三江源地区小花棘豆表型多样性及其与环境因子的相关性.pdf

植物资源与环境学报 ():收稿日期:基金项目:第二次青藏高原综合科学考察研究项目()青海省自然科学基金项目()作者简介:吕亮雨()男山东烟台人博士研究生主要从事牧草经营管理研究刘青青()女青海西宁人博士研究生主要从事牧草育种研究共同第一作者通信作者:.引用格式:吕亮雨 刘青青 蔡宗程 等.三江源地区小花棘豆表型多样性及其与环境因子的相关性.植物资源与环境学报 ():.三江源地区小花棘豆表型多样性及其与环境因子的相关性吕亮雨 刘青青 蔡宗程 雷莎清 施建军(青海大学:.畜牧兽医科学院.昆仑学院 青海 西宁)摘要:为了探究三江源地区野生小花棘豆(.)表型多样性及其与环境因子的关系对三江源地区 个主要且具代表性的小花棘豆天然居群的 个表型性状进行变异特征和主成分分析基于这些表型性状对 个居群进行聚类分析并对这些表型性状与经度、纬度、海拔、土壤 值和土壤电导率进行相关性分析 结果表明:除单株花序数和种形指数外其余表型性状的 值均达到显著(.)水平其中花序长的 值最大叶形指数和种子千粒质量的 值较大 供试居群 个表型性状的变异系数为.均值为.其中叶形指数、单株花序数、花序长和单荚果种子数变异系数的均值均在 以上而种子千粒质量变异系数的均值最小(.)相关性分析结果表明:仅单叶鲜质量与纬度呈显著负相关开花后株高和冠幅与海拔呈极显著(.)负相关单叶鲜质量和种子千粒质量与土壤电导率分别呈极显著和显著负相关 主成分分析结果显示:前 个主成分的累计贡献率为.说明这 个主成分能够反映小花棘豆表型性状的绝大部分信息 聚类分析结果表明:供试居群被分成 组其中甘德县柯曲镇和天峻县木里镇居群为一组其余居群为另一组 综上所述三江源地区小花棘豆表型性状变异较为丰富但仅个别表型性状受纬度、海拔和土壤电导率的影响显著关键词:小花棘豆 表型性状 环境因子 相关性分析 主成分分析 聚类分析中图分类号:.文献标志码:文章编号:():./.(:.).():.(.).第 期吕亮雨 等:三江源地区小花棘豆表型多样性及其与环境因子的相关性 (.).(.).:.小 花 棘 豆(.)为 豆 科()多年生草本植物主要生长在海拔 的山坡草地、石质山坡、河谷阶地、冲积川地、草地、荒地、田边、渠旁、沼泽草甸、盐土草滩上且在青海三江源地区、内蒙古草原、新疆盆地和西藏荒漠等地均有栽培 小花棘豆为耐盐植物在荒漠草原、荒漠区的低湿地及许多湖盆边缘和沙丘间的盐湿低地为优势草种该种可以通过根瘤菌的固氮作用改善土壤营养状况此外其根系强大具有防风固沙和水土保持能力在治理荒漠化草原方面具有重要的生态价值和经济价值 然而小花棘豆具有双重作用其过量无序繁殖会造成草地退化且在夏季全株具毒家畜在采食后会出现食用成瘾、体格消瘦、生育困难等慢性中毒症状甚至死亡 如何平衡小花棘豆的利弊以及安全、高效地开发利用这一植物资源凸显其经济和生态价值已经成为当前的研究重点植物表型性状便于野外调查和搜集对植物进化和植物环境适应性研究具有重要意义 根据表型性状对植物遗传多样性进行评估是目前较常用的一种研究方法 迄今为止已有很多学者利用植物不同器官的形态指标差异进行同一植物不同种源、品种等的表型多样性分析并有学者通过形态指标之间的相关性以及形态指标与分子标记结合选育植物新品种从而大大缩短了育种周期近年来关于小花棘豆的研究主要集中在化学成分分析及毒性机理等方面而关于其优良品种选育的研究却未见报道 