植物生理学第4章呼吸作用.ppt

第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用respiration.第一节第一节 呼吸作用的概念和场所呼吸作用的概念和场所 呼呼吸吸作作用用一一方方面面为为生生命命活活动动提提供供能能量量，另另一一方方面面是是植植物物代代谢谢的的中中心心，它它的的中中间间产产物物是是各各种种主主要要物物质质之之间间相相互互转转变变的枢纽的枢纽。.一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念 呼呼吸吸作作用用(respiration):指指一一切切生生活活细细胞胞经经过过某某些些代代谢谢途途径径使使有有机机物物氧氧化分解，并化分解，并释放出能量释放出能量的过程。的过程。呼吸作用根据是否消耗呼吸作用根据是否消耗分子氧分子氧，分为，分为两种类型：两种类型：有氧呼吸有氧呼吸(aerobic respiration)无氧呼吸无氧呼吸(anaerobic respiration).有氧呼吸有氧呼吸 生活细胞在生活细胞在O2的参与下，将某些有机物的参与下，将某些有机物质彻底氧化分解，放出质彻底氧化分解，放出CO2和水，同时释放能和水，同时释放能量的过程。量的过程。是高等植物进行呼吸的主要形式。是高等植物进行呼吸的主要形式。以以葡葡萄萄糖糖作作为为呼呼吸吸底底物物，植植物物呼呼吸吸作作用用的的总总方方程程式式是是：1mol葡葡萄萄糖糖经经三三羧羧酸酸循循环环产产生生36-38个个ATP。.无氧呼吸无氧呼吸 在在无无氧氧条条件件下下，活活细细胞胞将将呼呼吸吸底底物物降降解解为为不不彻彻底底氧氧化化产产物物（如如酒酒精精或或乳乳酸酸），同同时时释释放放能能量量的过程。的过程。高高等等植植物物无无氧氧呼呼吸吸产产生生酒酒精精（植植物物的的根根部部淹淹水时）或乳酸（如块根和块茎）。反应式如下：水时）或乳酸（如块根和块茎）。反应式如下：.二、呼吸作用场所的多样性二、呼吸作用场所的多样性 细细胞胞质质是是糖糖酵酵解解和和戊戊糖糖磷磷酸酸途途径径进进行行的的场场所所，线线粒粒体体是是三三羧羧酸酸循循环环和和生生物物氧氧化化进进行行的的场场所所，乙乙醛醛酸途径酸途径是在植物的是在植物的乙醛酸循环体乙醛酸循环体中进行的。中进行的。.第二节第二节 植物呼吸代谢植物呼吸代谢生化途径的多样性生化途径的多样性1、糖酵解糖酵解2、无氧呼吸、无氧呼吸3、三羧酸循环三羧酸循环4、戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径5、乙醛酸循环、乙醛酸循环6、乙醇酸循环、乙醇酸循环7、光呼吸、光呼吸.一、糖酵解一、糖酵解(glycolysis)糖糖酵酵解解是是指指淀淀粉粉、葡葡萄萄糖糖或或其其它它六六碳碳糖糖在在无无氧氧状状态态下下分分解解成成丙丙酮酮酸酸的的过过程程。糖糖酵酵解解过过程程在在细胞质细胞质内进行。内进行。为为纪纪念念对对这这方方面面工工作作贡贡献献较较大大的的三三位位德德国国生生物物化化学学家家，Embden，Meyerhof和和Parnas，又称又称EMP途径途径。以葡萄糖为呼吸底物，糖酵解总反应式如下：以葡萄糖为呼吸底物，糖酵解总反应式如下：C6H12O6+2NAD+2 ADP+2 Pi 2 CH3COCOOH+2 NADH+2 H+2 ATP+2 H2O.1、糖酵解生化途径、糖酵解生化途径.EMP的的终终产产物物丙丙酮酮酸酸在在生生化化上上十十分分活活跃跃，可可通通过过氨氨基基化化作作用用生生成成丙丙氨氨酸酸；在在有有氧氧条条件件下下进进入入三三羧羧酸酸循循环环彻彻底底氧氧化化成成CO2和和H2O；在在无无氧氧条条件件下下生生成成乳乳酸酸或或乙乙醇醇；还还可可以以进进行行糖糖酵酵解的逆转生成解的逆转生成淀粉。淀粉。.2、发酵、发酵 所所谓谓发发酵酵，是是指指微微生生物物细细胞胞，在在无无氧氧条条件件下下，进进行行无无氧氧呼呼吸吸，将将复复杂杂的的有有机机物物转转变变为为简简单的产物，同时放出一定能量的过程单的产物，同时放出一定能量的过程。乳乳酸酸发发酵酵：糖糖酵酵解解的的最最终终产产物物丙丙酮酮酸酸在在乳乳酸酸脱脱氢酶的催化下还原为乳酸的过程。氢酶的催化下还原为乳酸的过程。酒酒精精发发酵酵：丙丙酮酮酸酸在在脱脱羧羧酶酶催催化化下下，脱脱去去CO2生生成成乙乙醛醛，然然后后由由乙乙醇醇脱脱氢氢酶酶催催化化生生成成乙乙醇醇的的过程。过程。.14.丙酮酸脱羧酶，15.乙醇脱氢酶，16.乳酸脱氢酶无氧呼吸无氧呼吸过程中，葡萄糖分子的大部分能量过程中，葡萄糖分子的大部分能量仍保存在乳酸或酒精分子中。