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桫椤叶蜂对2种寄主植物的选择性与适应性研究.pdf

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资源描述

1、2024,44(1):135-141.自然科引文格式:肖佳兴,杨卫诚,张冰晨,.秒叶蜂对2 种寄主植物的选择性与适应性研究 .西南林业大学学报Jan.2024JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRYUNIVERSITY2024年1月Vol.44No.1大南西第44卷报业第1期学林DOI:10.11929/j.swfu.202212028秒锣叶蜂对2 种寄主植物的选择性与适应性研究肖佳兴1杨卫诚!张冰晨!何琴琴2孔令雄?白小节2 江昱1(1.贵州师范大学生命科学学院,贵州贵阳550 0 2 5;2.贵州赤水沙锣国家级自然保护区管理局,贵州赤水56 47 0 0)摘要:采用养虫笼

2、产卵法、叶碟法测定了秒叶蜂对不同植物的寄主选择性,观察幼虫取食不同嫩叶的生长发育情况,分析秒叶蜂与不同寄主植物的关系。结果表明:秒锣叶蜂成虫对小黑秒锣表现出显著的产卵选择性,在秒和小黑秒上的产卵量分别为(38.2 58.2 7)粒和(6 7.38 7.11)粒,25龄幼虫也均表现出显著偏好取食小黑秒。以2 种植物为食的幼虫发育期、羽化率、成虫寿命无显著性差异,而以秒为食的比以小黑秒为食的老熟幼虫期、蛹期显著延长,幼虫存活率、化蛹率则显著降低。由此表明秒叶蜂在寄主植物间具有不同的选择性,成虫的产卵选择性与幼虫的取食选择性一致,与秒相比,小黑秒对秒叶蜂具有较高的适合度。关键词:小黑秒;秒叶蜂;寄主

3、;偏好性;适合度;生长发育中图分类号:S433文献标志码:A文章编号:2 0 9 5-19 14(2 0 2 4)0 1-0 135-0 7Host Selectivity and Adaptability of Rhoptroceros cyatheae toAlsophila spinulosa and Gymnosphaera metteniana var.subglabraXiao Jiaxing,Yang Weicheng,Zhang Bingchen,He Qinqin2,Kong Lingxiong?,Bai Xiaojie2,Jiang Yu(1.School of Life

4、Sciences,Guizhou Normal University,Guiyang Guizhou 550025,China;2.Administration Bureau of Guizhou Chishui AlsophilaNational Nature Reserve,Chishui Guizhou 564700,China)Abstract:The host selectivity of Rhoptroceros cyatheae to different plants was determined using cagespawning and leaf plate method.

5、The growth and development of larvae feeding on different tender leaves wereobserved.The relation between R.cyatheae and different host plants was analyzed.The results showed that R.cyatheae adults showed significant oviposition selectivity to Gymnosphaera metteniana var.subglabra.The num-ber of egg

6、s laid on Alsophila spinulosa and G.metteniana var.subglabra were(38.25 8.27)and(67.38 7.11),respectively.The 2nd to 5 instar larvae also showed a significant preference for feeding on G.metteniana var.subglabra.There is no significant difference in the development stage,adult longevity and emergenc

7、e rate of lar-vae feeding on 2 plants.The mature larval stage and pupal stage of R.cyatheae which fed on A.spinulosa weresignificantly prolonged than that fed on G.metteniana var.subglabra,while the larval survival rate and pupationrate were significantly reduced.It can be seen that R.cyatheae has d

8、ifferent selectivity among host plants.Theoviposition selectivity of adults is consistent with the feeding selectivity of larvae.Compared with R.cyatheae收稿日期:2 0 2 2-12-14;修回日期:2 0 2 3-0 2-16基金项目:国家自然科学基金项目(30 56 0 0 2 4)资助;贵州省科学技术基金项目(LKS-2016-7207)资助;贵州省科技支撑计划项目(黔科合支撑 2 0 17 )2 8 11号,黔林科合 2 0 2 2