研究小花棘豆不同野生居群的表型多样性有助于了解该种在不同生境下的表型特征及其在群落演替、维系生态平衡中的作用为更加安全、高效地利用小花棘豆治理生态环境科学抑制退化草地中小花棘豆的蔓延以及快速选育小花棘豆优良品种提供基础资料 鉴于此笔者在三江源地区选取 个主要且具代表性的小花棘豆天然居群系统地研究了各居群根、茎、叶、花和种子的表型性状变异特征分析了小花棘豆 个表型性状与部分环境因子的关系并对三江源地区供试小花棘豆居群的表型多样性进行了评价以期了解三江源地区小花棘豆的表型分化程度和居群变异特征为选育小花棘豆优良品种提供研究数据 研究区概况和研究方法.研究区概况本研究区位于青海省三江源区域地理位置为东经.、北纬.该地区为青藏高 原 腹 地 平 均 海 拔 左 右 年 均 温.极端最低温 年均降水量.年 蒸 发 量 较 大 一 般 在 区域内重要植被类型有高寒草甸和高寒草原代表种类有矮生嵩草(.)、草地早熟禾(.)、小花棘豆等 土壤类型主要为壤土、高寒草甸土和泥炭土等.材料以三江源地区 个主要且具代表性的小花棘豆天然居群为研究对象各居群的基本情况见表 植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷表 供试三江源地区小花棘豆天然居群样地的基本情况).)编号.样地经度纬度海拔/土壤 值 /()土壤类型 河南蒙古族自治县优干宁镇 .玉树市上拉秀乡 .玛沁县大武镇 .达日县满掌乡 .甘德县柯曲镇 .天峻县木里镇 .):土壤电导率 .:壤土 :高寒草甸土 :砂砾土 :煤渣.方法于 年 月至 月在每个居群中选取完整、健康的当年生植株 株样株间距大于 统计单株叶序数、单株花序数每株选取植株基部的 个荚果统计单荚果种子数 用卷尺(精度 )测量所有样株开花后株高(从地面到植株顶端的高度)、冠幅(南北向和东西向冠幅的均值)、营养枝长(植株基部 个生长良好的营养枝长度的均值)、叶序长(植株基部 个生长良好的叶序长度的均值)、花序长(植株基部 个生长良好的花序长度的均值)用直尺(精度 )测量根系长度(主根拉直后的长度)和根系深度(沿垂直于根系的方向挖掘土壤地面至根系最深处的深度)用电子天平(精度.)称量单株根系鲜质量和单株茎叶鲜质量 在所有样株基部枝条的上、中、下部均匀采集成熟叶每株采集 枚叶用游标卡尺(精度.)测量叶长、叶宽、地径、营养枝直径(植株基部 个生长良好的营养枝直径的均值)用电子天平称量单叶鲜质量 在所有样株上随机选取 粒成熟、饱满的种子用游标卡尺测量种子纵径和种子横径用电子天平称量种子千粒质量 根据检测结果计算叶形指数(叶长与叶宽的比值)和种形指数(种子纵径与种子横径的比值).数据处理与统计分析采用 软件整理数据采用 .软件进行方差分析、主成分分析和聚类分析并制图对各表型性状与环境因子进行相关性分析 结果和分析.表型性状变异特征分析对小花棘豆 个天然居群的 个表型性状进行多重比较结果(表)表明:个居群的根系长度为.根系深度为.单株根系鲜质量为.单株枝叶鲜质量为.地径为.这 个表型性状均以天峻县木里镇()居群最小、河南蒙古族自治县优干宁镇()居群最大 并且这 个表型性状在 和 居群间差异显著(.)玉树市上拉秀乡()和玛沁县大武镇()居群的单株枝叶鲜质量显著高于达日县满掌乡()和甘德县柯曲镇()居群 居群的地径显著高于、和 居群而根系长度、根系深度和单株根系鲜质量在、和 居群间的差异多不显著 个居群的开花后株高为.