无氧呼吸导致细胞仍保存在乳酸或酒精分子中。无氧呼吸导致细胞有机物消耗大，有机物消耗大，能量利用效率低，能量利用效率低，乳酸和酒精积乳酸和酒精积累累对原生质对原生质有毒害有毒害作用。作用。.Eduard Buchner(1860-1917)毕毕希希纳纳（Eduard Buchner）：德德国国化化学学家家，他他于于1897年年发发表表无无细细胞胞的的发发酵酵论论文文，证证明明离离体体酵酵母母提提取取物物可可以以象象活活体体酵酵母母细细胞胞一一样样将将葡葡萄萄糖糖转转变变为为酒酒精精和和二二氧氧化化碳碳。这这一一研研究究成成果果结结束束了了长长达达半半个个世世纪纪有有关关发发酵酵的的本本质质生生命命力力论论和和机机械械论论的争论。的争论。由由于于毕毕希希纳纳在在微微生生物物学学和和现现代代酶酶化化学学方方面面做做出出重重大大项项献献，他他被被授授予予1907年年度诺贝尔化学奖。度诺贝尔化学奖。.哈哈登登(Arthur Harden)，英英国国生生物物化化学学家家，奥奥伊伊勒勒凯凯尔尔平平(HansEulerchelpin)，瑞瑞典典籍籍德德国国人人，生生物物化化学学家家，二二人人因因对对糖糖的的发发酵酵及及与与酶酶的的关关系系方方面面的的研研究究成果共同获得了成果共同获得了1929年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。哈登（哈登（1865-1940）奥伊勒奥伊勒凯尔平（凯尔平（1873-1964）.哈哈登登进进一一步步证证明明，酒酒化化酶酶是是酶酶的的复复杂杂混混合合物物。其其中中每每一一组组分分都都参参与与催催化化蔗蔗糖糖转转化化为为乙乙醇醇的分段降解阶段。的分段降解阶段。并并指指出出磷磷在在新新陈陈代代谢谢中中起起着着重重要要作作用用，蔗蔗糖糖转转化化的的第第一一阶阶段段实实际际上上是是糖糖的的磷磷酸酸化化。他他分分离离出出了了糖糖发发酵酵过过程程中中的的代代谢谢中中间间产产物物二二磷磷酸酸果果糖，是被明确证认出来的第一种代谢中间物。糖，是被明确证认出来的第一种代谢中间物。.奥奥伊伊勒勒凯凯尔尔平平是是瑞瑞典典籍籍德德国国人人，生生物物化化学学家家，第第一一个个揭揭示示出出酶酶和和底底物物可可通通过过羧羧基基和和氨氨基基连连接接；他他还还研研究究辅辅酶酶结结构构和和性性质质，指指出出酶酶分分子子中中除除蛋蛋白白质质外外，还还有有非非蛋蛋白白质质即即辅辅酶酶，并并用用实实验验方方法法提提纯纯出出酒酒化化酶酶的的辅辅酶酶，证证明明它它是是糖糖与与磷磷酸酸生生成成的的特特殊殊脂脂，使使合合酶酶学学说说得得到到进进一一步步发发展，为研究酶促反应机理做出贡献。展，为研究酶促反应机理做出贡献。.二、三羧酸循环（二、三羧酸循环（TCAC）糖糖酵酵解解的的产产物物丙丙酮酮酸酸在在有有氧氧条条件件下下进进入入线线粒粒体体逐逐步步氧氧化化分分解解，形形成成水水和和二二氧化碳的过程。总反应方程式如下：氧化碳的过程。总反应方程式如下：CH3COCOOH+4 NAD+FAD+ADP+Pi+2H2O 3CO2+ATP+4NADH+4H+FADH2.英英国国生生物物化化学学家家Krebs发发现现了了三三羧羧酸酸循循环环，获获1953年年诺诺贝贝尔尔医医学学奖奖。与与他他共共获获1953年年诺诺贝贝尔尔奖奖的的美美国国生生物物化化学学家家Lipmann发发现现了了辅辅酶酶A和和它它在在调调节节新新陈陈代谢中的重要作用代谢中的重要作用。克雷布斯克雷布斯Hans Adolf Krebs（1900-1981）李普曼李普曼Fritz Albert Lipmann（1899-1986）.1、TCAC的生化途径.2、TCAC的生理意义的生理意义（1）TCAC是是植植物物体体进进行行有有氧氧呼呼吸吸的的主主要要途途径径，是是物物质质代代谢谢的的枢枢纽纽。蛋蛋白白质质、脂脂肪肪、核核酸酸代谢的产物必须通过代谢的产物必须通过TCAC才能彻底氧化。才能彻底氧化。（2）TCAC是植物体获得能量的最主要形式是植物体获得能量的最主要形式。（3）TCAC的的中中间间产产物物为为其其它它物物质质的的合合成成提提供原料供原料。C6H12O6+10NAD+2FAD+4Pi+4ADP+2H2O6CO2+10NADH+4ATP+2FADH2.三、磷酸戊糖途径（PPP）PPP是细胞质中进行的6-磷酸葡萄糖直接氧化途径，在植物体内普遍存在。由于磷酸戊糖是该途径的中间产物，故该途径称为磷酸戊糖途径。