不同干扰强度下三江平原湿地...碳及酶活性对冻融作用的响应_孟遥.pdf

北方园艺 （）：资源环境生态第一作者简介：孟遥（），女，硕士研究生，研究方向为土壤修复。：责任作者：李富（），男，博士，副教授，现主要从事环境生态效应 与资源利 用 等 研 究 工作。：基金项目：国家自然科学基金资助项目（）；佳木斯大学青年基金资助项目（）；佳木斯大学区域特色专项资助项目（）；黑龙江省大学生创新创业训练计划资助项目（）。收稿日期：不同干扰强度下三江平原湿地土壤活性有机碳及酶活性对冻融作用的响应孟遥，刘 传 山，王 雪 乔，李 广 宇，赵 晨 晨，李富（佳木斯大学 理学院，黑龙江 佳木斯 ；山东省临邑第一中学，山东 临邑 ）摘要：以三江平原洪河国家自然保护区内小叶章湿地（-，）、受干扰的小叶章湿地（，）以及小叶章湿地开垦的水稻田（，）表层 土壤为试材，采用野外原位监测方法，研究了季节性冻融作用对不同干扰强度湿地土壤活性有机碳及酶活性的影响，以期为科学评估三江平原土壤的固碳潜力提供参考依据。结果表明：在秋季冻融期，、和 种湿地土壤可溶性有机碳（）含量分别增加了 、和 ，微生物量碳（）含量分别降低了 、和 ；纤维素酶、淀粉酶和蔗糖酶分别降低了 、和 。在冻融阶段，冻融作用增加了 、含量和种酶活性。种湿地土壤 、和酶活性的变化量均为 ，且秋季冻融作用大于春季。冻融作用降低了土壤酶活性，且对纤维素酶和淀粉酶活性的影响为 ，而对蔗糖酶则表现为 。种酶活性均表现出秋季冻融作用大于春季。方差分析显示，冻融温度和次数显著影响土壤活性有机碳组分和酶活性，其中冻融次数为主要影响因素，冻融温度为次要因素。关键词：季节冻融；不同类型湿地；土壤活性有机碳；土壤酶活性中图分类号：文献标识码：文章编号：（）冻融是指土壤随着季节变化或昼夜更替而不断出现解冻、冻结的过程，该现象普遍存在中、高纬以及高海拔地区，是影响该区域土壤生态环境的重要因素之一。冻融作用改变土壤的理化性质，影响微生物活性，进而影响到土壤碳、氮生物地球化学循环。土壤活性有机碳是土壤有机碳活跃成分，虽然占土壤有机碳的比例很小，但对土壤碳库周转变化响应敏感，是衡量土壤有机碳有效性和土壤质量的重要指标。土壤活性有机碳直接参与土壤中生物化学转换过程，其分解和矿化过程直接影响土壤酶活性。土壤酶是土壤生物过程的主要调节者，直接影响土壤碳循环速率，土壤中纤维素酶、蔗糖酶和淀粉酶，是参与土壤有机质矿化过程的重要酶类，对于土壤生态系统中的碳、氮循环具有重要作用。目前，国内外学术界针对冻融期土壤有机碳的变化进行了大量研究，大多采用室内模拟试验验证冻融作用对土壤有机碳的变化特征、酶活性 及微生物群落结构等方面的影响 ，并取得了一定进展。而对于野外原位冻融期土壤有机碳及酶活性变化的相关报道却较少。尤其是在全球变暖的背景下，土壤持续发生冻结、解冻过程，这种反复交替的冻融过程对土壤理化性质及生物学特性影响未能得到有效解释，成为学术界亟待解决的重要问题。三江平原地处中纬，每年春秋季节冻融现象频发，该区域也是我国最大的淡水湿地集中分布区。近年来由于人类垦殖，导致了三江平原湿地面积锐减和生态功能退化。为了研究不同干扰强度下土壤活性有机碳组分和酶活性对冻融作用的响应，采集冻融期三江平原小叶章湿地、受干扰的小叶章湿地及水稻田土壤样品进行测试，明确冻融作用对不同干扰强度湿地土壤活性有机碳及酶活性的影响，揭示冻融期三江平原土壤有机碳动态变化特征，为探索全球碳循环提供参考依据。材料与方法 试验地概况试验地位于三江平原腹地（北纬 ，东经 ），地势低平。该区域属温带大陆性季风气候，气候温和湿润，光照充足，年平均气温。