基于Ecopath模型的祥...生态系统结构和能量流动分析_李欣宇.pdf

第 38 卷第 2 期大连海洋大学学报Vol38 No22 0 2 3 年 4 月JOUNAL OF DALIAN OCEAN UNIVESITYApr 2 0 2 3DOI:1016535/jcnkidlhyxb2022-156文章编号:2095-1388(2023)02-0311-12基于 Ecopath 模型的祥云湾海洋牧场生态系统结构和能量流动分析李欣宇1，张云岭2，3，齐遵利1*，石保佳1，赵小腾1(1.河北农业大学 海洋学院，河北 秦皇岛 066000;2.唐山海洋牧场实业有限公司，河北 唐山 063611;3.河北省近海生态修复技术创新中心，河北 唐山 063611)摘要:为了对河北省祥云湾海域国家级海洋牧场区生物群落结构和能量流动过程进行量化分析，基于2020 年对祥云湾海洋牧场区和对照区 4 个季节的生物资源调查数据，构建了海洋牧场区及对照区生态通道模型(Ecopath)，其中，海洋牧场区模型包含功能组 21 个，对照区包含 18 个。结果表明:海洋牧场区分数营养级为 1 4.04，对照区为 1 4.35，两个区处在食物链顶端的分别为头足类和许氏平鲉(Sebastesschlegelii);生物群落间的能量流动主要集中在较低营养级，能量传递效率沿食物链逐级降低，海洋牧场区第 1、2、3 营养级的能量流通量占系统总能量流通量的比例分别为 58.09%、38.73%和 2.82%，对照区分别为 72.93%、24.25%和 2.41%;海洋牧场区来自碎屑功能组和初级生产者功能组的物质数量占系统总物质来源的比例分别为 37.7%、62.3%，对照区分别为 39.6%、60.4%，海洋牧场区生物群落的能量流动通道受到牧食食物链主导更为明显，海洋牧场区系统连接指数(CI)和杂食指数(SOI)分别为 0.34、0.24，对照区分别为 0.30、0.21，海洋牧场区与对照区系统的香农威纳多样性指数(SDI)分别为 1.86、1.47。研究表明，相较于对照区，海洋牧场区的生态系统成熟度更高，食物网结构更为复杂，系统内部稳定性更高。关键词:Ecopath 模型;祥云湾;海洋牧场;营养结构;能量流动中图分类号:S 931.5文献标志码:A生态通道模型(Ecopath)是根据物质和能量的流动平衡特点，通过输入一定的形态学参数之后，定量分析生物群落的营养级结构、生物种群间物质和能量流动过程，最终评估群落结构稳定成熟度的方法。生态通道模型最早由 Polovina1 提出，Ulanowicz 等2 完成其理论模块，Christensen 等3 将其拓展为计算机应用软件，Walter 等4 在模型中加入 Ecosim 和 Ecopace 模块，形成了目前应用更为广泛的三维 Ecopath with Ecosim(EWE)模型。经过不断地研究与拓展，生态通道模型已经成为一种相对成熟的生态系统结构和功能分析方法，并在国际上很多水域得到广泛应用，被认为是水域生态系统研究的核心工具之一。目前，Ecopath 模型已被广泛应用于全球各大海洋牧场的研究中，如哥伦比亚大学渔业研究中心基于 Ecopath 模型，在中国香港进行了海洋保护区生态经济效应评价和沿岸水域的政策模拟5。国内多位学者也利用 Ecopath 模型开展了不同海洋牧场的能量流动及生态系统特征评价。吴忠鑫等6 基于 Ecopath 模型对荣成俚岛海洋牧场区生态系统结构和功能进行评价，并引入浮游异养细菌功能组，发现其海洋牧场区生态系统处于发育阶段，系统抵抗外界干扰的能力较弱，人工鱼礁对生态环境的修复作用需要继续养护才能得以实现。刘鸿雁等7 基于 Ecopath 模型对崂山湾海洋牧场区生态系统结构和功能进行评价，发现崂山湾海洋牧场区生态系统成熟度较高，食物网结构较复杂，系统内部稳定性较高，其中，许氏平鲉(Se-bastes schlegelii)功能组具有较高的关键指数和相对总影响，在生态系统中扮演重要的生态角色。张紫轩8 基于 Ecopath 模型分析了莱州湾芙蓉岛海洋牧场区生态系统的营养级结构和能量流动特征，发现花鲈(Lateolabrax maculatus)功能组处于最高营养级，且系统的能量并未被充分利用，存在能量传递阻塞的情况。收稿日期:2022-05-15基金项目:河北省现代农业产业技术体系建设项目(HBCT2018170204)作者简介:李欣宇(1997)，男，硕士研究生。