品密封在塑料封口袋内带回实验室，微波炉杀青，105烘干至恒重，粉碎后过0.2mm筛制成供试样品本次研究共采集204个植物样品。其中，2900米处共采集2个样点9棵树47个样，占比23.04，挑选了代表性强的7棵树测量了完整的叶片N、P时间序列（42个样）。3300米处共采集5个样点25棵树127个样，占比52.25，挑选了代表性强的9棵树测量了完整的叶片N、P时间序列（54个样）。4600米处共采集了1个样点5棵树36个样，占比14.71，挑选了代表性强的5棵树测量了完整的叶片N、P时间序列（30个样）。所有树均测量了其胸径和树高。 另外我们还测量了九月中叶片的饱和鲜重，经室内烘干后再次测量得到干重，经计算得到叶片干物质含量。1.3室内测定N、P的测定采用兰州大学西部环境教育部重点实验室的smart chem200全自动化学分析仪。1.4 数据分析在数据处理中，采用SPSS16.0软件进行统计分析，采用ORINGIN8.6做图。N、P、N/P均采用质量比，单位为mg/g。本研究结果分别与其他区域的研究结果采取独立样本的t检验不同海拔高度的叶片N、P、N/P的正态分布性检验采用One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test，简称K-S检验。不同海拔之间的N、P、N/P平均值比较采用One-Way ANOVA方差分析，进行多重比较时，首先进行方差齐次性检验，若方差为齐性，用LSD法进行多重比较；若方差为非齐性，则用TamhanesT2法进行多重比较。在分析N、P的时间变化特征和与其他生理因子的关系时，采用了回归分析和相关分析对于营养限制分析，我们采用Aerts et al. (2000)和Ellison (2006)提出的营养元素限制标准。其标准为：1）当叶片N元素含量20mg/g，而P元素1mg/g时，植物的生长既不受N元素也不受P元素限制。2）当植物叶片N含量20mg/g，而P元素1mg/g时，植物生长受N元素的限制。3）当植物叶片的N含量20mg/g，而P元素1mg/g时，植物的生长受P元素的限制。4）当植物叶片N含量20mg/g，而P元素1mg/g时，比较N/P。当N/P14时，植物受N限制；当N/P16时，植物生长受P限制；当14N/P16时，植物生长受N、P共同限制。根据这个标准，我们对祁连山中部的祁连圆柏的，的营养水平进行了限制性分析。第三章 结果2.1祁连山北坡中部祁连圆柏叶片N、P、N/P的空间变化 为了比较祁连山北坡不同海拔高度处祁连圆柏叶片N、P、N/P的空间变化，我们首先不同海拔高度处的叶片N、P、N/P分别做了频数分布直方图，并拟合了正太分布曲线，如图1所示。图1三个海拔高度处叶片N、P、N/P的频数分布直方图AM：算术平均数Arithmetic mean；GM：几何平均数Geometric mean；SD：标准差Standard deviation；CV：变异系数Variation coefficient2900米处，祁连圆柏叶片的N含量分布在9.4mg/g13.31mg/g，平均含量为11.15mg/g，其中，超过60的叶片N含量分布在10.00g/g12.00mg/g；祁连圆柏叶片的P含量分布在0.69mg/g1.17mg/g，平均含量为0.90mg/g，叶片P含量在0.95mg/g以上的叶片不足35；祁连圆柏叶片的N/P分布在8.6115.01，平均值为12.53，叶片的N/P分布在11.0014.00占比超过70。3300米处，祁连圆柏叶片的N含量在分布在9.20mg/g15.33mg/g，平均含量为11.46mg/g，70以上的叶片N含量分布在10.00mg/g13.00mg/g，叶片N含量在13mg/g以上的不到15；叶片的P含量在0.81mg/g1.50mg/g，平均含量为1.06mg/g，接近75的叶片N含量分布在0.9mg/g1.2mg/g之间，叶片P含量超过1.3mg/g的不到10；叶片N/P在8.8413.36，平均值为10.94，超过65以上的叶片N/P集中在10.0012.00。