四季冷热变化显著，冬季严寒，最冷月为月，平均温度为 ；夏季温暖，最热月为月，平均气温为 。无霜期为 。冻结期长，从土壤开始冻结到全部融冻需要个月，冻层深度一 般 为 。代 表 植 物 有 小 叶 章（）、漂筏苔草（）、毛果苔草（）等。土壤类型主要为草甸土、沼泽土、白浆土等。试验材料 年秋季和 年春季进入冻融期时起至冻融期结束，每隔 天采集次洪河国家自然保护区内未受干扰常年积水的小叶章湿地、保护区外小叶章湿地开垦的水稻田土壤以及受人类活动干扰的小叶章湿地 土壤，每种类型样地选取个重复，每块样地选择处间隔 的重复采样点，土壤含水率及温度变化见图 。试验方法利用土钻采用多点混合法采集土壤装入密封袋，带回实验室，立即进行土壤活性有机碳组分和酶活性的测定；另一部分用于土壤理化性质的测定（表）。项目测定 土壤有机碳组分测定土壤有机碳（）：称取风干研磨土壤加入盐酸浸没，应用 仪（德国耶拿）高温燃烧法测定。土壤总氮（）：采用全自动凯氏定氮仪（德国 ）测定。可溶性有机碳（）：称取新鲜土样加入去离子水，振荡，离心，过滤，用 仪（德国耶拿）测定。土壤微生物量碳（）：采用氯仿熏蒸 浸提法测定。图季节性冻融期不同类型土壤温度曲线 第期 北方园艺图季节性冻融期不同类型土壤含水率曲线 表土壤基本理化性质 土壤类型 土层 土壤有机碳 （）全氮 （）碳氮 酸碱度 最大持水能 小叶章湿地 受干扰的小叶章湿地 小叶章湿地开垦的水稻田 土壤酶活性测定纤维素酶、蔗糖酶和淀粉酶活性采用，二硝基水杨酸比色法测定。纤维素酶活性以土壤在 下培养 后生成的葡萄糖（）表示；蔗糖酶、淀粉酶活性以 土壤在 下培养 后生成的葡萄糖（）表示。数据分析利用 、和 等软件完成数据处理、数据统计分析和图形制作。采用多元方差（）分析冻融温度、冻融频率及二者的交互作用对土壤活性有机碳组分和酶活性的影响。当 ，差异性在统计学上有意义。结果与分析 季节性冻融对土壤活性有机碳组分的影响 季节性冻融作用湿地土壤可溶性有机碳含量变化特征由图 可知，秋季冻融期，土壤中 含量呈现先增加后降低的趋势。其中，月 日为未受冻融处理的对照样本，在第次采样土壤 含量达到了最高值，随着冻融温度的降低和冻融循环次数的增加，土壤中 含量逐渐降低，并趋于稳定。在监测初期，、和 土壤中 含 量 分 别 为 、和 。土 壤 中 含 量 在第次监测达到最高值分别为 ，而 和 土壤中 含量在第次监测达到最高值，分别为 和 ，分别是冻融初期的 、倍和 倍。在 次冻融循环后，含量逐渐降低，最低值分别为 、和 。数据对比发现，冻融循环对种湿地土壤 含量的影响为 。在春季冻融期，随着冻融温度和冻融次数的增加，种湿地表层土壤中 呈现出较小变化趋势（图），其最大值出现在最后一次监测，其值分别为 、和 ，与冻融初始阶段相比，增加了 、和 。从秋季冻融期和春季融冻期 含量变化可以看出，秋季冻融 含量最高值高于春季融冻期。北方园艺月（上）方差分析显示，冻融温度仅对 土壤中 含量影响极显著（；表），而冻融次数只对 中 含量影响显著（；表）。冻融次数与冻融温度的交互作用对土壤中 含量变化无影响（；表）。图季节冻融对表层土壤 含量的影响 表冻融温度和频率对土壤 含量影响的方差分析 湿地类型 温度 冻融次数 温度次数 小叶章湿地 受干扰的小叶章湿地 小叶章湿地开垦的水稻田 季 节性 冻 融作用 土 壤 含 量 变 化特征由图 可知，在秋季冻融期，种湿地表层土壤 含量均先降低后升高并趋于稳定，在第次监测，、和 中土壤 含量分别为 、和 ；随着冻融次 数的增加，和 在监测的第次和第次含量最低，为 和 ，而 的最低值却是在冻融的第次出现为 。