E-mail:67853914 通信作者:齐遵利(1969)，男，教授。E-mail:qzl2421 祥云湾海洋牧场区地处渤海垂直暖流带与滦河交汇处，是河北省投放人工鱼礁较早的水域，海底地势平整，水质条件良好，地处天然沙砾质海床带，是数百种海洋生物的索饵、产卵和孵化地，也是渤海渔业资源的重要繁殖场。祥云海洋牧场区生物群落结构较为复杂，目前，对其生物资源的调查研究主要集中在种类组成9-10、数量分布11-12 和时空变化13 等方面，关于其营养级和能量流动方面的研究较少。本研究中，依据 2020 年 3、6、9、12 月 4 个季节对祥云湾海洋牧场生物资源的调查数据，分别构建海洋牧场区及对照区生态系统的生态通道模型，模拟祥云湾海洋牧场的生物群落结构，并对其营养级结构和食物网能量流动进行分析，以此来评估生物群落结构的健康稳定程度，以期为中国近海人工鱼礁的投放和渔业部门开展增殖放流工作提供科学参考。1材料与方法1.1研究海区概况河北省祥云湾海域国家级海洋牧场示范区(以下简称“海洋牧场区”)，位于河北省唐山市乐亭县东南部，2015 年入选全国第一批国家级海洋牧场示范区。该海区年平均温度在 10 左右，透明度为 0.48 1.35 m，占海面积 1 333.3 hm2，20092020 年共投放人工鱼礁 110 万 m3(空方)，其中，2018 年投放人工鱼礁 77 100 m3，包括规格为 1.8 m1.8 m1.7 m 的混凝土构件礁 6 600 个(36 300 m3)、规格 100 kg/块的花岗岩石礁40 800 m3。本研究海区选择唐山祥云湾海洋牧场示范区，海洋牧场区平均水深 7 m，对照区平均水深10 m，模拟区域如图 1 所示。1.2方法1.2.1调查方法依据 海洋调查规范 第 6 部分:海洋生物调查(GB/T 12763.62007)14，结合海洋牧场区人工鱼礁的投放，对祥云湾海洋牧场区及对照区进行 4 个航次的底拖网调查，渔船主机功率为 99 kW。网具规格:网高约 0.8 m，网口宽约4 m，网长约 12 m，网目3 cm。船速 2 kn，每个航次拖网 0.5 h。1.2.2Ecopath 模型建立Ecopath 模型原理与营养动力学相关，是对一定时间范围内相对稳定的生物群落结构进行研究15。Ecopath 模型指生态系统由一系列生态关联的功能组构成，这些功能组基本图 1祥云湾海洋牧场区与对照区站位图Fig.1Survey station map of Xiangyun Bay marine ranching涵盖了生态系统中营养级结构和能量流动途径，根据能量守恒原理，每个功能组(i)的能量输出和输入保持相对平衡16-17。其计算公式为Pi=Yi+BiMi+Ei+Bi+Ni(1Ei)。(1)其中:Pi为种群 i 的生产量 t/(km2a);Yi为生物种群捕捞率(%);Bi为种群 i 的生物量 t/(km2a);Mi代表 i 组的被捕食死亡率(%);Ni为净迁出率(%);Ei表示种群 i 的生态营养转化效率(ecological efficiency);Bi为生物量积累率(%)。通过进一步计算得出:Bi(P/B)iEiBj(C/B)jDij Xi=0。(2)构建 Ecopath 模型前需要输入 4 个基本参数(生物量、生产量/生物量、消耗量/生物量和生态营养效率)中的任意 3 个，食物组成矩阵 Dij和产出矩阵 Xi则必须输入。生态营养效率 E 是一个较难获取的参数，所以在 Ecopath 模型输入参数中，一般将其设为未知数，通过调试模型让所有 E 均保证小于 1。1.2.3Ecopath 模型参数来源游泳生物的生物量采用扫海面积法调查并估算，在 Ecopath 模型中定义生产量(P)为单位时间内(本研究中为 1 年)物种单位面积生物增长的总量 t/(km2a)。生产量/生物量(P/B)指单位时间内生产量与生物量的比值。P/B 的估算:生物群落中鱼类总瞬时死亡率(Z)值可认为等于 P/B 值，因此，模型中以鱼类总死亡率(Z)数值代替其 P/B 参数值。根据经验公式18 估算总死亡率，其计算公式为M=K0.65L0.279T0.463，(3)213大连海洋大学学报第 38 卷F=Yi/Bi，Z=F+M。(4)其中:M 为自然死亡系数;K 为 von Bertalanffy 生长方程的曲率;F 为捕捞死亡系数;L为 von Ber-talanffy 生长方程中的渐近全长(cm);T 为海区的年平均水温()。