使君子科3种红树植物叶绿体基因组密码子使用偏好性分析.pdf

植物资源与环境学报 ():收稿日期:基金项目:海南省省属科研院所技术创新专项()国家自然科学基金项目()作者简介:钟才荣()男海南海口人本科高级工程师主要从事红树植物保育与生态修复工作通信作者:.引用格式:钟才荣 何斯敏 方赞山 等.使君子科 种红树植物叶绿体基因组密码子使用偏好性分析.植物资源与环境学报 ():.使君子科 种红树植物叶绿体基因组密码子使用偏好性分析钟才荣 何斯敏 方赞山 张 颖.海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院)海南 海口 .岭南师范学院 湛江市红树林生态系统保护与修复重点实验室红树林珍稀濒危物种保护与利用工程技术研究中心 广东 湛江 摘要:为探究使君子科()红树植物叶绿体基因组密码子使用偏好性及其影响因子对拉关木(.)、红榄李 ()、榄李(.)叶绿体基因组的 个共有蛋白质编码序列()进行密码子第、第、第 位碱基的 含量(分别为、)、密码子总 含量()、有效密码子数()和相对同义密码子使用度()分析在此基础上对每种植物的、和 值进行相关性分析并对每种植物叶绿体基因组进行中性绘图、和最优密码子分析此外还基于 基因序列和叶绿体基因组共有 的 值对使君子科 种植物进行聚类分析 结果表明:种植物叶绿体基因组 值的均值为.、和 值的均值均低于均表现为 值的均值最大、值的均值最小且 值的均值明显低于 和 值的均值并与二者呈不显著正相关 值的均值为.且 种植物叶绿体基因组中 值大于 的基因占比均高于 种植物叶绿体基因组中的高频密码子均有 个以 或 结尾的高频密码子占比达.中性绘图、和 分析结果表明 种植物叶绿体基因组密码子使用偏好性主要受自然选择的影响 拉关木、红榄李和榄李叶绿体基因组的最优密码子分别有、和 个且多以 或 结尾共有最优密码子有 个分别为、聚类分析结果表明红榄李和榄李均首先聚在一起说明二者的亲缘关系较近 综上所述 种红树植物叶绿体基因组密码子偏好以 或 结尾且密码子使用偏好性主要受自然选择的影响关键词:红树植物 叶绿体基因组 密码子使用偏好性 最优密码子 自然选择中图分类号:.文献标志码:文章编号:():./.().():()()()()().()植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷.:红树林生态系统是一种陆地向海洋过渡的独特森林生态系统在促淤护岸、防风消浪、净化生态环境、维护生物多样性等方面具有重要价值 受气候变化和人类活动的影响红树林生态系统遭到不同程度的破坏其脆弱性和不稳定性非常突出 保护濒危红树植物对于红树林生态系统的稳定和可持续发 展 具 有 重 要 意 义 中 国 分 布 的 使 君 子 科()红树植物只有 种分别为对叶榄李属(.)的拉关木(.)以及榄李属(.)的红榄李.()和 榄 李(.)拉关木为 年从墨西哥拉巴斯市引入中国的外来红树植物被广泛用于红树林分布区的修复现已广泛分布于海南岛及华南沿海许多不同生境中具有生长快速、繁殖能力强的特点 红榄李的自然分布地非常狭窄仅限于海南省的铁炉港为国家级重点保护野生植物在国际自然保护联盟()的濒危等级标准中属于极危()并且该种对温度极为敏感是中国红树植物分布最南界的物种 榄李常与红榄李相伴而生在海南、广东、广西、香港和台湾均有较大面积的自然分布区福建有引种 研究发现这 种红树植物对潮间带生境的适应性明显不同榄李在潮间带的分布最广泛拉关木在适生区的速生能力极强而红榄李的适应能力在 种红树植物中最弱 对这 