种湿地分别比冻融 初 期 降 低了 、和 。在春季融冻初期，、和 土壤中 含量分别为 、和 ，随着融冻次数的增加，土壤中 含量逐渐增加，最高值分别为 、和 ；分别比初期增加了 、和 （图）。在春秋冻融期，种湿地土壤中 变化量均表现为 。图季节冻融对表层土壤 含量的影响 第期 北方园艺方差分析显示，冻融次数对 影响显著，冻融温度对 影响显著。但冻融温度冻融次数的交互作用对种湿地的 含量影响均极显著（；表）。表冻融温度和冻融次数对土壤微生物量碳影响的方差分析 湿地类型 温度 冻融次数 温度次数 小叶章湿地 受干扰的小叶章湿地 小叶章湿地开垦的水稻田 季节性冻融作用湿地土壤酶活性变化特征 季节性冻融作用纤维素酶活性变化特征从图可以看出，冻融作用影响种湿地土壤纤维素酶活性，且纤维素酶活性与 含量变化相一致。在秋季冻融期，随着冻融次数的增加，种湿地纤维素酶活性呈下降的趋势。在冻融初期，、和 土壤纤维素酶活性分别为 、和 ；其中 和 土壤中纤维素酶活性最低值 分 别 在 第 次 和 第 次 采 样 出 现，为 和 ；而 土壤中纤维素酶活性最低值出现在监测的最后一次，为 ，种湿地土壤酶活性分别降低了 、和 。由此可以看出，冻融作用对不同类型湿地土壤纤维素酶活性的影响依次为 。在春季融冻过程中，随着冻融次数的增加，种湿 地 纤 维 素 酶 活 性 逐 渐 升 高。、和 在 冻 融 初 期 土 壤 酶 活 性 分 别 为 、和 ，经过冻融循环后，种湿地土壤酶活性分别增加了 、和 。冻 融 作 用 对种 土 壤 纤 维 素 酶 活 性 的 影 响 为 。数据对比发现，秋季冻融作用对土壤纤维素酶活性影响大于春季。方差分析显示，冻融温度对种类型湿地土壤纤维素酶活性影响不显著，冻融次数对 和 土壤中纤维素酶活性影响显著，对 中纤维素酶活性影响不显著。冻融温度冻融次数的交互作用对 和 土壤中纤维素酶活性影响极显著（；表）。季节性冻融作用淀粉酶活性变化特征季节性冻融影响三江平原湿地土壤淀粉酶活性，总体影响趋势与纤维素酶活性一致。在秋季冻融过程中，种湿地土壤淀粉酶活性呈现降低的趋势（图）。和 在冻融循环结束时达到最低值，但 却是在第次降到了最低值。其原因可能是温度和水分含量等因素差异所致。方差也显示，温度和冻融次数均显著影响 土壤中淀粉酶含量（表）。另外，可能与采样过程中样本量过少引起误差有关。在冻融初期，、和 土 壤 淀 粉 酶 活 性 分 别 为 、图季节冻融对表层土壤纤维素酶活性的影响 北方园艺月（上）表冻温度和冻融次数对土壤纤维素酶活性影响的方差分析 湿地类型 温度 冻融次数 温度次数 小叶章湿地 受干扰的小叶章湿地 小叶章湿地开垦的水稻田 和 ，经过冻融循环后，种湿地酶活性分别降低了 、和 。在春季融冻过程中，种湿地淀粉酶活性呈现升高的趋势（图 ）。在融 冻 初期，、和 土 壤 淀 粉 酶 活 性 分 别 为 、和 ，经过冻融循环后，土壤淀粉酶活性分别为 、和 。由此可见，冻融作用对种湿地淀粉酶的影响与纤维素酶活性的影响相同，均表现为 ，且秋季冻融过程影响大于春季。图季节冻融对表层土壤淀粉酶活性的影响 表冻融温度和频率对土壤淀粉酶活性影响的方差分析 湿地类型 温度 冻融次数 温度次数 小叶章湿地 受干扰的小叶章湿地 小叶章湿地开垦的水稻田 季节性冻融作用蔗糖酶活性变化特征冻融作用同样影响了蔗糖酶活性（图 ）。在秋季冻融阶段，和 土壤蔗糖酶活性，随着冻融次数的增加，蔗糖酶活性开始降低，在第次监测达到最低值，而 土壤蔗糖酶活性在第次监测后达到稳定状态。