C/B 的估算:Ecopath 模型中定义消耗量/生物量(C/B)为一年时间内某个功能组摄食量与其生物量的比值。利用 Palomares and Pauly 的经验公式19 计算鱼类的 C/B，其计算公式为ln(C/B)=7.9640.204 lnW1.965T+0.083A+0.532h+0.398d，(5)T=1 000/(T+273.15)，A=H2/S。(6)其中:W为 von Bertalanffy 生长方程的渐近体质量(g);h 为布尔变量(碎屑食性及肉食性的鱼类h=0，草食性鱼类 h=1);d 为 Dummy 变量(草食性鱼类及肉食性鱼类 d=0，碎屑食性鱼类 d=1);A为尾鳍形状参数;H 为尾鳍高度(cm);S 为尾鳍面积(cm2);T 为研究水域表层的平均水温()。Ecopath 模型中，生态系统中浮游植物生物量通过调查所得的叶绿素 a 含量估算20，有机碎屑生物量采用 Pauly 等21 提出的有关初级生产碳与有机碎屑的经验公式估算。鱼类的 P/B 和 C/B 值可通过经验公式计算获得，其他生物的P/B和 C/B值可参考附近海域和世界同纬度相近海域的 Eco-path 模型中类似功能组的值得出22。生态营养转化效率直接测算难度较大，一般将其设为未知参数，数值保证在 01。模型中食物组成矩阵数据来源于采样生物胃含物测定分析，祥云湾海洋牧场区和对照区食物组成矩阵见附录 A、B(电子版)。1.2.4生态系统功能组划分主要根据生物种类、个体数量和食性等特性划分功能组，生物种类、食性和栖息条件相似的归为同一个功能组，具有重要经济价值、增殖潜力或生态功能的种类单独划分为一个功能组。祥云湾海域国家级海洋牧场区构建了21 个功能组，对照区构建了 18 个功能组，基本涵盖了祥云湾海洋牧场生物群落结构组成及能量流动的全部过程，具体分类如表 1 所示。1.2.5模型调试与质量评价采用 PEBAL 预检验对 B、P/B、C/B 及 P/C 等指标进行模型平衡前检验，以检验模型的一致性，根据质量守恒和热力学守恒原则，对预检验之后的 Ecopath 模型通过一系列逻辑约束进行调整，以达到生态学和热力学平衡状态。由于生态系统的生态营养效率 E 是由模型估算得出，难免会出现 E1 的情况，为了保持生物群落结构输入和输出平衡，输入基础数据后需要对模型进行调试，在 10%范围内，对不平衡功能组的食物组成和输入数据进行反复调整23，使每一个功能组均满足 0E1。系统平衡需满足 0E1。Ecopath 模型的质量取决于参数来源的可靠性和准确性。本研究中，通过模型中的 Pedigree 指数来评价数据及模型的整体质量。Morissette 等24 对世界范围内 150 个 Ecopath 模型的输入参数进行质量分析，结果显示，指数越高代表模型质量越高。EwE 软件中内置的 Pedigree 程序可以依据各个功能组的 B、P/B、C/B，以及食物组成的来源进行赋值，进而求出模型整体的 Pedigree 指数。1.2.6营养级概念与系统参数指标目前，运用较多的为“分数营养级”概念，即将每一种生物根据其饵料所处营养级及其在捕食者食物组成中的比例进行加权计算，这个营养级概念又被称为有效营养级，将复杂的食物网关系简化，更能体现各个功能组在生态系统的营养地位，从而更便捷、准确地研究生态系统的结构和能量流动变化。1.2.7Lindeman 能量流动图通过 Ecopath 模型Lindeman 模块对生态系统能量流动过程进行分析，并将各个营养级间的能量流动分布整合在一张图中。1.2.8混合营养效应和关键种分析通过混合营养效应分析各个功能组和捕捞活动对生物群落结构的影响。在混合营养效应分析基础上进行关键种分析，能够辨识出在生物群落结构中发挥重要作用的关键种。2结果与分析2.1功能组及优势种类对祥云湾海洋牧场区及对照区 4 个季节的游泳生物调查显示，物种组成分别为 32、31 种，种类包括鱼类、虾类、蟹类、虾蛄类和头足类;海洋牧场区鱼类种类数为 18 种，对照区为 17 种，占比分别达到 58.06%、56.67%，共有种类 17 种，花鲈为海洋牧场区独有;海洋牧场区及对照区蟹类均为5 种，占比分别达到 16.13%、16.67%，虾类种数均为 5 种，占比分别达到 16.13%、16.67%(表 1)。