其反应方程式如下：6 G6P+12 NADP+7 H2O 6 CO2+12 NADPH+12 H+5 G6P+Pi.1、PPP的生化途径 与光合C3途径的再生阶段类似。.2、PPP的生物学意义（1）PPP是对葡萄糖进行直接氧化的过程。（2）产生的NADPH+H+为生物体合成代谢提供还原力。（3）中间产物5-磷酸核糖是合成核酸等物质的原料。（4）与光合C3途径的中间产物相同，为生物体内很多有机物的合成提供原料。.四、乙醛酸循环（四、乙醛酸循环（glyoxylic acid cycle,GAC）乙乙醛醛酸酸途途径径是是在在植植物物的的乙乙醛醛酸酸循循环环体体中中进进行行的的，脂脂肪肪酸酸-氧氧化化产产物物乙乙酰酰CoA与与草草酰酰乙乙酸酸在在柠柠檬檬酸酸合合成成酶酶作作用用下下缩缩合合为为柠柠檬檬酸酸开开始始，柠柠檬檬酸酸裂裂解解产产生生乙乙醛醛酸酸和和琥琥珀珀酸酸，乙乙醛醛酸酸再再与与另另一一个个乙乙酰酰CoA缩缩合合形形成成苹苹果果酸酸，最最后后和和三三羧羧酸酸循循环环一一样样合合成成柠柠檬檬酸酸，是是TCA的的一一个个支支路路。反反应式如下：应式如下：2CH3CO-S-CoA+NAD+2H2O CH2COOH +2CoASH+NADH+H+CH2COOH.油类种子萌发时的脂油类种子萌发时的脂糖转化示意图糖转化示意图.五、乙醇酸氧化途径五、乙醇酸氧化途径 乙乙醇醇酸酸氧氧化化途途径径是是水水稻稻根根系系特特有有的的糖糖降降解解途途径径。它它的的关关键键酶酶乙乙醇醇酸酸氧氧化化酶酶。水水稻稻一一直直生生活活在在供供氧氧不不足足的的淹淹水水条条件件下下，水水稻稻根根中中的的部部分分乙酰乙酰CoA不进入不进入TCA循环，而是形成循环，而是形成乙酸乙酸。然然后后，乙乙酸酸在在乙乙醇醇酸酸氧氧化化酶酶及及多多种种酶酶类类催催化化下下依依次次形形成成乙乙醇醇酸酸、乙乙醛醛酸酸、草草酸酸和和甲甲酸酸及及二氧化碳二氧化碳，并且每次氧化均形成，并且每次氧化均形成H2O2。.H2O2又又在在过过氧氧化化氢氢酶酶催催化化下下分分解解释释放放氧氧气气，可可氧氧化化水水稻稻根根系系周周围围的的各各种种还还原原性性物物质质（如如H2S、Fe2+等等），从从而而消消除除还还原原性性物物质质对对水水稻稻根根的的毒毒害害，使使水水稻稻能能在在还还原原条条件件下下的的水水田田中正常生长发育。中正常生长发育。.植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图六、植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图六、植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图.第三节 呼吸电子传递和氧化磷酸化 EMP及及TCAC中中形形成成的的NADH、NADPH、FADH2不不能能直直接接与与游游离离的的氧氧分分子子结结合合，而而是是将将脱脱下下的的氢氢以以质质子子或或电电子子的的形形式式在在一一系系列列的的传传递递体体中中转转移移传传递递，最最后后由由末末端端氧氧化化酶酶将将电电子子传传递递给给分子氧分子氧，与氧结合，与氧结合生成水生成水。.线粒体 叶绿体.一、呼吸链一、呼吸链 呼呼吸吸链链(respiratory chain)，就就是是呼呼吸吸代代谢谢中中间间产产物物的的电电子子和和质质子子，沿沿着着线线粒粒体体内内膜膜上上一一系系列列有有顺顺序序的的电电子子传传递递体体，传传递到分子氧的总轨道。递到分子氧的总轨道。呼呼吸吸传传递递体体分分为为两两类类：氢氢传传递递体体和和电电子传递体。子传递体。.氢氢传传递递体体：传传递递氢氢（包包括括质质子子和和电电子子），它它们们是是脱脱氢氢酶酶的的辅辅助助因因子子，有有下下列列几几种种，NAD（辅辅酶酶I）、黄黄素素单单核核苷苷酸酸（FMN）、黄黄素素腺腺嘌嘌呤呤二二核核苷苷酸酸（FAD）和和泛泛醌醌(UQ)，它它们都能进行氧化还原。们都能进行氧化还原。电电子子传传递递体体：只只传传递递电电子子，包包括括细细胞胞色色素素系系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。.线线粒粒体体的的电电子子传传递递链链位位于于线线粒粒体体的的内内膜膜上上，由由4种种蛋蛋白白复复合合体体（protein complex）组组成成，内膜上还有内膜上还有1种种ATP合成酶复合体合成酶复合体。.叶绿体类囊体膜上的电子传递.光合电子传递链.呼吸电子传递链.复合体复合体含有含有NAD脱氢酶脱氢酶、FMN和和3个个Fe-S蛋白蛋白。NAD将电子传到将电子传到UQ。.复合体复合体中的中的3个个Fe-S蛋白蛋白UQUQH22H+.