近自然经营对马尾松林优势树种生态位及种间关系的影响.pdf

/近自然经营对马尾松林优势树种生态位及种间关系的影响邹丰虎 周雯 柴宗政(贵州大学 林学院 贵州 贵阳 贵阳市林业局 贵州 贵阳)摘要:探究近自然经营对马尾松林的生态位和种间关系的影响 可以为经营管理提供实践基础和科学依据 以实施近自然经营 余年的马尾松林为研究对象 分别从幼苗(胸径)、幼树(胸径)和成树(胸径)个阶段 探讨近自然经营对马尾松林 个优势树种的生态位及种间关系的影响 结果显示:()马尾松在成树和幼树阶段的生态位宽度变小 幼苗和大部分优势树种的生态位宽度增加()各优势树种种对间生态位重叠度变小 生态位分化程度增加()群落总体关联性大多呈现正关联 但极显著正联结种对较少 秩相关检验结果显示不同生长阶段经营和对照林分种对间存在差异但并不显著 综上 研究区马尾松林仍处于演替初期 群落结构不稳定 近自然经营对马尾松林种间关系的改善具有一定效果但并不理想 建议针对研究区纯林化程度过高且密度过大的马尾松林分 在密度调控的基础上结合林下补植枫香和麻栎、白栎等栎类树种 加速群落演替 尽快实现改善种间关系和提升群落稳定性的目的关键词:近自然经营 马尾松林 优势树种 生态位宽度 生态位重叠度 种间联结性中图分类号:文献标识码:文章编号:()():()()():)第 卷 期 年 月 西 部 林 业 科 学 收稿日期:基金项目:国家自然科学基金项目()贵州省林业科研项目(黔林科合 号)贵州大学培育项目(贵大培育 号)第一作者简介:邹丰虎()男 硕士研究生 主要从事森林可持续经营与生态建模研究:通信作者简介:柴宗政()男 副教授 硕士生导师 主要从事森林可持续经营与生态建模研究:生态位与种间联结是衡量物种间相互关系的重要方法 不仅能有效表征群落稳定性 而且还能够反映群落动态变化 其中 生态位反映物种在时空上的位置 对解释森林群落中物种共存和竞争有较强的指示意义 种间联结是指物种或种群在空间分布上的相互关联性 对特定物种的保护具有指导作用 能反映林木邻近个体之间的竞争作用 从而对种群发展及群落演替产生影响近年来 生态位及种间联结被广泛用于研究森林群落种间关系及物种共存 为森林生态系统稳定性评价及发展趋势推演提供重要科学依据马尾松()是中国南方地区种植面积最广的乡土针叶树种 对我国木材供应和森林生态系统功能发挥起到至关重要的作用 然而 由于长期大规模采伐 现存马尾松林主要为人工纯林 存在树种单一、中幼林比例高、林分密度大、抵抗病虫害能力弱、生产力低下等问题 这些问题使得马尾松林产品难以满足市场需求 尤其是优质大径材的需求 通过实践探究 将近自然经营理论与技术应用于马尾松林的经营管理中 以提高其质量和效益 研究显示近自然经营对改善马尾松林竞争关系、促进林下更新、优化林分结构 对加快人工纯林向异龄复层混交林方向发展具有较好的推动作用 近自然经营主要以目标树单株择伐的方式改变森林内部生境和树种优势度 从而使树种适应能力、竞争能力和种间关系发生变化 从而影响森林生态系统结构和功能 近年来 对于马尾松林优势树种的生态位和种间关系在近自然经营下的变化的相关研究报道较少 然而 这类研究对于进一步了解近自然经营对森林群落中树种间关系的调控以及混交树种筛选与配置具有较高的指导意义本研究以中德财政合作贵州森林可持续经营项目中的马尾松近自然经营试验示范区为研究区域选取近自然经营已有 余年的马尾松林为研究对象 通过样地调查 并采用生态位测定、方差比率法()、检验和 秩相关检验等方法 探究了近自然经营对马尾松林中 个乔木优势树种在成树、幼树和幼苗这 个生长阶段的生态位及种间关系的影响 通过该项研究以期明确近自然经营技术措施是否能有效改善马尾松林的生态位和种间关系 并为后续的经营管理提供实践基础和科学依据 材料与方法 研究区概况研究区位于贵阳市开阳县龙岗镇 属黔中高原区 主要地貌类型为低中山、中中山山地及丘陵地势起伏较大 