2.2模型质量评价及 PEBAL 预检验依据祥云湾海洋牧场区的调查数据，通过构建生态通道模型，量化分析海洋牧场区及对照区生物群落结构和功能，利用 Pedigree 指数评价模型输入参数的总体质量，海洋牧场区及对照区的 Pedigree313第 2 期李欣宇，等:基于 Ecopath 模型的祥云湾海洋牧场生态系统结构和能量流动分析表 1祥云湾海洋牧场功能组分类及其优势种类Tab.1Classification and dominant species of functional groups in Xiangyun Bay marine ranching功能组代码functionalgroup code功能组functionalgroup组成composition海洋牧场区marine ranchingarea对照区controlarea1许氏平鲉 black rockfish许氏平鲉(Sebastes schlegelii)2大泷六线鱼 fat greenling大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)3虾虎鱼 goby矛尾虾虎鱼(Chaemrichthys stigmatias)、斑尾刺虾虎鱼(Ac-anthogobius ommaturus)、纹缟虾虎鱼(Tridentiger trigonocepha-lus)、六丝钝尾虾虎鱼(Amblychaeturichthys hexanema)和中华栉孔虾虎鱼(Ctenotrypauchen chinensis)4小型中上层鱼类small pelagic fishes赤鼻棱鳀(Thrissa kammalensis)、中颌棱鳀(Thrissa mystax)、斑鰶(Konosirus punctatus)、青鳞小沙丁(Sardinella zunasi)和日本鳀(Engraulis japonicus)5大型中上层鱼类large pelagic fishes蓝点马鲛(Scomberomorus niphonius)、花鲈(Lateolabrax mac-ulatus)6底层鱼类demersal fishes焦氏舌鳎(Cynoglossus joyneri)、半滑舌鳎(Cynoglossus sem-ilaevis)、方氏云鳚(Enedras fangi)和宽体舌鳎(Cynoglossusrobustus)7软体动物 mollusca脉红螺(apana venosa)、扁玉螺(Glossaulax didyma)8口虾蛄 mantis shrimp口虾蛄(Oratosquilla oratoria)9日本蟳 marine crab日本蟳(Charybdis japonica)10蟹类 crab艾氏活额寄居蟹(Pagurus sp.)、日本拟平家蟹(Heikeopsisjaponicus)、颗粒拟关公蟹(Paradorippe granulata)和隆线强蟹(Eucrata crenata)11虾类 shrimp葛氏长臂虾(Palaemon gravieri)、鲜明鼓虾(Alpheus distingu-endus)、日本鼓虾(Alpheus japonicus)、鞭腕虾(Lysmatellaprima)和尖尾细螯虾(Leptochela gracilis)12水母 jelly fish海月水母(Aurelia aurita)13棘皮类 echinodermata罗氏海盘车(Asierias rollestoni Bell)、哈氏克勒海胆(Temno-pleurus hardwickii)和马粪海胆(Hemicentrotus pulcherrimus)14头足类 cephalopod长蛸(Octopus variabilis)、短蛸(Octopus ocellatus)15底栖生物 benthos环节类 annelida、节肢类 arthropoda 和多毛类 polychaeta16浮游动物 zooplankton桡足类 copepods、枝角类 cladocera 和鱼卵 fish eggs17浮游植物 phytoplankton硅藻 门(Bacillariophyta)、甲 藻 门(Pyrrophyta)、裸 藻 门(Euglenophyta)、隐藻门(Cryptophyta)、绿藻门(Chlorophy-ta)、蓝藻门(Cyanophyta)和金藻门(Chrysophyta)18牡蛎 oyster太平洋牡蛎(Crassostrea gigas)19刺参 sea cucumber刺参(Apostichopus japonicus)20大型藻类 large algae马尾藻属(Scagassum)、孔石莼(Ulva pertusa)、缘管浒苔(Ulva linza)和刚毛藻(Chladophora)21碎屑 detritus碎屑 detritus指数分别为 0.55 和 0.49。