植被控制对人工更新紫椴幼树叶片性状和生长量的影响.pdf

Vol.44 No.3Mar.2024第 44 卷 第 3 期2024 年 3 月中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Journal of Central South University of Forestry&Technologyhttp:/收稿日期：2023-08-09基金项目：国家重点研发课题省级资金资助项目（GX18B031）；中央高校基本科研业务费专项（2572020DR05，2572019CP16）；黑龙江头雁创新团队计划项目（森林资源高效培育技术研发团队）。第一作者：杨立学（ylx_），教授，博士，博士生导师。通信作者：申方圆（），助理研究员，博士。引文格式：杨立学,崔伟康,付瀚萱,等.植被控制对人工更新紫椴幼树叶片性状和生长量的影响 J.中南林业科技大学学报,2024,44(3):1-10,32.YANG L X,CUI W K,FU H X,et al.Effects of herbaceous and woody vegetation control on leaf characteristics and seedling growth of Tilia amurensisJ.Journal of Central South University of Forestry&Technology,2024,44(3):1-10,32.植被控制对人工更新紫椴幼树叶片性状和 生长量的影响杨立学1，崔伟康1，付瀚萱1，刘会锋2，申方圆1（1.东北林业大学 a.林学院；b.森林生态系统可持续经营教育部重点实验室；c.国家林业草原东北乡土树种工程技术研究中心，黑龙江 哈尔滨 150040；2.大兴安岭地区农业林业科学研究院，黑龙江 加格达奇 165300）摘 要：【目的】紫椴是我国北方地区特有树种，具有重要的生态和经济价值，全光条件下紫椴更新困难，植被控制通过改变光照条件和土壤质量能够促进目的树种生长，研究植被控制强度对紫椴叶片性状和幼树生长量的影响，探讨最适宜于其更新的植被控制强度。【方法】以株行距为 1.5 m1.5 m 的紫椴人工林（5 年生）为对象，设置不同植被控制强度 T30、T50、T75（清除幼树周围半径 30、50、75 cm 的所有植被）的处理组和对照组（CK），测定叶片的形态、气体交换参数、光合色素和养分含量及幼树生长量等指标，通过方差分析揭示植被控制强度对叶片形态、光合和生理性质及幼树生长量的影响。【结果】光照强度与植被控制强度呈线性正相关（P 0.05），光照强度在T75组最大（84.437.30103 lx）。紫椴叶片形态指标（叶长、叶宽、单叶面积和比叶面积）均在CK组最大，随着植被控制强度的增加而减小，在 T75组达到最小。叶片净光合速率在 T30组最大（12.121.28 molm-2s-1），胞间 CO2浓度在 CK 组最大（263.148.77 molmol-1），均随植被控制强度增大而减小。叶片气孔导度和蒸腾速率则随植被控制强度的增大而增加，分别在 T75组达到最大（0.170.02 molm-2s-1和 7.021.21 mmolm-2s-1）。植被控制对紫椴幼树叶片的全碳、全氮和全磷含量具有显著影响（P 0.05），但对叶碳氮磷化学计量比没有显著影响。植被控制提高了叶片中可溶性糖和淀粉的含量，降低了叶片中叶绿素 a 和叶绿素 b 的含量，促进了地径生长量，抑制了树高生长量。【结论】随着植被控制强度的变化，紫椴叶片形态、化学计量和生理特征均发生适应性变化，低光条件下，紫椴幼树增加叶片面积、比叶面积、光合色素及营养元素的吸收来提高对光能的捕获能力，增强其光合作用，促进幼树生长。紫椴幼树在 T30处理下，净光合速率和地径生长量最大，生存竞争力最强，因此，以幼树为中心对半径 30 cm 范围的植被控制，是促进紫椴幼树人工恢复的最佳方式。