地下暗河伏流 地面山坡、河流、沟谷镶嵌分布 平均海拔约 属亚热带湿润温和型气候 冬无严寒 夏无酷暑 平均气温 无霜期年平均长达 以上 雨热同季 雨量充沛 年均降水量 土壤母质以砂页岩、石灰岩、白云岩为主 土壤类型有黄壤和石灰土 主要为酸性黄壤 森林类型以马尾松、杉木()等针叶人工林为主 另外还存在少量枫香()、白栎()、麻栎()等阔叶树种本研究以实施近自然经营 余年的马尾松林为研究对象 近自然经营措施是基于目标树单株作业法 以林分平均胸径()划分马尾松林生长阶段 并据此制定相应的经营措施(表)西 部 林 业 科 学 年表 马尾松林不同生长阶段的近自然经营措施 生长阶段经营目的经营措施幼龄林()提升林木质量 调整混交结构伐除霸王木 弯曲、干形差的林木 目标密度约 株/中龄林()降低立木密度 促进保留木生长目标树与间伐密度控制两种方式结合 目标密度控制在 株/经营过程中保持“采劣留优”“采密留疏”“采针留阔”保护林下天然更新近熟林()收获少量中小径材 同时促进保留木生长目标密度控制在 株/平均胸径为 时第 次间伐目标树密度约 株/对每株目标树 伐除约 株干扰木 促进其生长 样地设置与调查参考研究区马尾松林分布及近自然经营实施情况 按年龄梯度共计设置 组成对样地(个经营样地和 个对照样地 两个样地具有相同的林分年龄和相近的立地条件)包含 组幼龄林、组中龄林和 组近熟林 共计 个样地 布设圆形样地进行调查 样地半径为 面积为 每个圆形样地内均匀布设 个同心样圆 圆心间距离为 圆心用 管固定 其中大的样圆()调查灌木和更新 小的样圆()调查草本植物 另外布设 个面积为 的样圆调查土壤 对样地内所有胸径 的立木使用全站仪()每木定位 实测胸径、树高、冠高、枝下高、冠幅 记录林木质量、病虫害状况、生活力并进行林木分级 在 样圆内对林下更新(幼树:胸径()幼苗:胸径)及灌木的种类、株高、株数、盖度和病虫害状况等进行调查 在 样圆内调查草本植物的种类、株高、株数、盖度和病虫害状况 数据分析 重要值计算重要值()反映物种的相对优势程度 计算方法如下:()/式中:为相对多度 为相对显著度 为相对频度 生态位宽度采用 提出、并由 和 修改的公式来计算 式中:为第 物种的生态位宽度 为资源水平数 为第 物种在第 个资源水平下的重要值占该物种在所有资源水平上重要值总和的比例 生态位重叠度根据 公式计算生态位重叠:式中:表示物种 和 的生态位重叠值 为资源水平数 和 分别为第 和 物种在第 个资源水平下的重要值占该物种在所有资源水平上重要值总和的比例 总体联结性采用 提出的方差比率()法来测定多物种间的总体联结性 并用统计量 来检验多物种间的关联显著度 计算公式如下 ()()式中:/为物种 出现的样方量 为总样方量 为总物种量 为样方 内出现物种的总量 为样方中物种的平均值 卡方检验()种间联结采用检验进行定性研究 根据 列联表的统计量测定成对种间的联结性 将 个优势树种是否在 个样地中出现转化为 的、二元矩阵 表示树种未在样地中出现 表示出现 由于分布属于连续型分布 而本研究的数据为非连续性数据 因此采用 的连续 第 期 邹丰虎等:近自然经营对马尾松林优势树种生态位及种间关系的影响校正公式计算(.)()()()()式中:为总样地量 为个物种均出现的样地量、为仅有个物种出现的样地量 为个物种均未出现的样地量 若)认为 个物种独立分布 即种间联结性不显著 若 (即 (即 为正联结 检验统计量.表明成树种间总体呈显著正关联 经营林分中 树种间总体呈正关联 检验统计量落入界限()表明幼树种间总体关联性为不显著正关联 经营林分中 处于界限内 表明幼树种间呈不显著正关联 幼苗阶段对照林分中 .表明幼苗种间总体关联性为显著正关联 经营林分中 .