通过 PEBAL 预检验，对海洋牧场区及对照区的 B、P/B、C/B 和 P/C(即 P/B 与 C/B 的比值)一致性进行检查。结果显示:海洋牧场区及对照区生物量最高的分别为牡蛎功能组和碎屑功能组;海洋牧场区牡蛎、软体动物和大型藻类的生物量估计值可能会被低估，对照区浮游生物及软体动物的生物量估计值可能会被低估;海洋牧场区及对照区的 P/B 值最高的均为浮游植物，C/B 值最高的均为浮游动物，在创建模型时应检查这些估计值，可能仍需要进一步分析和重新参数化，P/C 值最高的均为软体动物(表 2)。处于高营养级功能组生物的P/C值明显小于低营养级功能组生物，这是由于低营养级的初级生产者为整个生态系统的413大连海洋大学学报第 38 卷表 2祥云湾海洋牧场 Ecopath 模型功能组输出参数Tab.2Output parameters of Ecopath model functional group in Xiangyun Bay marine ranching area功能组代码functionalgroup code功能组functionalgroup营养级trophic level生物量/(tkm2a1)biomass生产量/生物量P/B消耗量/生物量C/B生态营养效率E海洋牧场区marineranchingarea对照区controlarea海洋牧场区marineranchingarea对照区controlarea海洋牧场区marineranchingarea对照区controlarea海洋牧场区marineranchingarea对照区controlarea海洋牧场区marineranchingarea对照区controlarea1许氏平鲉 black rockfish3.804.351.780.071.100.805.305.100.720.542大泷六线鱼 fat greenling3.273.940.550.091.100.707.306.500.690.583虾虎鱼 goby3.814.000.390.132.001.206.305.300.700.574小型中上层鱼类small pelagic fishes3.443.540.750.563.503.208.707.900.800.655大型中上层鱼类large pelagic fishes3.974.190.230.130.860.626.306.400.730.606底层鱼类 demersal fishes3.143.661.240.191.701.207.206.600.810.697软体动物 mollusca2.552.5821.6018.903.403.405.405.400.190.108口虾蛄 mantis shrimp3.053.280.890.671.601.604.504.500.500.499日本蟳 marine crab2.773.192.381.054.104.1011.6011.600.480.4510蟹类 crabs2.863.011.401.354.104.1011.6011.600.890.7911虾类 shrimps2.712.975.433.453.503.5012.0012.000.940.7412水母 jelly fish2.882.883.552.712.802.8020.0020.000.450.2913棘皮类 echinodermata2.332.361.190.761.301.305.905.900.900.7814头足类 cephalopod4.044.300.340.264.204.2011.0011.000.830.8115底栖生物 benthos2.002.004.803.527.506.5028.0025.100.210.1616浮游动物 zooplankton2.002.0013.2011.2037.0030.20128.00122.000.350.2917浮游植物 phytoplankton1.001.0025.3022.40127.00117.000.610.4318牡蛎 oyster2.04146.804.1014.600.1519刺参 sea cucumber2.340.550.904.500.6920大型藻类 large algae1.0065.2012.500.2421碎屑 detritus1.001.0083.4060.800.590.33主要食物来源;而随着营养级升高，C/B 值有所升高，这是由于高营养级生物消耗量更高。