种红树植物叶绿体基因组信息进行解析有助于探究叶绿体基因组对潮间带生境中红树植物不同适应能力的作用 并可为红树林生态恢复提供理论支撑三联体密码子简称密码子()是 与蛋白质之间传递遗传信息的重要纽带对生物体遗传信息的传递具有重要意义 受自然选择和碱基突变等因子的影响不同基因、不同物种的密码子使用频率往往存在明显差异 同一物种或同一基因频繁倾向于使用 个或 个以上的特定同义密码子这种现象被称为密码子使用偏好性()密码子使用偏好性普遍存在于植物的基因组及线粒体和叶绿体基因组中能够反映密码子在基因编码中的不均匀使用在基因调控和分子进化上发挥重要作用 密码子使用偏好性是物种对生存环境和自然进化适应性选择的结果一般来说同一物种或亲缘关系较近的物种的密码子使用偏好性相似 目前对叶绿体基因组密码子使用偏好性的研究主要集中在分子进化和翻译调控等方面 叶绿体基因组的密码子使用偏好性和核苷酸组成可为基于叶绿体基因组的基因工程研究提供理论基础研究者还可参照叶绿体基因组中已知的偏好密码子对异源表达第 期钟才荣 等:使君子科 种红树植物叶绿体基因组密码子使用偏好性分析的基因进行修饰从而提高基因的转化效率和表达效率叶绿体是绿色植物完成光合作用的重要场所植物叶绿体具有独特的基因组能够进行半自主复制和基因表达等生命过程 在中国分布的 种红树植物中虽然已有 多个种类完成了叶绿体基因组测序工作但明确叶绿体基因组密码子使用偏好性的只有秋茄(.)虽然通过叶绿体基因工程技术可有效提高植物的抗逆性但直接转化叶绿体基因可能会出现转化效率低和基因沉默等问题因此有必要对不同植物的叶绿体基因组密码子使用偏好性进行分析进而提高外源基因的转化效率和表达效率分子生物学证据表明:使君子科的榄李属和对叶榄李属在进化上来自同一祖先 笔者基于项目组前期研究获得的拉关木、红榄李和榄李叶绿体基因组信息对 种红树植物叶绿体基因组密码子使用偏好性进行分析明确 种植物叶绿体基因组的最优密码子并探究影响 种植物叶绿体基因组密码子使用偏好性的因子从而为使君子科红树植物分子植物育种研究提供理论依据 材料和方法.材料在 数据库中下载拉关木、红榄李、榄李的叶绿体基因组序列(登录号分别为、)为了降低误差对 种植物叶绿体基因组的蛋白质编码序列()进行筛选剔除长度小于 的序列且仅保留 个重复序列筛选出 个共有 分别为、.方法.密码子相关参数计算使用 软件包中 的 程 序(:./)计算每种植物叶绿体基因组的密码子总 含量()统计每种植物叶绿体基因组密码子第、第、第 位碱基的 含量(分别为、)利用 .软件计算每种植物叶绿体基因组的有效密码子数()、相 对 同 义 密 码 子 使 用 度()值可用于判断密码子使用偏好性强弱变化范围为 值大于 表示密码子使用偏好性较弱 值为 表示密码子无使用偏好性 值大于 表示密码子使用偏好性强 值小于 表示密码子使用偏好性弱 使用 ()软件对每种植物叶绿体基因组的、值进行相关性分析.中性绘图分析利用 软件获得 种植物叶绿体基因组密码子第 和第 位碱基 含量的平均值()以每个基因的 值为横坐标、值为纵坐标使用 ()软件绘制二维散点图(每个圆点代表 个基因)分析 与 值间的相关性.分析 以每个基因的 值为横坐标、值为纵坐标使用 ()软件绘制二维散点图根据孙月琪等的方法计算标准曲线根据基因的分布情况分析造成密码子使用偏好性的原因 在没有自然选择作用的情况下基因会分布在标准曲线上或附近 基因越靠近标准曲线表示其密码子使用偏好性受碱基突变的影响越大基因越远离标准曲线表示其密码子使用偏好性受自然选择的影响越大.