9、2 7 号)资助;贵州省科技重大专项项目(黔科合重大专项字20163022-03号】资助。第1作者:肖佳兴(19 9 6 一),女,硕士研究生。研究方向:森林害虫绿色防控。Email:。通信作者:杨卫诚(19 8 1一),男,博士,副教授,硕土生导师。研究方向:动物生态与森林有害生物综合防控。Email:。136西南林业大学学报第44卷feeding on A.spinulosa,the R.cyatheae feeding on G.metteniana var.subglabra has a higher fitness.Key words:Gymnosphaera metteniana

10、var.subglabra;Rhoptroceros cyatheae;host;preference;fitness;growth development秒锣(Alsophila spinulosa)是地球上仅存的少数树形蕨类植物,也是古老珍贵的子遗植物,经第四纪冰期侵袭生存于少数区域 1-2 ,受人为和环境影响面临濒危风险,属国家二级保护植物。近年在贵州赤水锣国家级自然保护区于秒锣和其同科植物小黑秒(Gymnosphaeramettenianavar.subglabra)上发现锣叶蜂(Rhoptroceroscyatheae)的取食为害,严重影响了秒锣和小黑秒的生长和繁殖。秒锣叶蜂属膜翅目

11、(Hymenop-tera)蕨叶蜂科(Selandridae)秒锣叶蜂属(Rho-ptroceros),是秒锣和小黑秒的重要食叶昆虫。该虫1年发生4代,前2 代种群数量最大,每年的4一6 月为该虫的发生高峰期,以老熟幼虫越冬,翌年4月上旬成虫开始羽化,成虫将卵产于幼嫩的小羽叶附近 3,繁殖力强,单株卵可达上百粒,幼虫以秒锣和小黑秒的嫩叶顶端及中脉两侧的叶肉组织为食,发生时间长且食量大,导致林区内大批植株嫩叶和成叶被食成缺刻、光杆,树势生长缓慢,严重影响了孢子产量。近年来,秒锣叶蜂种群数量增加,对秒锣和小黑秒的生长发育造成了严重的威胁,目前防治以物理或化学手段为主,如处理枯枝破坏虫蛹隐匿之处,或

12、幼虫期施用少量杀虫剂 4,但幼虫多附于叶背,越冬场所复杂,防治极为困难,所以暂无绿色、可持续的防治办法。目前对秒叶蜂的研究主要是其生物学特征、发生规律及防治手段 3,关于秒叶蜂与寄主植物间的关系及适应性研究还未见报道,贵州赤水生存有世界上数量最多、面积最广的秒锣林,小黑秒锣广泛伴生,为秒锣叶蜂提供了丰富的食物来源及适生区,这存在着害虫爆发的潜在危险。因此本研究以秒锣和小黑锣为植物材料,探究秒叶蜂在不同植物上的产卵、取食选择性和取食不同植物后的发育规律,以期为秒锣叶蜂的防治提供新的思路。1材料与方法1.1供试虫源在贵州赤水秒锣国家级自然保护区(2 8 2 32827N,10 9 45 10 6

13、3 E)采集秒锣叶蜂虫卵及初孵幼虫,在SPX-280智能理化培养箱(宁波江南仪器厂,中国)中以秒锣和小黑秒锣嫩叶分别饲养,每天更换嫩叶12 次,确保幼虫不受食物限制以及粪便污染。羽化后将成虫放人养虫笼(55c m 55c m 55c m)内交配产卵,收集虫卵,置于培养皿(12 cm)内孵化,取F2代进行后续测试。培养条件:温度(2 51),湿度(8 0 5)%,光周期为光照13h/黑暗11h。1.2供试植物摘取2 0 35日龄未展开或半展开的带有嫩芽的新羽叶用于寄主选择和生长发育测定,离体暂放置于冰箱4保存,防止叶片菱為1.3试验方法试验在(2 51)、相对湿度(8 0 5)%和光周期为光照1

14、3h/黑暗11h的条件下进行。1.3.1秒锣叶蜂成虫对秒和小黑秒锣的产卵选择性测定采用养虫笼产卵法测定成虫对不同植物的产卵选择性,摘取30 50 cm的秒锣和小黑秒锣羽叶进行产卵选择实验,嫩叶分别插人盛水的锥形瓶内保湿,放置在养虫笼(10 0 cm100cm80cm)两对角,去除基部叶片使叶面积相似。养虫笼内接入5对新羽化秒锣叶蜂成虫(雌雄1:1),笼中央放置10%的蜂蜜水和纯净水棉球,为成虫补充营养,每天补充新鲜的蜂蜜水和纯净水棉球;逐日收集枝条不同位置的落卵,将卵连叶片一起置人垫有湿润滤纸的培养皿(12 cm)内,观察孵化情况,记录孵化率和卵发育历期,每天更换嫩叶并轮换植物位置,记录雌虫产