由此可见，该模型数据一致性较高，较为可信。2.3功能组营养级及生态营养转化效率浮游植物、碎屑均处于第 1 营养级，为该生物群落结构的初级生产者;海洋牧场区、对照区中处于食物网顶端生物功能组分别为头足类和许氏平鲉，营养级分别为 4.04、4.35，海洋牧场区生物群落结构的分数营养级为 1 4.04，对照区为 1 4.35(表 2)。从海洋牧场区至对照区各个功能组营养级与生态营养效率变化方面，常见种类大泷六线鱼营养级由 3.27 上升至 3.94，生态营养效率由0.69 下降至 0.58;口虾蛄营养级由 3.05 上升至3.28，生态营养效率由 0.50 下降至 0.49;日本蟳营养级由 2.77 上升至 3.19，生态营养效率由 0.48下降至 0.45;头足类营养级由 4.04 上升至 4.30，生态营养效率由 0.83 下降至 0.81(表 2)。表明这4 种经济种类在海洋牧场区的营养级均低于对照区，但生态营养效率却高于对照区。2.4营养级间能量流动过程祥云湾海洋牧场区生态系统营养级间的能量流动显示:系统各营养级间物质流通量随营养级的增加而逐渐降低，系统总的初级生产量为4 028.50 t/(km2a)，前 3 个营养级的能量流通量占系统总能量流通量的比例分别为 58.09%、38.73%和 2.82%;初级生产者生物量为 90.50 t/(km2a)，其初级生产量中95.77%3 858.00 t/(km2a)流向了第2 营养级，4.23%的初级生产量 170.5 t/(km2a)未被利用而直接流向碎屑生物组;系统第 2 营养级总生物量为 175.20 t/(km2a)，占系统总生物量513第 2 期李欣宇，等:基于 Ecopath 模型的祥云湾海洋牧场生态系统结构和能量流动分析的比例(不包含碎屑生物)为 58.44%;系统第 2营养级与第 3 营养级间的物质传递效率为 7.27%，第 3 营养级与第 4 营养级间的物质传递效率为10.50%，系统总的营养传递效率为 12.69%;系统各营养级生产量未被利用而直接流向碎屑生物功能组的总流量为 2 141.50 t/(km2a)(图 2)。对照区生态系统营养级间的能量流动显示:系统总的初级生产量为 2 621.00 t/(km2a)，前3 个营养级的能量流通量占系统总能量流通量的比例分别为 72.93%、24.25%和 2.41%;初级生产者生物量为 22.40 t/(km2a)，其初级生产量中47.81%1 253 t/(km2a)流向了第 2 营养级，52.19%的初级生产量 1 368 t/(km2a)未被利用而直接流向碎屑生物组;系统第 2 营养级总生物量为 25.49 t/(km2a)，占系统总生物量比例(不包含碎屑生物)为 37.36%;系统第 2 营养级与第 3 营养级间的物质传递效率为 9.93%，第3 营养级与第 4 营 养 级 间 的 物 质 传 递 效 率 为13.70%，系统总的营养传递效率为 14.84%;系统各营养级生产量未被利用而直接流向碎屑生物功能组的总流量为3 365 t/(km2a)(图 3)。图 2海洋牧场区生态系统 Lindeman spine 图Fig.2Lindeman spine diagram of marine ranching ecosystem图 3对照区生态系统 Lindeman spine 图Fig.3Lindeman spine diagram of the ecosystem in the control area2.5混合营养效应和关键种通过混合营养效应分析生物群落结构中各功能组间的直接或间接作用，可研究不同功能组生物量的变化对其他功能组的影响。祥云湾海洋牧场区及对照区的营养关系如图 4、图 5 所示，捕食者对其主要饵料生物具有明显负效应，相反，饵料生物的增加则会对捕食者产生积极影响。