复复合合体体的的琥琥珀珀酸酸脱脱氢氢酶酶有有FAD和和Fe-S蛋蛋白白等等，把把FAD的电子传给的电子传给UQ。.复复合合体体含含2个个Cytb(b560和和b565)、Cytc和和Fe-S蛋蛋白白，把把UQH2的的电电子子经经Fe-S蛋蛋白白传传到到Cytc，或或经经2个个Cytb(b560和和b565)进行进行UQ循环循环。.复复合合体体包包含含细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶复复合合物物（具具有有铜铜原原子子的的CuA和和CuB）、Cyta和和Cyta3，把把Cytc的的电电子子传传给给O2，激态，激态O2与基质中的与基质中的H+结合，形成结合，形成H2O。.此此外外，膜膜外外面面有有外外源源NAD(P)H脱脱氢氢酶酶，氧氧化化NAD(P)H，与与UQ还还原原相相联联系系。UQH2也也会会被被位位于于基基质质一侧的一侧的交替氧化酶交替氧化酶氧化。氧化。.二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化 氢氢或或电电子子沿沿呼呼吸吸链链向向分分子子氧氧传传递递的的途途径径中中逐逐步步放放出出能能量量，将将无无机机磷磷和和ADP合合成成ATP。这这种种伴伴随随着着放放能能氧氧化化作作用用而而进行的磷酸化称为进行的磷酸化称为氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用.底底物物水水平平磷磷酸酸化化：底底物物在在氧氧化化的的过过程程中中，因因分分子子内内部部能能量量的的重重新新分分配配而而形形成成一一种种高高能能磷磷酸酸化化合合物物，通通过过酶酶的的作作用用将将其其高高能能磷磷酸酸基基团团转转移到移到ADP上，生成上，生成ATP。.P/O比比或或ADP/O比比是是线线粒粒体体氧氧化化磷磷酸酸化化的的重重要要指指标标，是是指指每每吸吸收收一一个个氧氧原原子子时时，所所酯酯化化的的无无机机磷磷（Pi）的的分分子子数数之之比比或或有有几几个个分分子子ADP变成了变成了ATP。一一对对电电子子通通过过电电子子传传递递主主链链，即即从从NADH开开始始的的呼呼吸吸链链上上，可可使使膜膜间间隙隙产产生生6个个质质子子，在正常情况下可合成在正常情况下可合成3个个ATP，即，即P/O=3。.葡萄糖完全氧化时产生的葡萄糖完全氧化时产生的ATP数数反应过程反应过程ATPATP的生成数的生成数/葡萄糖分子葡萄糖分子糖酵解：葡萄糖到丙酮酸（在细胞质中）糖酵解：葡萄糖到丙酮酸（在细胞质中）葡萄糖的磷酸化作用葡萄糖的磷酸化作用-1-1 66磷酸果糖的磷酸化作用磷酸果糖的磷酸化作用-1-1 2 2分子分子1 1，3DPGA3DPGA的脱磷酸作用的脱磷酸作用+2+2 2 2分子磷酸烯醇式丙酮酸的脱磷酸作用分子磷酸烯醇式丙酮酸的脱磷酸作用+2+2 2 2分子分子33磷酸甘油醛氧化时生成的磷酸甘油醛氧化时生成的2NADH+H2NADH+H+6 6 (由于往返过程的消耗每分子由于往返过程的消耗每分子NADHNADH只能生成只能生成2ATP)2ATP)丙酮酸转化为乙酰丙酮酸转化为乙酰CoA（线粒体内）（线粒体内）形成形成2NADH+H+6+6 三羧酸循环（线粒体内三羧酸循环（线粒体内 2 2分子琥珀酰分子琥珀酰CoACoA形成形成2 2分子分子GTPGTP+2+2 2 2分子异柠檬酸，分子异柠檬酸，酮戊二酸和苹果酸氧化酮戊二酸和苹果酸氧化作用中生成作用中生成6NADH+H6NADH+H+18+18 2 2分子琥珀酰的氧化作用中生成分子琥珀酰的氧化作用中生成2FADH2FADH2 2+4+4 每每molmol葡萄糖净生成葡萄糖净生成 38molATP 38molATP.1分分子子的的葡葡萄萄糖糖通通过过糖糖酵酵解解、三三羧羧酸酸循循环环和和电电子子传传递递链链彻彻底底氧氧化化成成CO2和和H2O时时，总总共共产产生生38个个ATP。1mol葡葡萄萄糖糖完完全全氧氧化化时时产产生生的的自自由由能能为为2872kJ，每每1molATP水水解解时时，其其末末端端高高能能键键可可释释放放的的能能量量约约为为30.6kJ，其其能能量量的的利利用用率率应应为为3830.6/2872100%=40.5%。剩剩余余的的60%左左右右的的能能量量，在在有有氧氧呼呼吸吸的的生生物物氧化中以热的形式散失。氧化中以热的形式散失。.三、呼吸链电子传递链的多样性三、呼吸链电子传递链的多样性1、电电子子传传递递主主路路：这这条条途途径径的的特特点点是是电电子子传传递递通通过过了了复复合合体体、复复合合体体、复复合合体体。