表明幼苗种间总体显著正关联 可见 近自然经营对不同生长阶段优势树种的总体联结性具有一定影响 但不显著表 马尾松林不同生长阶段优势树种的总体关联性 生长阶段处理频率的方差 物种数的方差 方差比率()检验统计量()测度结果成树对照 ()显著正关联经营 ()不显著负关联幼树对照 ()不显著正关联经营 ()不显著正关联幼苗对照 ()显著正关联经营 ()显著正关联 不同生长阶段优势树种的种间联结性 秩相关性分析 基于 秩相关检验显示(图、表)成树阶段对照林分中 正相关的种对有 对 占比 其中极显著与不显著的种对数分别为、分别占比 、负相关种对有 对 相关性都不显著 正负关联比为 经营林分中 正相关的种对有 对 占比 其中极显著、显著和不显著的种对数分别为、和 分别占比 、和 负相关种对有 对 占比 其中显著和不显著的种对分别有、分别占比 、正负关联比为 以上结果表明 近自然经营后成树的种间关系被干扰 种间联结性减弱 相互独立性增强幼树阶段对照林分中 正相关的种对有 对占比 其中极显著、显著和不显著的种对数分别为、和 分别占比 、和 负关联的有 对 占比 其中极显著、显著和不显著的种对数分别为、和 分别占比 、和 正负关联比为 经营林分中 正相关的种对有 对 占比 其中显著、不显著的正对数分别为、分别占比 和 呈负相关的种对有 个 占比 其中显著和不显著的种对数分别为 和 分别占比 和 正负关联比为 以上结果表明幼树阶段对照和经营林分的种间联结性差异不大 表明近自然经营对幼树的种间关系影响不明显 第 期 邹丰虎等:近自然经营对马尾松林优势树种生态位及种间关系的影响图 马尾松林不同生长阶段优势树种种间的 秩相关系数 幼苗阶段对照林分中 正相关的种对有 对占比 其中极显著、显著和不显著的种对数分别为、和 分别占比 、和 呈负相关的种对有 个 占比 相关性皆不显著 正负关联比为 经营林分中 幼苗种间呈正相关的种对有 个 占比 其中极显著、显著和不显著的种对数分别为、和 占比 、和 呈负相关的种对有 个 占比 相关性皆不显著 正负关联比为 以上结果表明 经营林分中的幼苗的种对数比对照林分增加了 对表明近自然经营有效改善了幼苗的生存和生长 使幼苗种间联结性更加复杂 群落更加稳定西 部 林 业 科 学 年表 各优势树种不同生长阶段相关性的 检验结果 生长阶段相关性数值范围对照经营种对数占总种对数百分比/种对数占总种对数百分比/成树正相关无关联负相关 幼树正相关无关联负相关 幼苗正相关无关联负相关 讨论与结论重要值和生态位宽度均反映了树种在群落中的相对优势程度和作用地位 研究区马尾松以人工林居多 导致马尾松成树和幼树阶段的重要值和生态位宽度均较高(表)而幼苗阶段 马尾松重要值和生态位宽度明显不占优势 表明马尾松存在天然更新困难的问题 这主要是由于马尾松为喜光树种 幼苗阶段的生长需要良好的光照环境保证其生长 而研究区马尾松普遍存在密度过大且郁闭度高的问题 导致林下光照缺乏 马尾松幼苗难以生存 这也是对照林分中未发现马尾松幼苗的原因 而经营林分 通过抚育采伐对主林层进行密度调控 伐后林内产生的林隙或林窗有效改善了林下光照环境 创造了适宜马尾松幼苗生长的光照环境 这也是经营林分中马尾松幼苗数量高于对照林分的主要原因 同时 林下光照环境的改善也为其他喜光树种的幼苗创造了较好的生境条件 因而经营林分中大部分幼树幼苗的生态位宽度也普遍高于对照林分 近自然经营通过抚育采伐有效降低了成树和幼树阶段马尾松的生态位宽度 提升了马尾松幼苗的生态位宽度和大部分优势树种的生态位宽度 由此可见 适度的抚育采伐有利于保持优势种群在群落中较大生态位宽度和较强的生态适应性贾 呈 鑫 卓 等对 思 茅 松()天然林生态位研究和巫志龙等对天然次生林生态位研究也有力支持了本研究的结论大部分优势树种间生态位重叠程度不是很高但马尾松与其他树种均存在生态位高度重叠 生态位重叠度处于 之间 且平均值大于 主要是由于研究区马尾松林多为人工纯林马尾松占比较高 树种单一 对照林分中成树、幼树和幼苗 个阶段的生态位重叠度平均值为、和 经 