4600米处，祁连圆柏叶片的N含量在8.36mg/g13.28mg/g，平均含量为10.77mg/g，N含量在9.00mg/g12.00mg/g的占70，叶片N含量超过13mg/g或不足9mg/g不到10；叶片P含量分布在1.06mg/g2.13mg/g，平均含量为1.51mg/g，叶片P含量不足1.6mg/g的超过60。叶片的N/P在分布在4.689.76，平均值为7.39，叶片的N/P分布在6.009.00占70以上。比较发现，对于N含量的变异系数，4600m（11.80）3300m（11.08）2900m（9.87）；对于P含量的变异系数；4600m（22.99）2900m（15.56）3300m（12.26）；对于N/P含量的变异系数，4600m（19.41）2900m（11.17）3300m（8.79）。经过K-S检验，三个海拔梯度处的祁连圆柏叶片的N、P、N/P含量的分布全部符合正态分布（p0.05）。总体来说，在祁连山北坡中部，由于海拔高度的差异，祁连圆柏叶片N平均含量分布在10.00mg/g12.00mg/g；祁连圆柏叶片P的平均含量分布在0.80mg/g1.60mg/g；祁连圆柏叶片N/P分布在7.00mg/g13.00mg/g。与全球尺度和中国区域的数据库(Reich PB 2001；任书杰2007；)相比，本研究中叶片含量为10mg/g12mg/g，极显著低于中国区域的19.7mg/g（p0.01）和全球尺度的20.1mg/g(p0.01)；叶片P含量极显著低于中国区域1.5mg/g（p0.01）和全球1.8mg/g（p0.01），但显著高于浙江天童山32个物种的0.9mg/g（p0.05）（黄建军等）；叶片N/P含量极显著低于中国区域13.0和全球18.0（p0.01）。祁连山北坡中部祁连圆柏叶片N、P、N/P在三个海拔梯度处的单因素方差分析如表1所示，由于涉及到不同月份之间的比较，为了统一标准，采用了具有完整时间序列的21棵祁连圆柏进行比较。表1三个海拔高度祁连圆柏叶片的N、P及N/P在不同月份的变化特征指标海拔时间五月六月初六月末七月八月九月总N（mg/g）2900米10.83（0.88）0.33a10.97（0.90）0.34a10.96（1.23）0.46a11.27（1.26）0.48a11.97（0.85）0.32a11.96（1.59）0.60a11.33（1.18）0.18a3300米11.03（1.32）0.44a10.68（1.14）0.38a11.50（1.10）0.37a10.86（0.73）0.24a12.15（1.13）0.38a11.79（1.00）0.33a11.34（1.16）0.16a4600米10.74（0.84）0.37a9.62（1.30）0.58a10.73（1.05）0.47a10.83（1.79）0.80a11.09（0.66）0.29a11.58（1.400.62a10.77（1.27）0.23aP（mg/g）2900米0.83(0.11)0.04A0.88(0.07)0.03A1.02（0.17）0.07A0.86（0.16）0.03A0.94（0.15）0.06a0.87（0.16）0.06A0.90（0.15）0.02A3300米1.03(0.12)0.04B1.04(0.13)0.04B1.08（0.07）0.02A1.04（0.10）0.03A1.16（0.11）0.04b1.10(0.11)0.04B1.08（0.11）0.02B4600米1.64（0.45）0.20C1.51（0.32）0.14C1.43（0.39）0.17B1.39（0.41