15、卵情况直到所有雌虫死亡。试验重复8 次1.3.2秒叶蜂幼虫对秒和小黑秒罗的取食选择性测定采用叶碟法进行取食选择实验 5,将12 cm的滤纸划分为4个等面积的扇形,润湿后覆盖于培养皿底部,保持湿度。用打孔器将秒锣和小黑锣的叶片切割成1.5cm的叶碟,等距交替放置2种植物圆形叶碟各4片。由于1龄幼虫体型较小,且活动能力较弱,因此选择2 5龄幼虫作为供试虫源。通过预实验,将2 龄幼虫饥饿7 h,137第1期肖佳兴等:秒锣叶蜂对2 种寄主植物的选择性与适应性研究35龄幼虫饥饿10 h,每皿放置1头幼虫,加盖防止逃逸,4h后取出试虫,利用网格坐标纸按公式(1)计算取食面积。每虫龄重复测定8 0 头,4个

16、龄级共计32 0 头。取食面积剩余面积1.3.3取食秒和小黑秒的秒叶蜂生长发育指标测定以秒锣和小黑秒嫩叶作为幼虫的食物,在养虫盒(上口径2 8 cm,下口径2 0 cm,高11.3cm)底部覆盖湿润滤纸并放置1张小羽叶,中间放置细网铺上足量叶片,用细毛笔接入同天孵化的幼虫于叶片上,每天更换12 次足量新鲜叶片并清理粪便,至幼虫老熟;将老熟幼虫置于铺有湿润无香纸巾和新鲜嫩叶的养虫盒(15.5cm11cm6cm)中化蛹。每隔2 4h观察并记录幼虫生长发育情况,直至成虫全部死亡,统计卵到成虫死亡的发育历期和存活率,记录幼虫发育历期、老熟幼虫发育历期、蛹历期、成虫寿命、幼虫存活率、化蛹率和羽化率。每组

17、30 头,重复5次。1.4数据处理数据使用SPSS26.0统计分析,Origin2021软件绘图。采用非参数检验曼-惠特尼U检验(M a n n-W h i t n e y U t e s t)比较幼虫对不同植物的取食量以及幼虫取食不同寄主植物的生长发育历期,采用独立样本T检验分析成虫在不同寄主植物间的产卵量、卵的孵化率和各虫态的存活率。2结果与分析2.1秒叶蜂成虫对秒和小黑秒的产卵选择性秒叶蜂成虫的产卵数量受植物种类的影响,秒锣叶蜂在秒锣和小黑秒锣叶上的落卵数具有显著性差异(P0.05),即小黑秒锣叶【(6 7.38 7.11)粒】的落卵量显著高于秒锣叶(38.2 58.27)粒的落卵量(P

18、0.05,图1)。成虫的卵多分布于嫩芽和刚发出的小羽叶背面附近(图2)。表明当2 种寄主植物同时存在时,秒锣叶蜂成虫偏好在小黑秒叶上产卵,其中嫩叶尖端是落卵的首选部位。80a706050b403020100小黑秒锣寄主植物不同小写字母表示差异显著(P0.05)。图1秒叶蜂对秒和小黑秒的产卵选择Fig.1 The oviposition selection of R.cyatheae onA.spinulosa and G.mettenianavar.subglabraa.成虫在小黑秒上寻找产卵位置b.成虫在秒锣上寻找产卵位置c.小黑秒锣叶上的卵粒d.秒叶上的卵粒图2叶蜂的产卵位置Fig.2Th