分析计算基因密码子第 位碱基的、(下同)、含量(分别为、)以基因的/()为横坐标、/()为纵坐标使用 ()软件绘制二维散点图 基因离中心点越近表示 种碱基的使用频率相等或接近密码子使用偏好性仅受碱基突变的影响反之则表示密码子使用偏好性受自然选择和碱基突变的共同影响.最优密码子分析 值大于 的密码子为高频密码子 根据 值对基因进行升序排序利用排列在前 和后 的基因分别建立高表达组和低表达组 将高表达组和低表达组的 差值()大于或等于.的密码子定义为高表达密码子将既是高频密码子又是高表达密码子的密码子定义为最优密码子植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷.系统发育分析.基于 基因序列的系统发育分析从 数据库中 下 载 使 君 子 科 植 物 .、长 柱 使 君 子 .(.)、.、拉关木、红榄李、榄李、(.)、榄仁(.)、诃子(.)、千 果 榄 仁(.)、小 叶 榄 仁(.)叶绿体基因组的 基因序列登录 号 分 别 为、基于上述基因序列使用 软件中的最大似然法()构建系统发育树采用 次 检验各分支的置信度.基于叶绿体基因组共有 的 值的系统发育分析 从 数据库中下载上述使君子科 种植物叶绿体基因组的 剔除长度小于 的序列且仅保留 个重复序列筛选出 个共有 利用 .软件计算每种植物共 有 的 值根据计算结果使用()软件绘制系统发育树 结果和分析.叶绿体基因组密码子组成分析.密码子 含量和有效密码子数()分析对 种红树植物叶绿体基因组的 个共有 进行分析结果(表)显示:拉关木、红榄李、榄李叶绿体基因组密码子总 含量()的均值分别为.、.、.红榄李叶绿体基因组密码子第、第、第 位碱基的 含量(分别为、)的均值分别为.、.和.拉关木、和 值的均值分别为.、.、.榄李、和 值的均值分别为.、.和.值得注意的是 种植物、和 值的均值均低于 均表现为 值的均值最大、值的均值最小且 值的均值明显低于和 值的均值说明 种植物叶绿体基因组密码子偏好使用 或 结尾且密码子的第 位碱基较第 和第 位碱基更偏好使用 或 表 使君子科 种红树植物叶绿体基因组的密码子 含量和有效密码子数分析)基因拉关木 /红榄李 /榄李 /.第 期钟才荣 等:使君子科 种红树植物叶绿体基因组密码子使用偏好性分析续表 ()基因拉关木 /红榄李 /榄李 /.):密码子第 位碱基的 含量 :密码子第 位碱基的 含量 :密码子第 位碱基的 含量 :密码子总 含量 :有效密码子数 .:均值.由表 还可见:拉关木、红榄李和榄李叶绿体基因组 值的变化范围和均值均较为接近变化范围分别为.、.和.均值分别为.、.和.种植物叶绿体基因组中 值大于 的基因分别有、和 个占比分别为.、.和.说明供试 种植物叶绿体基因组密码子使用偏好性较弱.相关性分析 对 种红树植物叶绿体基因组的、和 值进行相关性分析结果(表)显示:与 值呈极显著(.)正相关而 和 与 值均呈不显著正相关表明 种植物叶绿体基因组密码子第 和第 位碱基组成差异较小第 位碱基与第 和第 位碱基组成差异较大 与 值呈极显著正相关表明 种植物叶绿体基因组密码子第 位碱基的组成对密码子使用偏好性的影响非常大 与 值呈显著(.)正相关表明 种植物叶绿体基因组密码子的总 含量对密码子使用偏好性的影响较大.相对同义密码子使用度()分析去除 个终止密码子(、)和 个起始密码植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷子(、)对剩余 个密码子的 值进行分析结果(表)显示:拉关木、红榄李和榄李叶绿体基因组密码子的 值分别为.、.和.