对对鱼鱼藤藤酮酮、抗抗霉霉素素A、氰氰化化物物都都敏敏感感，每每传传递递一一对对电子可泵出电子可泵出6个个H+，因此，因此该途径的该途径的P/O比是比是3。.复合体复合体I鱼藤酮鱼藤酮复合体复合体III抗霉素抗霉素A复合体复合体IV氰化物，氰化物，CONADHFMNFe-SUQCenter PFe-SCyt.cNADHFMNFe-SUQCenter PFe-SCyt.c1 1Cyt.cCyt.aaCyt.cCyt.aa3 3OO2 2复合体复合体IIFADH2.2、电子传递支路、电子传递支路1NADHFMNFe-SUQCyt.bFe-SCyt.c1Cyt.cCyt.aa3O2 这这条条传传递递途途径径的的特特点点是是脱脱氢氢酶酶的的辅辅基基是是另另一一种种黄黄素素蛋蛋白白（FP2），电电子子从从NADH上上脱脱下下后后经经FP2直直接接传传递递到到UQ，这这样样就就越越过过了了复复合合体体，不不被被鱼鱼藤藤酮酮抑抑制制，但但对对抗抗霉霉素素A，氰氰化化物物敏敏感感，每每传传递递一一对对电电子子可可泵泵出出4个个H+，因因此此其其P/O比比为为2或或略略低于低于2。FP2.3、电子传递支路、电子传递支路2NADHFMNFe-SUQCyt.bFe-SCyt.c1Cyt.cCyt.aa3O2 这这条条途途径径的的特特点点是是脱脱氢氢酶酶的的辅辅基基是是另另一一种种黄黄素素蛋蛋白白（FP3），其其P/O比比为为2。其其他与支路他与支路1相同。相同。FP3.4、电子传递支路、电子传递支路3NADHFMNFe-SUQCyt.bFe-SCyt.c1Cyt.cCyt.aa3O2 这这条条途途径径的的特特点点是是脱脱氢氢酶酶的的辅辅基基是是另另一一种种黄黄素素蛋蛋白白（FP4），电电子子自自NADH脱脱下下后后经经FP4和和Cyt.b5直直接接传传递递给给Cyt.c，越越过过了了复复合合体体、，只只通通过过了了复复合合体体，因因而而对对鱼鱼藤藤酮酮，抗抗霉霉素素A不敏感，可被不敏感，可被氰化物氰化物所抑制，其所抑制，其P/O比为比为1。FP4Cytb5.5、交替途径（、交替途径（alternative pathway AP）NADHFMNFe-SUQCyt.bFe-SCyt.c1Cyt.cCyt.aa3O2 电电子子自自NADH脱脱下下后后经经FMNFe-S传传递递到到UQ，然然后后不不进进入入细细胞胞色色素素的的电电子子传传递递系系统统，而而是是经经FP和和交交替替氧氧化化酶酶直直接接把把电电子子交交给给分分子子氧氧，其其P/O比为比为1。FP交替氧化酶.电电子子通通过过了了复复合合体体，越越过过了了复复合合体体、位位点点。因因而而可可被被鱼鱼藤藤酮酮抑抑制制，不不被被抗抗霉霉素素A和氰化物抑制和氰化物抑制，故又称为，故又称为抗氰呼吸抗氰呼吸。.水稻线粒体中电子传递的多种途径水稻线粒体中电子传递的多种途径.二、呼吸作用末端氧化酶系统的多样性二、呼吸作用末端氧化酶系统的多样性 末末端端氧氧化化酶酶(terminal oxidase)把把底底物物上上脱脱下下的的电电子子直直接接传传递递给给O2，使使其其活活化化，并形成水或过氧化氢的酶并形成水或过氧化氢的酶。细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶（Cytaa3）是是最最主主要要的的氧氧化化酶酶。除除此此之之外外，植植物物细细胞胞中中还还有有酚酚氧氧化化酶酶、抗抗坏坏血血酸酸氧氧化化酶酶、乙乙醇醇酸酸氧氧化化酶酶、黄黄素素氧氧化化酶酶和交替氧化酶等和交替氧化酶等。.末末端端氧氧化化酶酶有有的的存存在在于于线线粒粒体体内内，本本身身就就是是电电子子传传递递体体成成员员，伴伴有有ATP的的形形成成，如如细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶和和交替氧化酶交替氧化酶。有有的的存存在在于于胞胞基基质质和和其其它它细细胞胞器器中中，不不产产生生ATP，如如抗抗坏坏血血酸酸氧氧化化酶酶、多多酚酚氧氧化酶、乙醇酸氧化酶等。化酶、乙醇酸氧化酶等。.呼吸代谢的概括图解呼吸代谢的概括图解.1、细胞色素氧化酶、细胞色素氧化酶 细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶在在有有氧氧呼呼吸吸中中有有极极重重要要作作用用，与与O2的的亲亲和和力力极极高高，位位于于线线粒粒体体中中。植植物组织中消耗的物组织中消耗的O2，近，近80%由此酶作用完成。由此酶作用完成。