19、e ovipositionpositions of R.cyatheae138西南林业大学学报第44卷2.2秒和小黑秒对叶蜂卵孵化率及卵发育历期的影响秒锣叶蜂的卵孵化率在2 种寄主植物间无显著性差异,在秒锣和小黑上的卵孵化率分别达(8 0.0 52.42)%和(8 6.0 6 1.45)%。不同的寄主植物对秒叶蜂的卵期有显著影响(P0.05),卵在锣上的发育历期高于在小黑锣上发育的卵的历期,分别为(5.0 2 0.0 5)d和(4.40 0.0 4)d,见图3。90a85a80%/率孔75706560沙梦小黑秒梦寄主植物6a5b4P/3210小黑秒寄主植物不同小写字母表示差异显著(P0.05)

20、。图3秒叶蜂卵在秒和小黑秒上的孵化率和发育历期Fig.3 The egg incubation rate and egg developmentperiod of R.cyatheae on A.spinulosa and G.mettenianavar.subglabra2.3秒叶蜂2 5龄幼虫对秒和小黑秒的取食选择性秒锣叶蜂2 5龄幼虫对秒锣和小黑秒锣的取食表现出明显的取食选择性。其中以2 龄幼虫的取食偏好性最强,对秒和小黑秒的取食面积分别为(11.36 1.6 1)(2 4.42.43)mm,25龄对不同植物的食量随龄级依次增加,其中5龄幼虫在变成老熟幼虫前取食量达到最大,对秒和小黑秒锣

21、的取食面积达(8 7.4312.5)(12 8.19 10.0 6)mm。各龄幼虫均显著偏好取食小黑秒锣(P0.01),在4h后2 5龄幼虫对小黑秒锣的取食量达秒锣的2.15、1.30、1.6 7、1.47倍(图4),以上结果说明,当秒锣和小黑锣叶同时存在时,幼虫偏好取食小黑秒锣嫩叶。140秒a口小黑秒120ab10080ab6040a20b02龄幼虫、3龄幼虫4龄幼虫5龄幼虫龄期不同小写字母表示差异显著(P0.05)。图4叶蜂幼虫对和小黑秒的取食选择Fig.4The food selection of the larvae of R.cyatheaefeeding on A.spinulos

22、a and G.metteniana var.subglabra2.4秒叶蜂取食秒和小黑秒的生长发育特性以锣和小黑秒嫩叶分别喂养秒叶蜂直到成虫死亡,由表1可知,取食2 种寄主植物的叶蜂幼虫发育历期和成虫寿命无显著性差异,而叶蜂的老熟幼虫期、进度在2 种寄主植物间有极显著性差异(P0.01),表现为取食秒的比取食小黑秒的老熟幼虫期、蛹历期。不同的寄主植物对秒锣叶蜂的羽化率无显著影响,而幼虫存活率、化蛹率有显著差异(P0.05),以秒锣为食的比以小黑秒为食的幼虫存活率、化蛹率低。表明小黑对秒叶蜂具有更高的适合度139第1期肖佳兴等:秒锣叶蜂对2 种寄主植物的选择性与适应性研究表1秒叶蜂取食秒和小黑

23、秒的发育历期和存活率Table.1The developmental duration and survival rate of R.cyatheae feeding on A.spinulosa and G.metteniana var.subglabra发育历期/d存活率/%植物幼虫老熟幼虫成虫幼虫存活率化率羽化率9.76 0.12a6.90 0.11a4.26 0.09a9.32 0.19a59.33 5.77b63.14 6.51b89.064.25a小黑锣9.880.06a6.44 0.07b3.71 0.06b8.99 0.20a94.67 2.76a83.67 2.95a89.4

24、4 2.77a注:不同小写字母表示差异显著(P0.05)。3结论与讨论寄主部位、遗传背景、组织结构或化学特性的差异,是导致植食性昆虫对寄主植物表现出偏好或忌避等行为的几大因素 6-8 。而昆虫对寄主植物的选择偏好研究能为害虫的防治提供理论依据-1。在产卵偏好研究中,秒叶蜂成虫对小黑秒锣嫩叶具有显著的产卵偏好,小黑秒叶(6 7.38 7.11)粒的落卵量显著高于秒锣叶(38.2 58.2 7)粒的落卵量。秒叶蜂倾向于嫩叶背面产卵,这与柑橘木虱(Diaphorinacitri)产卵具有趋嫩性 12 ,草地贪夜蛾(Spodopterafru-giperda)偏好幼嫩叶背面的产卵策略一致13,这可能是