种植物叶绿体基因组亮氨酸()密码子 的 值均最大丝氨酸()密码子 的 值均最小 值得注意的是除 密码子 的 值大于 外 种植物叶绿体基因组中以 或 结尾的密码子的 值均小于 表明 种植物叶绿体基因组中以 或 结尾的密码子使用偏好性弱 种植物叶绿体基因组中 值大于 的密码子均有 个表明这些密码子的使用偏好性较强为高频密码子 其中以 结尾的高频密码子有 个以 结尾的高频密码子有 个以 结尾的高频密码子有 个以 或 结尾的高频密码子占比为.表明 种植物叶绿体基因组密码子偏好以 或 结尾.中性绘图分析中性绘图分析结果(图)显示:拉关木、红榄李和榄李叶绿体基因组密码子第 和第 位碱基 含量的均值()分别为.、.和.密码子第 位碱基的 含量()分别为.、.和.从图 可见 种植物叶绿体基因组的大部分基因远离标准曲线说明 种植物叶绿体基因组密码子使用偏好性受自然选择影响 拉关木、红榄李和榄李叶绿体基因组中性绘图的回归系数(即 表 使君子科 种红树植物叶绿体基因组密码子 含量和有效密码子数的相关性分析)指标拉关木指标间的相关系数 .指标红榄李指标间的相关系数 .指标榄李指标间的相关系数 .):密码子第 位碱基的 含量 :密码子第 位碱基的 含量 :密码子第 位碱基的 含量 :密码子总 含量 :有效密码子 数 .:.:.表 使君子科 种红树植物叶绿体基因组的相对同义密码子使用度()分析 ()氨基酸密码子不同植物的 值 拉关木红榄李榄李氨基酸密码子不同植物的 值 拉关木红榄李榄李.第 期钟才荣 等:使君子科 种红树植物叶绿体基因组密码子使用偏好性分析续表 ()氨基酸密码子不同植物的 值 拉关木红榄李榄李氨基酸密码子不同植物的 值 拉关木红榄李榄李.:密码子第 和第 位碱基 含量的均值 :密码子第 位碱基的 含量 .:拉关木 .:红榄李 ():榄李 .图 使君子科 种红树植物叶绿体基因组的中性绘图分析.标准曲线斜率)分别为.、.和.表明 种植物叶绿体基因组的 与 值均呈正相关但相关性均不显著 以上结果表明:种植物叶绿体基因组密码子第 和第 位碱基与第 位碱基的组成差异明显.分析 分析结果(图)显示:仅少数基因分布在标准曲线上或附近大多数基因分布在标准曲线下方且距离标准曲线较远说明 种植物叶绿体基因组密码子使用偏好性受碱基突变影响较小受自然选择影响较大.分析 分析结果(图)显示:种植物叶绿体基因在 个区域内的分布不均匀且多数基因距离中心点较远说明 种植物叶绿体基因组密码子使用偏好性受自然选择和碱基突变的共同影响 拉关木、红榄李和榄李叶绿体基因组中/()小于.的基因分别有、和 个/()小于.的植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷 :有效密码子数 :密码子第 位碱基的 含量 .:拉关木 .:红榄李 ():榄李 .图 使君子科 种红树植物叶绿体基因组的 分析.:分别为密码子第 位碱基的、和 含量 .:拉关木 .:红榄李 ():榄李 .图 使君子科 种红树植物叶绿体基因组的 分析.基因分别有、和 个表明 种植物叶绿体基因组密码子第 位碱基使用 的频率高于 使用 的频率高于.最优密码子分析最优密码子分析结果(表)显示:拉关木有 个最优密码子分别为、表 使君子科 种红树植物叶绿体基因组的最优密码子分析)氨基酸拉关木 红榄李 榄李 .第 期钟才荣 等:使君子科 种红树植物叶绿体基因组密码子使用偏好性分析续表 ()氨基酸拉关木 红榄李 榄李 .):密码子 :高表达组的密码子数量 :高表达组的相对同义密码子使用度 :低表达组的密码子数量 :低表达组的相对同义密码子使用度 :高表达组与低表达组相对同义密码子使用度的差值 .:最优密码子 .