细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶包包括括Cyt.a和和Cyt.a3，含含有有两两个个铁铁卟卟啉啉和和两两个个铜铜原原子子，其其作作用用是是将将电电子子传传给给O2，生成，生成H2O。细胞色素氧化酶易细胞色素氧化酶易受氰化物、受氰化物、CO的抑制。的抑制。.瓦瓦尔尔堡堡（Warburg，18831970）：德德国国生生物物化化学学家家，设设计计了了可可以以精精确确测测定定组组织织耗耗氧氧速速度度的的测测压压计计，认认为为在在细细胞胞中中存存在在激激活活氧氧的的酶酶，揭揭示示出出正正铁铁血血红红素素在在生生物物氧氧化化呼呼吸吸链链中中起起着着呼呼吸吸酶酶的的作作用用。他他的的工工作作为为研研究究生生物物氧氧化化奠奠定定了了基基础础。为为此此获获得得了了1931年年诺诺贝贝尔尔生生理或医学奖。理或医学奖。瓦尔堡：德国人瓦尔堡：德国人Otto Heinrich Warburg（1883-1970）.2、酚氧化酶酚氧化酶 存存在在于于质质体体、微微体体中中，是是一一种种含含铜铜的的氧氧化化酶酶。有有单单酚酚氧氧化化酶酶（酪酪氨氨酸酸酶酶），多多酚酚氧氧化化酶酶（儿儿茶茶酚酚氧氧化化酶酶）。催催化化分分子子氧氧将将各各种种酚酚氧氧化化成醌。酚氧化酶在植物体内普遍存在。成醌。酚氧化酶在植物体内普遍存在。氧化底物氧化底物 NADH+H NADH+H+醌醌 H H2 2O O 底底 物物 NAD NAD+酚酚 O2O2.正常情况下，正常情况下，细胞质中的酚氧化酶细胞质中的酚氧化酶和和底物底物是分开的。当是分开的。当植物组织受伤或衰老植物组织受伤或衰老时，酚氧化时，酚氧化酶和底物（酚）接触，将酶和底物（酚）接触，将酚氧化为棕褐色的醌酚氧化为棕褐色的醌，使组织发生褐变。使组织发生褐变。醌对微生物有毒醌对微生物有毒，可防止植，可防止植物感染。物感染。果实褐变果实褐变、红茶制作红茶制作和和烤烟工艺烤烟工艺均与均与酚氧酚氧化酶活性化酶活性有关。有关。.3、抗坏血酸氧化酶、抗坏血酸氧化酶 催催化化分分子子氧氧将将抗抗坏坏血血酸酸氧氧化化并并生生成成水水。抗抗坏坏血血酸酸氧氧化化酶酶定定位位于于细细胞胞质质中中，是是一一种种含含铜铜的的氧氧化化酶酶，在在植植物物中中普普遍遍存存在，以蔬菜和果实中较多。在，以蔬菜和果实中较多。.4、乙醇酸氧化酶、乙醇酸氧化酶 是一种是一种黄素蛋白酶黄素蛋白酶，存在于乙醛酸循存在于乙醛酸循环体中环体中，为不含金属的氧化酶。催化，为不含金属的氧化酶。催化乙醇乙醇酸酸氧化为氧化为乙醛酸乙醛酸并产生并产生过氧化氢过氧化氢，与甘氨，与甘氨酸和草酸生成有关，与氧的亲和力极低。酸和草酸生成有关，与氧的亲和力极低。.5、黄素氧化酶（亦称黄酶）、黄素氧化酶（亦称黄酶）黄黄素素氧氧化化酶酶(flavin oxidase)的的辅辅基基中中不不含含金金属属。它它存存在在于于乙乙醛醛酸酸体体中中，能能把把脂脂肪肪酸酸氧氧化化分分解解，变变成成过过氧氧化化氢氢，后后者者在在过过氧化氢酶催化下，放出氧气和水。氧化氢酶催化下，放出氧气和水。.6、交替氧化酶、交替氧化酶 又称又称抗氰氧化酶抗氰氧化酶，对氧的，对氧的亲和力高亲和力高，位于，位于线粒体中线粒体中。交替氧化酶参与的呼吸电子传递对交替氧化酶参与的呼吸电子传递对氰化物不敏感，这种呼吸作用氰化物不敏感，这种呼吸作用又叫做又叫做抗氰呼吸抗氰呼吸。抗氰呼吸抗氰呼吸电子传递形成的电子传递形成的ATP少，大部分少，大部分自由能以热能散失。自由能以热能散失。.抗抗氰氰呼呼吸吸广广泛泛存存在在于于高高等等植植物物和和微微生生物物中中，例如：天南星科和睡莲科的花粉。例如：天南星科和睡莲科的花粉。抗氰呼吸的生理意义1）放热效应 延续较长时间的放热保证了花序的发育及授粉作用的进行。2）在呼吸链被糖酵解及三羧酸循环所饱和时，溢流过多的电子。3）增强抗病能力。.三、呼吸作用生理意义1、提供植物生命活动所需要的大部分能量和还原力。2、呼吸途径的中间产物为其它物质的合成提供原料。3、在植物的抗病免疫方面起重要作用。4、增强植物对环境的适应能力。增强植物对环境的适应能力。.第四节 影响呼吸作用的因素一、呼吸作用的指标 呼吸作用的强弱和性质，一般可以用呼吸速率和呼吸商两种生理指标来表示。1、呼吸速率（Respiratory Rate）又叫呼吸强度，是单位重量的植物材料在单位时间释放CO2或吸收O2的量。.RQ=释放的CO2(摩尔或体积)吸收的O2(摩尔或体积)2、呼呼吸吸商商:又又称称呼呼吸吸系系数数，为为植植物物组组织织在在一一定定时时间间内内释释放放的的CO2的的摩摩尔尔数数与与吸吸收收O2的的摩摩尔尔数数的的比比率率，是是表表示示呼呼吸吸底底物物的的性性质质及及氧氧气气供供应应状状态的一种指标态的一种指标。.