）0.18B1.46（0.35）0.15c1.66（0.26）0.10C1.51（0.34）0.06CN/P2900米13.15(1.42)0.54A12.50（1.16）0.44A11.00（1.95）0.74A13.28(1.50)0.57A13.01（2.29）0.86A13.93(1.86)0.70A12.81（1.87）0.29A3300米10.71(0.90)0.30B10.37（1.15）0.38B10.74（1.32）0.44A10.47（1.08）0.36B10.55（0.84）0.28B10.74(0.92)0.31B10.60（1.01）0.14B4600米6.99(2.00)0.90C6.61（1.56）0.70C7.87（1.67）0.75B8.02（1.05）0.47C7.87（1.41）0.64C7.01（0.58）0.26C7.39（1.44）0.26C注：同列不同小写字母表示海拔水平间差异显著(P0.05)。同列不同大写字母代表海拔水平间差异极显著（P0.01）。对于叶片N含量，海拔2900m与海拔3300m处的N含量在不同月份互有高低，没有明显规律，总的叶片N含量也大致相等，分别为11.33（1.18）0.18mg/g、11.34（1.16）0.16mg/g。而4600米处的叶片N含量在所有月份中均低于2900米处与3300米处叶片N含量，平均含量为10.77（1.27）0.23mg/g，但单因素方差分析未达到显著。对于叶片P含量，三个海拔梯度处的叶片P含量差异在所有月份中均达到显著，尤其在4600m处与3300处。在生长季的所有月份中，祁连圆柏叶片P含量的大小均为4600m处3300m2900m。在2900m处与3300米处祁连圆柏叶片P含量的比较中，五月中、六月初、九月中的差异达到极显著（p0.01），八月中的差异达到显著（p0.05）在3300m处与4600m处的比较中，除了八月中的差异为显著（p0.05），其余月份的差异均达到极显著（p0.01）。总的P含量从2900m至3300m分别为0.90（0.15）0.02mg/g、1.08（0.11）0.02mg/g与1.51（0.34）0.06mg/g。由此可见，随着海拔上升，祁连山中部祁连圆柏叶片P含量逐渐上升。由于植物受到低温胁迫，植物会通过增加体内的P含量来补偿由于酶的活性降低而造成的新陈代谢的下降（Reich PB et al 1992； Reich PB 2001；Elser JJ 2000）。而有资料表明，在祁连山北坡中部，随着海拔的升高，气温逐渐降低，递减率为0.58/100m（贾文雄等 2008）。对于祁连圆柏叶片N/P含量而言，在六次采集的月份中，祁连圆柏叶片N/P含量的大小均为2900m3300m4600m。且在六次采集的所有月份中，祁连圆柏叶片N/P含量在2900m处、3300米处、4600m处之间的差异均达到了极显著（p0.01），总的N/P含量从2900m至3300m分别为12.81（1.87）0.29、10.60（1.01）0.14与7.39（1.44）0.26。由此可见，随着海拔上升，祁连山北坡中部祁连圆柏叶片N/P含量逐渐下降。2.2祁连山北坡中部祁连圆柏叶片N、P、N/P的空间变化在进行祁连圆柏叶片N、P特征的随时间变化的分析时发现，树与树之间叶片N、P含量的差异往往会大于由于时间变化而引起的叶片N、P含量的差异。所以，为了消除这种差异，统一标准，我们把每棵树第一次采样（五月中）时的N、P、N/P含量作为标准，表示为0。其他月份的叶片N、P特征用相对于第一次采样时N、P、N/P变化的百分率表示。首先，为了比较祁连山北坡中部不同海拔高度祁连圆柏叶片N、P、N/P的时间变化趋势，我们把N、P、N/P变化的百分率与年积日做了回归分析和相关分析，如图2所示。