在冻融的初始阶段，、和 土壤蔗糖酶活性分别为 、和 ，第 次监测数据显示，蔗糖酶活性分别降低了 、和 。在春季冻融期，随冻融次数的增加，种湿地土壤蔗糖酶活性均增加。与纤维素酶和淀粉酶活性存在不同的是纤维素酶和淀粉酶活性一直处于上升趋势，而蔗糖酶活性在第次试验中活性略低于 融 冻 的 初 始 阶 段。在 初 始 阶 段，、和 土 壤 蔗 糖酶活性 分别为 、和 。在第次监测时，土 壤酶 活 性 为 、和 ，分别增加了 、和 。与淀粉酶活性相同，在春秋冻第期 北方园艺融过程中，冻融作用对种湿地蔗糖酶活性的影响为 、。方差分析显示，冻融次数显著影响 土壤蔗糖酶活性，而温度和冻融频率及其交互作用显著影响 土壤中蔗糖酶活性（表）。图季节冻融对表层土壤蔗糖酶活性的影响 表冻融温度和频率对土壤蔗糖酶活性影响的方差分析 湿地类型 温度 冻融次数 温度次数 小叶章湿地 受干扰的小叶章湿地 小叶章湿地开垦的水稻田 讨论 季节性冻融作用对土壤活性有机碳组分的影响 季 节 性 冻 融 对 土 壤 含 量 变 化 的影响土壤 是指有效性较高、易被微生物分解矿化的有机碳。受冻融作用影响土壤有机碳在物理、化学以及生物的共同作用下发生改变。该研究中，春秋两季冻融过程均显著增加了三江平原不同干扰强度湿地土壤的 含量（）。其结果与大部分研究一致 。分析其原因：冻融作用所产生的收缩和膨胀作用造成土壤大颗粒的破碎，导致被包裹的有机碳被释放，从而被微生物降解成溶解性小分子有机物，进而使 含量增加。同时，冻融作用导致氢键断裂以及有机碳与土壤结合部位的破坏，进而分解成小分子有机碳被释放。此外，冻融作用下土壤 含量增加还与土壤微生物的活性有关。冻融过程通过影响土壤温度、通气性、水分和营养物质的运移而影响微生物的活性，冻结过程会造成土壤出现缺氧使微生物的活动受到限制；而在融化期，温度升高，微生物活性增强，土壤活性有机碳被加速分解。在秋季冻融初期，冻融作用仅发生在土壤表层，深层土壤微生物受冻融作用影响小，存活的土壤微生物会将冻融作用杀死的微生物和小根分解，在分解过程中会释放出一些小分子糖和氨基酸等，能够提高土壤中有机物质含量，从而也就增加了土壤 含量，。而在春季冻融阶段，冻融过程也是发生在表层土壤，相反的是表层以下土壤仍处于冻结状态，土壤微生物经过冬季冻结的作用，微生物活性受到抑制，存活数量少，分解能力弱，因此土壤中 含量低于秋季冻融期。数据对比发现，种湿地土壤中 含量的增量为 ，这正是因为土壤中 含量与土壤团聚体、土壤有机碳含量有关。土壤由于受到强烈干扰，对土壤团聚体的破坏作用大，土壤淋溶作用和流失作用加剧，北方园艺月（上）导致有机碳流失，三江平原湿地开垦为水田后土壤有机碳含量仅为原湿地的一半，因此，冻融对水稻田的作用较小。而 土壤中 含量高于 ，这或许与 土壤地表裸露，增温快，土壤微生物分解死亡的微生物和小根能力增强有关。方差分析也表明 土壤中温度显著影响 含量，而冻融温度对 和 含量影响不显著。季 节 性 冻 融 对 土 壤 含 量 变 化 的影响土壤微生物量碳是指土壤中存活微生物体中碳的总量，土壤微生物不仅参与物质转化过程中的生化反应，而且能促进养分的循环和有效化，并直接反映土壤肥力状况。季节性冻融对土壤微生物量的影响是一个复杂过程，不同生态系统的微生物对冻融响应不同。土壤 对环境有极强的敏感性，其含量变化与土壤母质、含水量、温度以及季节变化有关。从春秋两季冻融期 含量变化对比发现，春季冻融对 含量影响高于秋季。