底物为脂肪酸时，RQ 1，如苹果酸、OAA.二、影响呼吸作用的因素二、影响呼吸作用的因素 1、内部因素、内部因素（1）生长快的植物比生长慢的植物呼吸速率高）生长快的植物比生长慢的植物呼吸速率高（2）同一植物的不同器官呼吸速率不同）同一植物的不同器官呼吸速率不同（3）同同一一植植株株或或同同一一器器官官在在不不同同生生长长过过程程中中呼呼吸速率不同吸速率不同.不同植物种类的呼吸速率不同植物种类的呼吸速率植物种类植物种类 呼吸速率呼吸速率(l O(l O2 2g g-1-1鲜重鲜重h h-1-1)仙人鞭仙人鞭 3.00 景天属景天属 16.60 云杉属云杉属 44.10 蚕豆蚕豆 96.60 小麦小麦 251.00 细菌细菌 10 000.00.2、外部因素、外部因素（1）温度）温度 呼呼吸吸作作用用的的最最适适温温度度是是指指植植物物保保持持稳稳态态的的较较高呼吸速率时的温度。一般温带植物为高呼吸速率时的温度。一般温带植物为2535。时间时间(min).（2）氧气）氧气 氧氧是是有有氧氧呼呼吸吸途途径径运运转转的的必必要要因因素素。当当氧氧浓浓度度下下降降到到20%以以下下时时，植植物物的的呼呼吸吸速速率率便便开开始下降。长时间的缺氧会对植物造成危害。始下降。长时间的缺氧会对植物造成危害。积累酒精、乳酸，导致细胞蛋白质变性积累酒精、乳酸，导致细胞蛋白质变性造成体内养料损耗过多造成体内养料损耗过多正常合成代谢缺乏原料和能量正常合成代谢缺乏原料和能量影响根部的物质运输，营养元素吸收减少。影响根部的物质运输，营养元素吸收减少。.（3）CO2 CO2 是是呼呼吸吸作作用用的的最最终终产产物物，当当CO2浓浓度度高于高于5%时，有明显抑制呼吸作用的效应。时，有明显抑制呼吸作用的效应。CO2的的这这种种抑抑制制作作用用，在在贮贮藏藏果果实实、种种子子、蔬菜等方面有重要意义。蔬菜等方面有重要意义。生生产产中中要要适适时时中中耕耕松松土土、开开沟沟排排水水，减减少少CO2，增加，增加O2，保证根系正常生长。，保证根系正常生长。.（4）水分）水分 水水分分是是保保证证植植物物正正常常呼呼吸吸的的必必备备条条件件。植植物物整整体体的的呼呼吸吸速速率率，一一般般是是随随着着植植物物组组织织含含水水量量的的增增加加而而升升高高；当当受受旱旱接接近近萎萎蔫蔫时时，呼呼吸吸速速率率会会有有所所增增加加，而而萎蔫时间较长时，呼吸速率则会下降。萎蔫时间较长时，呼吸速率则会下降。.（5）机械损伤）机械损伤 机机械械损损伤伤会会显显著著加加快快组组织织的的呼呼吸吸速速率，原因是：率，原因是：机机械械损损伤伤破破坏坏了了某某些些末末端端氧氧化化酶酶与与底物的间隔；底物的间隔；机机械械损损伤伤使使某某些些细细胞胞转转变变为为分分生生组组织状态，修复创伤。织状态，修复创伤。.第四节 呼吸作用的调节控制及其与光合作用的关系一、呼吸作用的调控一、呼吸作用的调控1、糖酵解的调控、糖酵解的调控 植植物物组组织织周周围围的的氧氧浓浓度度增增加加时时，发发酵酵产产物物的的积积累累逐逐渐渐减减少少，这这种种氧氧抑抑制制酒酒精精发发酵酵的的现现象象叫叫做做“巴巴斯斯德德效效应应”(Pasteur effect)。简简单单的的说说就是就是有氧抑制发酵的现象有氧抑制发酵的现象。.2、TCA循环的调控循环的调控3、PPP的调控的调控4、“能荷能荷”调节调节5、pH的调节的调节.巴巴士士德德：法法国国微微生生物物学学家家,化化学学家。病菌和病毒的发现者。家。病菌和病毒的发现者。Louis Pasteur(18221895).实实际际上上现现代代科科学学和和医医学学真真正正把把第第二二次次生生命命赐赐给给了了我我们们现现在在生生活活着着的的每每一一个个人人。假假如如这这种种寿寿命命的的延延长长可可以以完完全全归归功功于于巴巴斯斯德德的的工工作作的的话话，我我就就会会毫毫不不犹犹豫豫地地把把他他列列在在本本书书历历史史上上最最有有影影响响的的100100人人之之首首。上上个个世世纪纪死死亡亡率率下下降降的的最最大大成成就就应当毫无疑问地归功于他。应当毫无疑问地归功于他。.二、呼吸作用和光合作用的关系二、呼吸作用和光合作用的关系1、呼呼吸吸作作用用的的PPP途途径径和和光光合合作作用用的的卡卡尔尔文文循环中的许多中间产物是可以交替利用的。循环中的许多中间产物是可以交替利用的。2、呼呼吸吸作作用用和和光光合合作作用用可可以以共共同同利利用用ADP和和NADP+。