图2三个海拔高度N、P特征变化的百分率与年积日的曲线拟合对于叶片N含量，2900m、3300m和4600m处的叶片氮含量在祁连圆柏的生长季时都有随着时间的推移而增加的趋势，且三个的地点增加的速率大致相等，大约为0.8/天，叶片N含量变化幅度的平均值大概为10左右。其中，4600m处的祁连圆柏的叶片N含量与年积日的相关水平达到显著相关（p0.05），2900米与3300米达到极显著相关p0.01。对于叶片P含量，3300米处的P含量有随着在生长季的推移而缓慢增加的趋势，与年积日的相关水平达到显著（p0.05）。2900m处的叶片P含量随着生长季的推移表现出了先增大在减小的趋势，而3300m处叶片P含量的变化正好相反，且两个海拔高度处的P含量与年积日的二次拟合经过F检验都达到了显著水平（p0.05）。另外，2900m处和3300m处的叶片P含量在生长季初期与年积日的相关程度都达到了极显著（p0.01）。并且，两者趋势的转折处都发生在170230天（六月中下旬到八月中旬），即天气由暖转冷之间。对于叶片N/P，除了在2900m处，叶片的N/P随着年积日的增加有缓慢的增加趋势（p0.05），增加的平均幅度为5左右。其余两个海拔梯度均未发现显著的变化趋势。除此之外，为进行定量的比较，我们还做了祁连山北坡中部不同海拔高度处叶片的N、P、N/P的平均值随时间的变化的折线图，如图3所示。图3三个海拔高度处叶片的N、P、N/P的平均值随时间的变化的折现图图3 不同海拔高度处叶片的N、P、N/P的平均值随时间的变化的折线图比较发现，对于叶片P含量，三个海拔高度处的叶片N含量均有上升趋势，2900m和3300m处祁连圆柏的叶片N含量的最高值均出现在八月中，3300m和4600m处的祁连圆柏N含量的最低值均出现在六月初。4600m处祁连圆柏的叶片N含量的最高值均出现在九月中，2900m处的最低值出现在五月中。对于叶片P含量，4600m处的P含量在生长季先降低再升高的趋势非常明显，该处的最高值出现在九月末，而最低值出现在七月中。2900m处和3300m处的祁连圆柏叶片的P含量的最低值均出现在五月中，2900m处的最高值出现在六月末，3300m处的最高值出现在八月中。对于叶片的N/P，2900m处的最低值出现在六月末，最高值出现在九月中。3300m处的N/P没有明显的高低之分；4600m处的N/P最高值出现在七月中，最低值出现在六月中。2.3祁连山北坡中部不同海拔高度处祁连圆柏叶片N、P、N/P的相互关系为了比较祁连山北坡中部不同海拔高度处祁连圆柏叶片N、P、N/P之间的关系，我们按照海拔的不同对其两两进行了线性回归分析和相关分析，如图4图5所示。图4祁连山北坡中部不同海拔高度处祁连圆柏叶片N、P的一次回归曲线如图4所示，祁连山北坡中部不同海拔高度处祁连圆柏叶片N含量与叶片P含量均为正相关，4600m处达到显著（p0.05），2900m与3300m处达到极显著（p0.001），且随着海拔的升高，拟合的回归曲线的斜率逐渐下降。在植物细体内，N库（蛋白质）组装与形成由P库完成（RNA），所以N元素和P元素在植物体内有着紧密的联系。图5祁连山北坡中部不同海拔高度处祁连圆柏叶片N、N/P和P、N/P的一次回归曲线除此之外，我们还对三个海拔高度处的祁连圆柏叶片P含量与N/P和叶片N含量与N/P之间的关系进行了相关分析，如图5所示。我们发现，祁连山北坡中部祁连圆柏叶片P含量与N/P在三个海拔高度处的相关关系均达到了极显著（p0.001），且随着海拔的升高，回归曲线的斜率逐渐降低。而叶片P含量与N/P的相关关系只有在3600m处达到极显著（p0.001），由此可见，在祁连山北坡中部，祁连圆柏叶片的P含量对祁连圆柏的N/P起主导作用。2.4.祁连山北坡中部祁连圆柏叶片N、P特征与树木生理因子的相关分析首先，我们对祁连山北坡中部祁连圆柏叶片N/P与树木的树高、胸径做了比较。