25、有利于卵躲避天敌及不利环境的影响。在自然条件下,寄主种类、物候期、理化属性等影响成虫的产卵选择14-19 。成伶翠等 2 0 发现楚雄腮扁叶蜂(Cephalicachuxiongnica)偏好于云南松(Pi n u s y u n n a n e n s i s)产卵是由于其挥发物引诱所致,而在本实验中发现秒叶蜂成虫对小黑秒锣嫩叶具有产卵偏好,可能与2 种寄主植物释放的挥发性物质的种类和含量有所差异有关,但其成分和作用机理还有待进一步研究,以上特点为害虫防治提供了理论依据。植物叶面和叶组织内部的理化物质会影响昆虫的适口性,造成植食性昆虫在取食选择时存在偏好 2 1。取食偏好研究中,各龄期幼虫均

26、偏好取食小黑秒锣,其中以2 龄幼虫的取食选择性最强,对小黑秒锣的取食面积是的2.15倍,因此在监测的过程中,要严防其转株危害。取食不同的植物影响昆虫的生长繁育和生理活动 2 2-2 5,幼虫从环境中积极获取营养用于生长发育 2 6 ,发育时间缩短,存活率增加有助于种群的扩散 2 7-30 。通常嗜食植物的营养可为昆虫提供更有效的营养供应 31-32 ,本研究发现,取食小黑秒的幼虫存活率和化率较高,而取食锣的老熟幼虫和蛹发育历期延长,这与樟叶蜂(Mesoneura rufo-nota)幼虫偏好取食香樟(Cinnamomumcam-phora),且香樟饲养的樟叶蜂在幼虫和蛹发育阶段存活率更高的表现

27、相似 33。在自然条件下,卵的发育受各种生物与非生物因素的影响,秒锣叶蜂的卵在秒锣上发育时间增加,这将导致卵暴露给不利环境及天敌的机会增大。总之,幼虫存活率和化蛹率低;卵、老熟幼虫和蛹历期延长,对种群发展具有负面的影响,以上结果说明小黑对秒锣叶蜂来说是更合适的寄主,因此在防治锣叶蜂时,要加强秒叶蜂在小黑秒上取食危害的监测综上所述,与秒相比,秒锣叶蜂对小黑存在产卵和取食偏好,且产卵选择和取食选择性一致。成虫和幼虫偏好的寄主植物上,卵、老熟幼虫和蛹的发育历期缩短,幼虫存活率和化率提高,但在自然环境中,各种宏观和微气候条件也影响着寄主选择 34-35,导致成虫的产卵选择和后代表现之间显现着差异,本研

28、究在秒锣上也发现了大量的虫群,这可能与2 种植株的生长特性及物候期有关。秒的植株较小黑秒锣的高大,且不同季节均有嫩叶发出,而小黑秒的嫩芽在4月底才开始萌发,5月前几乎没有嫩叶,食物出现的时间差影响了害虫的寄主选择。秒作为子遗植物,具有考古、药用和观赏价值,目前仅分布于热带及亚热带少数省区,近年来受秒叶蜂的危害,有面临濒危的风险,本研究揭示了锣叶蜂对2 种寄主植物的产卵、取食偏好和适应性,为秒叶蜂的综合治理研究提供了理论依据。致谢:感谢贵州赤水秒国家级自然保护区管理局在实验过程中给予的资金与人员支持。参考文献1许斌,朱文泉,李培先.不同气候条件下秒锣在中国的潜在适生区分布 J.生态学报,2 0

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44、illafan C,etal.Resource allocation and compensation during devel-opment in holometabolous insects.Journal of InsectPhysiology,2016,95:78-88.33Zhou J Y,Zhang J T,Tregenza T,et al.Larval hostpreference and suitability for the sawfly Mesoneurarufonota among five cinnamomun tree species J.In-sects,2020,11(2):76.34李媛,黄爱玲,黄慧欣,等.橘小实蝇对三华李果实的产卵选择 .南方农业学报,2 0 2 0,51(2):319-32 6.35杜燚,杨卫诚,何琴琴,等.绿带妒尺蛾对寄主的趋性选择及寄主植物叶片的化学成分分析 .浙江农林大学学报,2 0 2 3,40(1):8 9-9 6.

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