植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷、其中以 或 结尾的最优密码子有 个以 或 结尾的最优密码子仅 个红榄李有 个最优密码子分别为、并且这些最优密码子均以 或 结尾榄李有 个最优密码子分别为、其中以 或 结尾的最优密码子有 个以 或 结尾的最优密码子有 个 可见 种植物的最优密码子多以 或 结尾由表 还可见:拉关木、红榄李和榄李叶绿体基因组的共有最优密码子有 个分别为、和 其中 和 编码精氨酸()编码甘氨酸()编码苏氨酸()值得注意的是这些共有最优密码子的第 位碱基均为说明 种植物叶绿体基因组的共有最优密码子模式为“”.系统发育分析基于 基因序列构建使君子科 种植物的系统进化树结果(图)显示:红榄李和榄李首先聚在一起再与拉关木聚为一个小支说明红榄李与同属植物榄李的亲缘关系最近并且这 种植物与拉关木的亲缘关系较近基于叶绿体基因组 个共有蛋白质编码序列的 值对使君子科 种植物进行聚类分析结果(图)显示:红榄李和榄李也首先聚在一起但拉关木与这 种植物的亲缘关系与图 明显不同分支上的数据为自展支持率 .图 基于 基因序列的使君子科 种红树植物与同科其他植物的系统发育树.图 基于叶绿体基因组共有蛋白质编码序列相对同义密码子使用度的使君子科 种红树植物与同科其他植物的系统发育树.讨论和结论研究发现植物基因组中蛋白质编码序列的 含量在同一物种的个体间较为保守一般高于 叶绿体基因组蛋白质编码序列的 含量一般低于可能独立于核基因组起源和进化 供试使君子科 种红树植物叶绿体基因组密码子总 含量()的均值为.均低于说明拉关木、红榄李和榄李叶绿体基因组均偏好使用 或 结尾的密码子研究者在忍冬属(.)种植物、栀子()和睡莲属(.)种植物的叶绿体基因组密码子研究中也得到相同的结果说明高等植物叶绿体基因组密码子偏好以 或 结尾是较为保守的特性 植物叶绿体基因组密码子 个碱基位置的 含量一般为第 位碱基的 含量()最高、第 位碱基的 含量()居中、第 位碱基的 含量()最低 供试使君子科 种红树植物叶绿体基因组的、和 值的均值也表现出相同的规律说明 种植物叶绿体基因组的第 位碱基较第 和第 位碱基更偏好以 或 结尾 由于植物叶绿体基因组密码子第 位碱基受自然选择影响高于第 和第 位碱基故可将 值作为衡量密码子使用偏好性的重要指标 研究发现有效密码子数()越大表示该密码子的使用偏好性越弱 拉关木、红榄李和榄李叶绿体基因组 第 期钟才荣 等:使君子科 种红树植物叶绿体基因组密码子使用偏好性分析值的均值均大于 且 值大于 的基因占比均在 以上表明这 种植物叶绿体基因组密码子使用偏好性较弱赵森等在红树植物秋茄中也得到相同 的 结 果 研 究 者 在 非 红 树 植 物 白 羊 草 (.)、滇 楸()和杉木属(.)等的叶绿体基因组密码子使用偏好性研究中也得到类似的结果可见潮间带生境不是影响红树植物叶绿体基因密码子偏好性较弱的惟一原因相关研究表明:植物叶绿体基因组密码子使用偏好性由碱基突变和自然选择相互作用的强度和方向决定当 值在一定范围内时若 和 值之间、和 值之间的关系没有达到显著水平则密码子使用偏好性主要受自然选择的影响 相关性分析和中性绘图分析结果均表明:拉关木、红榄李和榄李叶绿体基因组密码子的 和 与 值的相关性均较弱表明碱基突变不是影响拉关木、红榄李和榄李叶绿体基因组密码子使用偏好性的主要因子自然选择才是影响 种植物叶绿体基因组密码子使用偏好性的主要因子 在无自然选择的情况下基因多分布在 标准曲线上或附近拉关木、红榄李和榄李叶绿体基因组的多数基因分布于标准曲线的下方且距离标准曲线较远表明这 