为了同一标准，方便比较，又不至于样本量太少，我们对树木的要求为树木的叶片在生长季随时间推移的6次采样中至少采集了5次，这样每棵树至少保证有5个样本。我们对每棵树56次样本的N/P求取平均值，作为这棵树叶片总的N/P。图6祁连山北坡中部祁连圆柏的树高、胸径与N/P的回归曲线图7三个海拔所有树木的树高与胸径之间的关系如图6所示，树高和祁连圆柏叶片N/P的相关水平在三个海拔梯度都达到显著，在2900m、3300m处达到极显著。随着海拔升高，回归曲线的斜率逐渐增高，2900m处为负相关，3600m处的回归曲线接近水平。4600m处呈现正相关。三个回归曲线的斜率变化显著。胸径与祁连圆柏叶片N/P的相关水平在3300m、4600m处两个海拔梯度都达到显著达到极显著。但3300m处为负相关，4600m处为正相关。众所周知，在同一个环境中，随着树龄的增大，树木的身高和胸径也会逐渐增大，而且树高于胸径之间也会有很好的正相关关系（r=0.88 p0.001），如图6所示。所以，同一个环境中的树木树高和胸径的大小可以很好的代表树龄的大小，即，树高低、胸径窄的一般为幼树，树高高、胸径宽的一般为老树。而大量的研究表明（FIELD C et al 1983；DAZ S et al 2001），幼树的生长速率和新陈代谢要强于老树。所以在祁连山北坡的低海拔处（2900m与3300m），幼树（生长速率快，新陈代谢高）的叶片N/P大于老树（生长速率慢，新陈代谢低）的叶片N/P；而在祁连山北坡高海拔处（4600m），幼树（生长速率快，新陈代谢高）的叶片N/P小于老树（生长速率慢，新陈代谢低）的叶片N/P。图8 N、P、N/P与叶片干物质含量的一次回归曲线其次，我们还用九月份祁连山北坡中部祁连圆柏的叶片的N、P、N/P与叶片干物质含量做了回归分析和相关分析，如图8所示。结果发现， 叶片N含量与叶片干物质含量为负相关，相关系数r=-0.33，达到显著（p0.05），叶片P含量与叶片干物质含量为负相关，相关系数r=-0.7，达到极显著（p0.001）。由于叶片P含量与叶片干物质含量相关系数远大于叶片其相关系数，加之祁连山北坡中部叶片P含量对叶片的N/P起主导控制作用，所以叶片的N/P也与祁连圆柏的叶片干物质含量呈正相关，相关系数r=0.61，达到极显著（p0.001）。另外，为了比较祁连山北坡中部祁连圆柏叶片干物质含量在不同海拔高度间的差异，我们对不同海拔高度间叶片干物质含量做了单因素方差分析。结果显示，不同海拔之间的差异呈极显著水平（p0.01），随着海拔的升高，叶片干物质含量逐渐减小。在2900m处，叶片干物质含量的平均值为0.50（0.01）0.00，在3300m处，叶片干物质含量的平均值为0.48（0.02）0.00，在3300m处，叶片干物质含量的平均值为0.42（0.03）0.01。大量研究表明（CRAINE J M et al 2003 ；BUCCI S 2004 et al；罗璐等2011），叶片的干物质含量有着明确的生理意义，其与个体的抗旱性和资源保存能力有着紧密的联系，一般来说，叶片的干物质含量越高，叶片含水量越低，抗旱性越强。单因素方差分析显示，随着海拔的升高，叶片干物质含量逐渐减小，即植物个体的抗旱性逐渐减弱。这与祁连山北坡中部，随着海拔升高，降雨日增加，降水量增多的环境条件相对应（贾文雄等 2008）。第三章 讨论3.1.祁连山北坡中部祁连圆柏N、P元素的限制分析祁连山中部祁连圆柏NP限制分析我们采取Aertsand Chapin(2000)和Ellison(2006)提出的营养元素限制标准。在2900m处，47个样品的N含量20mg/g，32个样品的P含量1mg/g。在这32个样品中，5个的样品为16N/P14，27个样品的N/P14。因此，除了5个样品可以说明此海拔收到N、P元素共同的限制，其余42个样品全部反映此海拔受N元素的限制。在3300m处，127个样品的