其原因可能是在秋季冻融过程发生前土壤温度一直处于以上，土壤微生物并没有受到冻融的影响具有一定的活性，因此土壤中 含量较高；经过冬季冻结后，大量土壤微生物死亡，只有极少量适冷微生物存活，在春季冻融期，只有存活这部分微生 物 体 内 和 被 放 释，因 此 土 壤 含量在冻融循环初期降低而 含量会增加。随着冻融次数的增加，土壤微生物逐渐适应冻融的影响，死亡微生物数量减少，含量逐渐增加，并趋于稳定，。随着温度的升高，土壤微生物开始复苏，含量增加。由于温度对微生物的影响更为直接，因此土壤 的变化趋势与温度的变化趋势一致。各类型湿地间 含量差异显著，主要是由于人为干扰使小叶章湿地和水稻田退化严重，土壤中微生物的含量和细根的数量以及地表凋落物都在减少，降低了地表土壤有机碳的补充，影响了微生物的分解。此外，土壤水分含量和地表附着物也是 含量差异的原因。表明在季节性冻融区域，冻融温度和冻融次数的交互作用显著影响 含量。在全球气候变暖的条件下，季节性冻融区域的冻融频次和冻融温度都将发生变化，这些变化必将影响土壤 含量，影响土壤微生物，最终影响区域温室气体的排放和碳平衡。季节性冻融作用对土壤酶活性的影响土壤 酶 主 要 来 源 于 土 壤 微 生 物 和 植 物 根系，与根系分解、腐殖质合成以及养分循环等土壤生态过程密切相关，其活性能力是衡量土壤肥力的重要指标。在该试验中，不同干扰程度湿地在冻融作用后纤维素酶、蔗糖酶和淀粉酶活性受冻融影响，说明冻融过程影响酶活性。土壤中的纤维素酶、蔗糖酶和淀粉酶是参与有机质矿化过程的重要酶类，对于土壤生态系统中的碳、氮循环具有重要作用。孙雪婷等 发现土壤酶活性与土壤微生物种类、土壤温度和土壤性质密切相关。等 研究发现，蔗糖酶可能来源于植物根系，其活性与微生物量无关，与土壤有机质含量呈正相关。等 对南极土柱研究发现，冻融增加了纤维素酶的活性，但不显著。等 对大兴安岭永久冻土研究发现，冻融降低了纤维素酶、蔗糖酶和淀粉酶的活性。该试验种不同干扰程度湿地，在秋季冻融的初始阶段，表层土壤发生冻融，而深层土壤受冻融影响较弱，土壤微生物活性仍很高，随着土壤冻融循环次数的增加和土壤温度的下降，土壤酶活性受到影响，逐渐降低，在冻融循环的最后阶段达到最低值，但土壤酶活性仍然存在。而在春季冻融阶段，表层土壤发生冻融，而深层却处于冻结状态，只有部分微生物具有活性，土壤酶活性低，随着温度的升高，土壤微生物逐渐恢复活性，土壤酶活性逐渐升高。冻融作用对不同类型湿地土壤酶活性的影响还与土壤有机碳含量、水分含量以及土壤表层凋落物的覆盖有关。土壤水分含量高，表层凋落物多，导致其受温度影响变化慢，而 土壤地表裸露，水分含量小，对温度变化敏感。方差分析显示冻融温度显著影响 土壤酶活性也证实了上述观点。结论冻融作 用 影 响 种 湿 地 土 壤 活 性 有 机 碳（和 ）的含量，在秋季冻融阶段，冻融作用增加了种湿地土壤 含量，降低了 含量。在春季消融阶段，冻融作用增加了 第期 北方园艺和 的含量。试验数据发现，种湿地土壤活性碳的变化量均为 ，且秋季冻融作用大于春季，这主要与温度、土壤水分含量及表层覆盖物有关。冻融作用影响湿地纤维素酶、淀粉酶和蔗糖酶活性。秋季冻融阶段，冻融作用降低了土壤酶活性，而春季融冻阶段，随着温度的升高，土壤酶活性增加。试验结果表明，冻融对纤维 素 酶 和 淀 粉 酶 活 性 的 影 响 为 ，而 蔗 糖 酶 则 表 现 为 。种酶活性均表现出秋季冻融作用大于春季。由方差分析可知，冻融温度和次数显著影响土壤活性有机碳组分和酶活性，其中冻融次数为主要影响因素，冻融温度为次要因素。参考文献 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