营 林 分 中 则 分 别 为、和 表明实施近自然经营后 各优势树种间生态位重叠度有所减小 降低了种间竞争 提高了生态位分化程度 这与蒋子涵等人的结论一致 减少的生态位重叠度值主要分布于马尾松与其他树种形成的种对间 这主要是由于研究区的近自然经营以采伐马尾松林木为主 第 期 邹丰虎等:近自然经营对马尾松林优势树种生态位及种间关系的影响一定程度上减小了马尾松在林分中的优势度 从而减小了马尾松与其他树种生态位重叠程度群落总体关联性大多呈现正关联 表明群落树种正向多物种、多龄级和多层次发展 但极显著正联结种对较少 人工林群落树种间竞争不明显 这与姜俊等对马尾松人工林种间联结性研究一致 秩相关检验结果也表明不同生长阶段经营和对照林分种对间存在一定差异但并不显著 且正负关联种对占比差异也不明显 这意味着该群落正处于演替初期 整体结构并不稳定 群落内物种还处在不断变化中 表明近自然经营对马尾松林种间关系的改善具有一定效果但并不理想 种间关系的改善还需要更长时间的演替及更具有针对性的措施本研究结果表明 马尾松林近自然经营过程中 仅通过以抚育采伐为主的密度调控实现种间关系的优化其作用是有限的 多项研究及生产实践均已证实 通过林下补植或套种阔叶树种加速针叶纯林向针阔混交林转化实现树种结构调整是有效途径 而适宜混交树种的筛选是优化种间关系和调整树种结构的关键 根据近自然经营的基本思想 在人工造林或营林过程中 根据原生植被分布规律选择现有立地条件下适宜生长的乡土树种 科学筛选混交树种 培育异龄、复层、混交的林分结构是保证森林稳定健康发展的关键 同时 种间联结可作为森林经营中树种配置的量化依据 对探究林分树种搭配、混交模式设计等方面具有重要的指导意义 因此 结合我们的研究 可以确定枫香和麻栎、白栎等栎类树种是研究区马尾松林较为适宜的混交树种 其原因有以下 个方面:()是研究区广泛分布的乡土树种 适应能力较强()在马尾松林中具有较大的生态位宽度且幼苗、幼树和成树阶段均有分布 能与马尾松和谐相处建立良好的种间关系()个树种都为高大乔木且长寿命树种 可以与马尾松长期共存 基于此 本研究建议针对研究区马尾松纯林化程度过高且密度过大的这类林分 应在密度调控的基础上 结合林下补植枫香和麻栎、白栎等栎类树种 加速群落演替尽快达到改善种间关系和提升群落稳定性的目的参考文献:杨宗慧郎学东李帅锋等.篦子三尖杉群落优势种群生态位和种间关系.林业科学研究():.金山武帅楷.太行山南段油松林火烧迹地优势草本生态位及种间关系.北京林业大学学报():.():.():.曹梦潘萍欧阳勋志等.飞播马尾松林林下植被组成、多样性及其与环境因子的关系.生态学杂志():.邓莉萍白雪娇李露露等.辽东山区次生林优势木本植物种间联结与相关分析.生态学杂志():.狄晓艳李素清.晋西皇姑梁小流域人工植物群落优势种生态位和种间关系研究.干旱区资源与环境():.姜俊陆元昌庞丽峰.南亚热带人工林树种种间联结分析及经营模式设计.林业资源管理():.吕倩.近自然经营马尾松人工林林下植物多样性及优势种生态位研究.成都:四川农业大学.叶兴状王妙青程诺等.福建天台山半枫荷天然群落的物种组成、生态位和种间关系.植物资源与环境学报():.崔宁洁刘小兵张丹桔等.不同林龄马尾松()人工林碳氮磷分配格局及化学计量特征.生态环境学报():.():.(.).():.刘世荣杨予静王晖.中国人工林经营发展战略与对策:从追求木材产量的单一目标经营转向提升生态系统服务质量和效益的多目标经营.生态学报():.邢海涛陆元昌刘宪钊等.基于近自然改造的马尾松林分竞争强度研究.北京林业大学学报():.田卫卫柴宗政孙彩丽.近自然经营对马尾松林不同发展阶段竞争关系的影响.东北林业大学学报():.尹必然向涌旗吕倩等.目标树经营对马尾松人西 部 林 业 科 学 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