冠幅为.这 个表型性状均以 居群最小、居群最大 并且 居群的开花后株高和冠幅显著高于其他居群 居群的开花后株高显著低于 和 居群 居群的冠幅显著低于其他居群 个居群的营养枝长为.营养枝直径为.单株叶序数为.叶序长为.这 个表型性状均以 居群最小、居群最大 并且这 个表型性状在 和 居群间差异显著而在、和 居群间差异多不显著 个居群的叶形指数为.单叶鲜质量为.其中 居群的叶形指数最大 和 居群的叶形指数相等且最小并且、和 居群的叶形指数差异不显著但均显著低于其他 个居群和 居群的单叶鲜质量相等且最大 和 居群的单叶鲜质量相等且最小并且前 个居群的单叶鲜质量显著高于后 个居群从表 看 个居群中 居群的单株花序数最大(.)居群的单株花序数次之(.)居第 期吕亮雨 等:三江源地区小花棘豆表型多样性及其与环境因子的相关性群的单株花序数最小(.)且各居群间的单株花序数差异不显著 个居群的花序长为.其中 居群的花序长最大 居群的花序长最小且 居群的花序长显著小于、和 居群但后 个居群间的花序长差异不显著 个居群中 居群的单荚果种子数最多(.)居群的单荚果种子数次之(.)居群的单荚果种子数最少(.)且 和 居群的单荚果种子数差异不显著但均显著高于 居群 个居群的种形指数较为接近其中 和 居群的种形指数相等且最大(.)和 居 群 的 种 形 指 数 相 等 且 最 小(.)并且各居群间的种形指数差异不显著 个居群的种子千粒质量也较为接近其中 和 居群的种子千粒质量相等且最大(.)、和 居群的种子千粒质量相等且最小(.)并且前 个居群的种子千粒质量显著高于后 个居群方差分析结果(表)表明:除单株花序数和种形指数外其余表型性状的 值均达到显著水平其中花序长的 值最大(.)叶形指数和种子千粒质量的 值较大(分别为.和.)说明供试 个居群小花棘豆的多数表型性状差异显著其中花序长、叶形指数和种子千粒质量的变异程度明显高于其他表型性状.表型性状变异系数分析对小花棘豆 个天然居群表型性状的变异系数进行分析结果(表)表明:供试居群小花棘豆 个 表 三江源地区不同居群小花棘豆表型性状的比较().()居群根系长度/根系深度/单株根系鲜质量/单株枝叶鲜质量/地径/开花后株高/.值 .居群冠幅/营养枝长/营养枝直径/单株叶序数 叶序长/叶形指数 .值 .居群单叶鲜质量/单株花序数 花序长/单荚果种子数 种形指数 种子千粒质量/.值 .):河南蒙古族自治县优干宁镇 :玉树市上拉秀乡 :玛沁县大武镇 :达日县满掌乡 :甘德县柯曲镇 :天峻县木里镇 .同列中的不同小写字母表示在居群间差异显著(.)(.).:.植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷表型性状的变异系数为.均值为.叶形指数、单株花序数、花序长和单荚果种子数变异系数的均值均在 以上根系长度、根系深度、单株根系鲜质量、单株枝叶鲜质量、开花后株高、营养枝长、营养枝直径、单株叶序数和叶序长变异系数的均值在 之间地径、冠幅、单叶鲜质量和种形指数变异系数的均值在 之间而种子千粒质量变异系数的均值最小(.)个居群中天峻县木里镇()居群表型性状变异系数的均值最大(.)河南蒙古族自治县优干宁镇()居群表型性状变异系数的均值最小(.).