种植物叶绿体基因组密码子使用偏好性受碱基突变的影响较小受自然选择的影响较大而红树植物秋茄的叶绿体基因组密码子使用偏好性主要受碱基突变的影响可见造成不同种类植物叶绿体基因组密码子使用偏好性的因子不尽相同在碱基突变和自然选择的双重作用下植物会形成最优密码子 拉关木、红榄李和榄李叶绿体基因组的最优密码子分别有、和 个均明显高于红树植物秋茄叶绿体基因组的最优密码子数(仅 个)供试 种植物中拉关木为外来种在中国红树林适生区表现出极强的速生能力红榄李为濒危红树植物在红树林适生区表现出最弱的适生性榄李则为中国分布最广泛的红树植物 至于同科红树植物叶绿体基因组的最优密码子数是否能够较好地反映植物对环境的适应能力尚待进一步的实验研究 另外供试 种植物叶绿体基因组的共有最优密码子均以 结尾符合高等植物叶绿体基因组密码子大部分最优密码子以 或 结尾的规律并说明高等植物叶绿体基因组的进化相对保守 在后续研究中可利用最优密码子提高目的基因的表达效率有助于濒危红树植物的分子育种工作对濒危红树植物种质资源保育及生态修复亦有重要意义 等认为物种间的亲缘关系越近其密码子使用模式越相近 本研究结果显示:使君子科 种植物基于 基因序列和叶绿体基因组共有蛋白质编码序列()的相对同义密码子使用度()构建的系统发育树不尽相同红榄李和榄李率先聚在一起但与拉关木的亲缘关系不一致基于 基因序列的聚类结果与项目组前期使用拉关木、红榄李和榄李叶绿体基因组序列构建的系统发育树聚类结果一致但在其他植物类似研究中存在基于 基因序列的聚类结果与基于共有 的 值的聚类结果不一致的问题 因此在较大的分类单元(如科水平)中基于共有 的 值构建的系统发育树只能作为传统分类的补充不宜单独使用综上所述供试 种红树植物叶绿体基因组密码子使用偏好性较为接近均偏好以 或 结尾共有最优密码子均以 结尾并且 种植物叶绿体基因组密码子使用偏好性主要受自然选择的影响参考文献:张 颖 陈光程 钟才荣.中国濒危红树植物研究与恢复现状.应用海洋学学报 ():.范航清 王文卿.中国红树林保育的若干重要问题.厦门大学学报(自然科学版)():.:.刘 强 张 颖 钟才荣 等.外来红树植物拉关木入侵性研究.湖北农业科学 ():.郝露露 柯明思 朱奕秀 等.低温胁迫下红榄李()解旋酶基因的表达分析.热带海洋学报 ():.王文卿 王 瑁.中国红树林.北京:科学出版社:.陈健辉 缪绅裕 黄惠芳 等.五种红树植物叶片结构的比较研究.广西植物 ():.向 敏 刘 强 李妮亚 等.引进红树拉关木和两种乡土红树离子平衡及光合作用的比较研究.广西植物 ():.孙月琪 李密密 周义峰.珊瑚菜叶绿体基因组密码子使用偏性分析.植物资源与环境学报 ():.植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷 .().:.李燕华 杨 勇 张 颖.铁炉港红树植物红榄李和榄李各器官矿质元素含量分析.湿地科学 ():.邓传远 林鹏 郭素枝.榄李属()红树植物的木材解剖学研究.厦门大学学报(自然科学版)():.:.高守舆 李钰莹 杨志青 等.白羊草叶绿体基因组密码子使用偏好性分析.草业学报 ():.李江飞 李熙颜 王 瑜 等.滇楸叶绿体基因组密码子偏好性分析.基因组学与应用生物学 ():.:.赵 明 张宏斌 李 伟 等.祁连圆柏叶绿体基因组序列特征分析.植物资源与环境学报 ():.郑薇玮 陈金慧 郝兆东 等.杉木等 种针叶树叶绿体密码子偏好性分析.分子植物育种 ():.赵 森 邓力华 陈 芬.秋茄叶绿体基因组密码子使用偏好性分析.森林与环境学报 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