海洋牧场区生态系统中，软体动物会对牡蛎产生负效应，这是因为软体动物功能组中的脉红螺会摄食牡蛎;许氏平鲉对大泷六线鱼产生明显的负效应，虾虎鱼对许氏平鲉和大泷六线鱼也会产生明显的负效应，主要是由于种群间营养级相近，具有相似的食性，存在饵料竞争关系，种间竞争较为激烈的功能组有许氏平鲉、虾虎鱼和头足类;各生物功能组对其本身具有明显负效应，这主要是由于同一功能组内的生物生态习性相似，在饵料来源和栖息空间等方面存在竞争关系;浮游植物和大型藻类作为整个生态系统的613大连海洋大学学报第 38 卷初级生产者，对其他绝大多数功能组具有积极作用(图 4)。对照区生态系统中，浮游植物和碎屑为主要供给来源，浮游植物与碎屑对大多数功能组产生正效应，头足类对底层鱼类产生明显的负效应，这是由于头足类的主要食物来源为底层鱼类(图 5)。代码含义见表 2，白色圆圈表示积极影响，黑色圆圈表示消极影响，圆圈的大小表示影响的强弱，下同。The code meanings are shown in Table 2，white circles indicate pos-itive impacts，black circles indicate negative impacts，and the size ofthe circle indicates the strength of the impact，et sequentia.图 4海洋牧场区生态系统混合营养关系图Fig.4Mixed trophic impact in the marine ranchingecosystem图 5对照区生态系统混合营养关系图Fig.5Mixed trophic impact in the control area ecosystem通过 Ecopath 模型中的关键种模块得出关键指数和相对总影响指数，以此来确定祥云湾海洋牧场生态系统的关键种。海洋牧场区 21 个功能组的关键指数 1 和关键指数 2 存在较大差异，许氏平鲉的关键指数 1 为 0.120，在 21 个功能组中排第 2 位，其关键指数 2 为 2.349，仅次于头足类(2.675)和虾虎鱼(2.661)，许氏平鲉相对总影响指数为0.875，在 21 个功能组中排第 2 位。许氏平鲉的关键指数和相对总影响值均较大，表明其可能在海洋牧场区生物群落结构中扮演重要生态角色。对照区中许氏平鲉的关键指数 1 为0.08，在18 个功能组中排第 3 位，其关键指数 2 为 2.026，低于头足类(2.391)、虾 虎 鱼(2.322)和 大 型 上 层 鱼 类(2.135)，许氏平鲉的相对总影响指数为 0.798，在 18 个功能组中排第 3 位。以许氏平鲉为例，海洋牧场区中大部分处于高营养级的底栖鱼类相对总影响指数均高于对照区。2.6功能组间食物网关系海洋牧场区和对照区的能量流动过程如图 6、图 7 所示。根据 Ecopath 模型对生态系统的分析，物质在海洋牧场区和对照区中均主要流经 5 个营养级。第 1 营养级包括初级生产者、碎屑，海洋牧场区的初级生产者包括浮游植物和大型藻类，而对照区的初级生产者仅为浮游植物;海洋牧场区生态系统中，来自碎屑功能组的物质数量占系统总物质来源的比例为 37.7%，来自初级生产者功能组的物质数量占系统总物质来源的比例为 62.3%;对照区生态系统中，来自碎屑功能组的物质数量占系统总物质量来源的比例为 39.6%，来自初级生产者功能组的物质数量占系统总物质来源的比例为60.4%。碎屑组和初级生产者功能组作为整个生物群落的营养源，海洋牧场区相较于对照区，受到以初级生产者为食物源的牧食食物链主导更为明显。2.7生态系统总体特征参数分析祥云湾海洋牧场区及对照区生态系统总体特征参见表 3，其中，系统总流通量分别为10 329.83、6 332.57 t/(km2a)，海洋牧场区及对照区的总消耗量分别为 4 330.43、2 014.56 t/(km2a)，占总流通量比例分别为 41.92%、31.81%，系统总生产量分别为 5 292.74、3 086.24 t/(km2a)，总初级生产量与总呼吸量的比值(TPP/T)分别为 1.83、2.89，系统连接指数分别为 0.34、0.30，系统杂食指数分别为 0.24、0.21，系统香农威纳多样性指数分别为 1.86、1.47。3讨论3.1模型质量评价祥云湾海洋牧场区和对照区的 Pedigree 指数分713第 2 期李欣宇，等:基于 Ecopath 模型的祥云湾海洋牧场生态系统结构和能量流动分析圆圈大小代表生物量;14 为营养级，下同。