表型性状主成分分析主成分分析结果(表)表明:前 个主成分的累计贡献率高达.其中第 主成分的贡献率为.该主成分中根系深度(.)、叶序长(.)、营养枝直径(.)、单株叶序数(.)、营养枝长(.)、单株枝叶鲜质量(.)、单株根系鲜质量(.)、种子千粒质量(.)、花序长(.)和地径(.)的特征向量绝对值较高第 主成 分 的 贡 献 率 为.该 主 成 分 中 冠 幅(.)、叶形指数(.)和开花后株高(.)的特征向量绝对值较高 第 主成分的贡献率为 表 三江源地区不同居群小花棘豆表型性状的变异系数分析 .居群)各表型性状的变异系数/根系长度 根系深度 单株根系鲜质量 单株枝叶鲜质量 地径开花后株高 冠幅.均值.居群)各表型性状的变异系数/营养枝长 营养枝直径 单株叶序数 叶序长叶形指数 单叶鲜质量 单株花序数 .均值.居群)各表型性状的变异系数/花序长 单荚果种子数 种形指数 种子千粒质量 均值.均值.):河南蒙古族自治县优干宁镇 :玉树市上拉秀乡 :玛沁县大武镇 :达日县满掌乡 :甘德县柯曲镇 :天峻县木里镇 .第 期吕亮雨 等:三江源地区小花棘豆表型多样性及其与环境因子的相关性表 三江源地区小花棘豆表型性状的主成分分析 .主成分各表型性状的特征向量).主成分各表型性状的特征向量)特征值贡献率/累计贡献率/.):根系长度 :根系深度 :单株根系鲜质量 :单株枝叶鲜质量 :地径 :开花后株高 :冠幅 :营养枝长 :营养枝直径 :单株叶序数 :叶序长 :叶形指数 :单叶鲜质量 :单株花序数 :花序长 :单荚果种子数 :种形指数 :种子千粒质量 .该主成分中仅单株花序数(.)和单叶鲜质量(.)的特征向量绝对值较高.基于表型性状的聚类分析聚类分析结果(图)表明:供试的 个居群被分为 组其中甘德县柯曲镇()和天峻县木里镇()居群为一组其余 个居群为另一组并且在欧氏距离 处分成 个亚组即河南蒙古族自治县优干宁镇()居群单独为 个亚组玉树市上拉秀乡()、玛沁县大武镇()和达日县满掌乡()居群为另一个亚组.表型性状与环境因子的相关性分析小花棘豆 个表型性状与经度、纬度、海拔、土壤 值和土壤电导率的相关性分析结果(表)表 :河南蒙古族自治县优干宁镇 :玉树市上拉秀乡 :玛沁县大武镇 :达日县满掌乡 :甘德县柯曲镇 :天峻县木里镇 .图 基于 个表型性状的三江源地区小花棘豆居群的聚类分析.表 三江源地区小花棘豆表型性状与 个环境因子的相关性分析).)表型性状 与环境因子的相关系数 经度纬度海拔土壤 值 土壤电导率 根系长度 .根系深度 .单株根系鲜质量 .单株枝叶鲜质量 .地径 .开花后株高 .冠幅 .营养枝长 .营养枝直径 .单株叶序数 .叶序长 .植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷续表 ()表型性状 与环境因子的相关系数 经度纬度海拔土壤 值 土壤电导率 叶形指数 .单叶鲜质量 .单株花序数 .花序长 .单荚果种子数 .种形指数 .种子千粒质量 .):.:.明:各表型性状与经度和土壤 值的相关性均不显著多数表型性状与纬度、海拔和土壤电导率的相关性也不显著仅单叶鲜质量与纬度呈显著(.)负相关开花后株高和冠幅与海拔呈极显著(.)负相关单叶鲜质量与土壤电导率呈极显著负相关种子千粒质量与土壤电导率呈显著负相关 讨论和结论由于植物生长环境多样自然分布的植物居群的遗传变异丰富 小花棘豆是三江源荒漠化草地和盐碱地区的重要生态草种生长环境多样供试 个居群小花棘豆 个表型性状的变异系数均值为.