3、呼呼吸吸作作用用释释放放的的CO2能能为为光光合合作作用用同同化化，光合作用释放的光合作用释放的O2可供呼吸作用利用。可供呼吸作用利用。.光合作用与呼吸作用之间的能量转变光合作用与呼吸作用之间的能量转变.光合作用和呼吸作用的关系及比较光合作用和呼吸作用的关系及比较.第五节第五节 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产一、一、呼吸作用与作物的栽培呼吸作用与作物的栽培 在在作作物物栽栽培培中中要要采采取取一一些些促促进进呼呼吸吸作作用用的措施，以加速植物生长和发育。的措施，以加速植物生长和发育。如松土，促进根呼吸。如松土，促进根呼吸。.二、二、呼吸作用和农产品的贮藏呼吸作用和农产品的贮藏 植植物物产产品品，如如种种子子、果果实实以以及及蔬蔬菜菜等等，在在储储藏藏期期间间由由于于不不断断进进行行的的呼呼吸吸代代谢谢，大大量消耗营养物质，因而降低了产品的质量。量消耗营养物质，因而降低了产品的质量。为为了了保保持持农农产产品品的的质质量量，往往往往需需要要降降低低农农产产品品的的呼呼吸吸作作用用，如如低低温温贮贮藏藏，低低氧氧贮藏等。贮藏等。.1、粮油种子的贮藏粮油种子的贮藏 将将种种子子的的含含水水量量降降低低到到“安安全全含含水水量量”或或“临界含水量临界含水量”的水平。的水平。北北方方稻稻谷谷安安全全含含水水量量为为14.5%以以下下，在在广广东东省省则则是是13.5%以以下下。小小麦麦玉玉米米等等种种子子为为12.5%以以下下，如如果果超超过过14.5%时时，呼呼吸吸速速率率即即骤然上升，主要是骤然上升，主要是微生物的繁殖引起的微生物的繁殖引起的。.含水量不同的小麦和玉米种子呼吸速率含水量不同的小麦和玉米种子呼吸速率(CO2mg/100g种子种子h).种种子子贮贮藏藏期期间间，还还可可采采用用通通风风和和密密闭闭以以及及降降温温和和充充氮氮、去去氧氧的的方方法法以以降降低低呼吸速率，达到安全贮藏的目的。呼吸速率，达到安全贮藏的目的。.2、块根块茎的贮藏、块根块茎的贮藏 贮贮藏藏皮皮薄薄、水水分分含含量量多多（75%）的的甘甘薯薯块块根根和和马马铃铃薯薯块块茎茎时时，稍稍不不注注意意就就容容易易大大批批霉霉烂烂或或因因呼呼吸吸过过旺旺而消耗较多的营养物质。而消耗较多的营养物质。甘甘薯薯入入窖窖后后，主主要要是是注注意意调调节节温温度度，使使窖窖内内温温度度一一般般保保持持在在1216，但但不不能能低低于于910，以以防防受受冻冻。窖窖内内相相对对湿湿度度维维持持在在8494%为为宜宜，如如果果相相对对湿湿度度低低于于80%，薯薯块块大大量量失失水水导导致致呼呼吸吸速速率率提提高高，对对贮贮藏不利。藏不利。.3、多汁果实和蔬菜的贮藏多汁果实和蔬菜的贮藏 多多汁汁果果实实和和蔬蔬菜菜最最难难贮贮藏藏，一一般般多多汁汁果果蔬蔬适适于于贮贮藏藏在在较较湿湿润润的的低低温温条条件件下下，以以控控制制呼呼吸吸和和后后熟熟作作用用。也也可可以以采采用用空空气气调调节节法法，将将贮贮藏藏室室内内空空气气抽抽出出，充充入入氮氮气气，使使氧氧分分压压保保持持在在36%，一般浆果可以贮藏，一般浆果可以贮藏3个月以上。个月以上。.3、多汁果实和蔬菜的贮藏多汁果实和蔬菜的贮藏 “自自体体保保鲜鲜法法”是是一一种种简简便便的的果果蔬蔬贮贮藏藏法法。由由于于果果实实蔬蔬菜菜本本身身不不断断呼呼吸吸，放放出出二二氧氧化化碳碳，在在密密闭闭环环境境里里，二二氧氧化化碳碳浓浓度度逐逐渐渐增增高高（但但不不能能大大于于10%，否否则则果果实实中中毒毒变变坏坏），抑抑制制呼呼吸吸作用，可以稍微延长贮藏期。作用，可以稍微延长贮藏期。.4、果蔬保鲜的生物防治、果蔬保鲜的生物防治 果果蔬蔬保保鲜鲜过过程程中中，一一个个方方面面是是降降低低呼呼吸吸，另一个重要方面是防止果蔬的霉变。另一个重要方面是防止果蔬的霉变。降降低低呼呼吸吸很很容容易易做做到到，而而果果蔬蔬的的霉霉变变造造成成的的损损失失巨巨大大，一一直直没没有有非非常常安安全全有有效效的的贮贮藏藏方方法法。常常用用的的方方法法是是气气调调、低低温温和和杀杀菌菌剂剂处处理理，但但都都不不太太理理想想。生生物物防防治治是是目目前前国国际际研研究究最最热热门研究领域之一。门研究领域之一。.思考题思考题1、呼吸代谢的多样性及其意义、呼吸代谢的多样性及其意义2、呼吸作用的电子传递主链、呼吸作用的电子传递主链3、呼吸作用与光合作用的比较、呼吸作用与光合作用的比较4、设设计计实实验验，证证明明植植物物幼幼嫩嫩处处的的呼呼吸吸作作用是以用是以EMP-TCA为主，而不是为主，而不是ppp途径。途径。5、如何测