The size of circles represents the biomass;1 to 4，trophic levels，et sequentia图 6海洋牧场区生态系统食物网Fig.6Food web in the marine ranching ecosystem图 7对照区生态系统食物网Fig.7Food web in the control area ecosystem表 3祥云湾海洋牧场生态系统特征参数Tab.3Characteristic parameters of ecosystem in Xiangyun Bay marine ranching水域area总消耗量/(tkm2a1)TC总输出量/(tkm2a1)SE总呼吸量/(tkm2a1)LS流向碎屑总流量/(tkm2a1)SFD系统总流通量/(tkm2a1)TST总生产量/(tkm2a1)TP总净初级生产量/(tkm2a1)CTP海洋牧场区marine ranching area4 330.431 828.402 199.701 971.3110 329.835 292.744 028.10对照区control area2 014.561 714.59906.211 997.226 332.573 086.242 620.80水域area总初级生产量/总呼吸量TPP/T系统净生产量/(tkm2a1)NSP总初级生产量/总生物量TPP/TB总生物量/总流量TB/TT总生物量(包括碎屑)TB连接指数CI系统杂食指数SOI香农威纳多样性指数SDI海洋牧场区marine ranching area1.831 828.4013.430.03299.970.340.241.86对照区control area2.891 714.5938.350.0168.340.300.211.47813大连海洋大学学报第 38 卷别为 0.55 和 0.49，在全球 150 个 Ecopath 模型Pedigree 指数范围(0.16 0.68)中处于上游水平，说明模型质量优良，可信度较高，生物功能组分类相对较为宽泛。相对于自然海域生物群落结构，海洋牧场区生物群落结构的形成和发展受人类活动影响较大，应提高调查次数，采集更多样本，力争更加客观、准确地反映真实的生态群落结构。3.2营养级结构与生态营养级转化效率营养级能描述生物种群在生态系统中的地位。本研究中，大泷六线鱼、口虾蛄、日本蟳和头足类4 种经济种类在海洋牧场区的营养级均低于对照区，但生态营养效率却高于对照区，生态营养效率与营养级呈负相关，这与唐启升院士提出的“自然环境因素和生态生理因素这两者是引起生物生理表现和营养动力学表现做出改变的重要因素”25 观点一致，即温度、栖息环境、体质量、摄食水平、饵料种类和群居行为等自然环境、生态生理因素，可能会引起鱼类自身摄食、生长和生态转换效率等营养动力学特征的改变。而海洋牧场区同种生物功能组营养级低于对照区的主要原因是食性的变化，海洋牧场区存在大型藻类，处于较高营养级的鱼类和虾蟹类少部分食物来自大型藻类，同时海洋牧场区中增殖放流了刺参，部分高营养级鱼类会少量摄食刺参，而对照区中的高营养级鱼类主要以小型鱼类、虾蟹类为食，刺参的营养级要低于小型鱼类、虾蟹类，因此，摄食种群营养级的降低引起了自身种群营养级降低，这与张波等26 认为同种类个体大小及被摄食食物种类的组成变化是引起营养级波动的主要原因的观点一致。黄海年鉴27 中的鱼类胃含物组成对比已充分说明了这一点。如 19851986 年黄海鲐摄食浮游动物、底栖动物和游泳动物的 比 例 分 别 为 44.5%、33.3%和 22.2%，而20002001 年 摄 食 浮 游 动 物 的 比 例 分 别 为69.35%、11.09%和 19.52%，摄食浮游生物的比例增加导致营养级下降。各营养级无论其生物量、生产量和总流量仍呈金字塔状分布，即营养级越高其所占比例越小，但从系统平衡方面考虑，显然高营养级所占比例较低，低营养级所占比例过高。祥云湾海洋牧场区生态系统营养级结构比较完整，营养级为 14.04，渔获物平均营养级为 2.67，高于俚岛人工鱼礁区生态系统的平均营养级(2.09)6，并与全球岩礁生态系统的平均营养级(2.50)接近4。笔者分析认为:礁体的投放可吸引较多恋礁型鱼类，许氏平鲉为恋礁型鱼类，人工鱼礁的投放给其提供了更稳定的栖息环境，便于其大量生长繁殖，导致其相对总影响指数较高。祥云湾海洋牧场区主要经济种类以许氏平鲉、虾虎鱼和头足类等高营养级生物为主。在宏观上，海洋牧场区