其中 个表型性状的 值达到显著(.)水平说明三江源地区小花棘豆的表型多样性较为丰富这可能是小花棘豆自身遗传特性及长期环境异质性共同作用的结果 本研究调查的小花棘豆居群多分布在三江源地区的高寒草甸、荒漠化草地及盐碱地 生长在荒漠化草地和盐碱地的植物长期受到温度、水分、盐碱胁迫的影响而生长在高寒草甸的植物受温度、水分、盐碱胁迫的影响较小 已有研究发现温度、水分、盐分会影响植物叶片的光合、呼 吸 和 蒸 腾 作 用 进 而 影 响 植 物 的 生 长 发育 然而关于小花棘豆的表型性状是否与各居群样地的生境异质性有关尚待后续深入研究主成分分析结果表明:前 个主成分的累计贡献率为.说明这 个主成分能够反映小花棘豆表型性状的绝大部分信息 并且根系深度、单株根系鲜质量、单株枝叶鲜质量、地径、开花后株高、冠幅、营养枝长、营养枝直径、单株叶序数、叶序长、叶形指数、单叶鲜质量、单株花序数、花序长、种子千粒质量是造成小花棘豆表型性状差异的主要因子聚类分析结果表明:供试小花棘豆居群被分为 组即河南蒙古族自治县优干宁镇()、玉树市上拉秀乡()、玛沁县大武镇()和达日县满掌乡()居群为一组甘德县柯曲镇()和天峻县木里镇()居群为另一组推测这可能与各居群的土壤电导率差异有关 有研究结果表明:较高的土壤电导率会导致植物的组织和器官受到盐胁迫影响致使植物生长发育不良 本研究中 和 居群的土壤电导率分别为 和 明显高于其他 个居群而其他 个居群的土壤电导率较为接近 另外 和 居群小花棘豆的根系深度、单株根系鲜质量、单株枝叶鲜质量、地径、营养枝长、营养枝直径、单株叶序数、叶序长和花序长均小于其他 个居群因此在基于表型性状的聚类结果中和 居群聚为一组其他 个居群聚为一组研究发现植物的表型性状与环境因子密切相关 小花棘豆的单叶鲜质量与纬度呈显著负相关说明纬度越高小花棘豆的单叶鲜质量越小 开花后株高和冠幅与海拔呈极显著(.)负相关这是因为海拔越高风速越大、温度越低植物为了适应恶劣的生存环境只能缩小冠幅、降低株高综上所述三江源地区小花棘豆表型性状变异较为丰富叶形指数、单株花序数、花序长、单荚果种子数变异系数的均值均高于 根系深度和叶序长等 个表型性状是造成小花棘豆表型差异的主要因子并且经度、纬度、海拔、土壤 值和土壤电导率对该地区小花棘豆表型性状的影响多不显著仅纬度、海拔和土壤电导率对小花棘豆个别表型性状影响显著后续应开展其他环境因子对小花棘豆表型性状影响的研究从而筛选出影响小花棘豆表型性状的主第 期吕亮雨 等:三江源地区小花棘豆表型多样性及其与环境因子的相关性要环境因子 另外众所周知植物表型性状受环境因子影响较大在某些情况下不能够准确反映植物的遗传多样性因此为了更全面地了解三江源地区小花棘豆的多样性水平需要在分子水平上对其进行遗传多样性分析参考文献:严杜建 周启武 路 浩 等.新疆天然草地毒草灾害分布与防控对策.中国农业科学 ():.程 翠.小花棘豆内生真菌及其与幼苗抗性关系的研究.呼和浩特:内蒙古农业大学:.王庆海 庞 卓 李 翠 等.变异黄芪和小花棘豆对荒漠草地土壤性状的影响.草地学报 ():.().():.王美怡 司 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