关键词：紫椴；幼树；叶片；植被控制；形态特征；生理特征中图分类号：S792.119 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2024)03-0001-10Effects of herbaceous and woody vegetation control on leaf characteristics and seedling growth of Tilia amurensisYANG Lixue1,CUI Weikang1,FU Hanxuan1,LIU Huifeng2,SHEN Fangyuan1(1.a.School of Forestry;b.Key Laboratory of Sustainable Forest Ecosystem Management-Ministry of Education;c.Engineering and Technology Research Centre for Northeast Native Tree Species-National Forestry and Grassland Administration,Northeast Forestry University,Harbin 150040,Heilongjiang,China;2.Forestry and Agriculture of Academy in Daxingan Mountains,Jiagedaqi 165000,Heilongjiang,China)Abstract:【Objective】Tilia amurensis is an endemic tree species in northern China,with crucial ecological and economic values.It is difficult to regenerate T.amurensis under all-light conditions.Vegetation control can promote the growth of target species by Doi:10.14067/ki.1673-923x.2024.03.001杨立学，等：植被控制对人工更新紫椴幼树叶片性状和生长量的影响2第 3 期紫椴 Tilia amurensis 是我国北方地区珍贵的阔叶树种，喜光耐寒略耐阴，木材轻软纹理通直，花蜜营养丰富，是重要的用材树种和蜜源树种。紫椴常作为伴生树种，散生于小兴安岭、长白山林区的针阔混交林和落叶阔叶林中，由于历史性过度采伐，天然林中紫椴的数量和质量急剧下 降1，人工更新紫椴纯林是提高紫椴资源的重要途径之一。叶片是植物进行光合作用与外界进行气体交换最重要的器官，叶片功能性状如形态特征和养分含量等指标是决定幼树生长发育的关键因子2。光照是植物叶片生长发育最重要的环境因子之一，在植物生长过程中，叶片的形态、养分含量等生理生化特性会随着光照条件的变化而做出响应适应性改变3。通常情况下，遮阴条件下或光照不足时，植物会增加比叶面积、光合色素含量或叶片氮含量以提高光能利用率4，而强光或全光条件则可能会造成植物叶片的光抑制作用5，植物为了避免强光条件对叶片光合组织的损害，叶绿体的类囊体结构会发生如减小基粒直径和增加基粒中蛋白复合物流动性等变化6，以利于叶绿体向光合生物细胞的两侧移动，最大限度地减少光损伤7。自然条件下植物种类不同，其最适的光照条件也不尽相同5,8。不同郁闭度下梓叶槭 Acer catalpifolium 幼树叶面积和比叶面积均随着光照强度的减弱呈现先增加后减小的趋势9。长序榆Ulmus elongata 幼苗叶片的净光合速率在全光下最大，且没有发生明显的光抑制现象8。植物对光照条件的适应能力取决于植物特性，紫椴幼苗和幼树虽然对光照条件具有较广的适应性，但研究发现全光条件下紫椴人工更新效果并不理想10，此外，紫椴幼树对不同光照条件的响应也具有明显的个体差异11，这极大限制了紫椴的人工更新进程。针对此更新障碍以往研究多采用人工遮阴处理改变幼树光环境以促进其人工更新，但人工遮阴方式对光照条件的改变相对单一，且不适宜在造林地内大面积作业，鉴于此，探索能够改变紫椴幼树光照条件且简洁高效的处理方式，对促进紫椴人工更新具有重要意义。通过割灌除草等方式控制目标树种周围竞争性植被盖度，促进目标树种生长更新，是中幼龄林抚育过程中典型的森林经营方式之一12。研究发现，地表植被控制不仅可以通过降低物种间竞争关系促进幼苗和幼树的生长，缩短林分郁闭时间13，而且针对特定树种还可以发挥生物遮阴功能，起到调节幼树光照条件的作用，从而达到促进更新的效果14。国外研究发现人工更新美国白松 Pinus strobus 幼苗周围的草本和灌木去除后，提高了幼苗叶片的养分含量和光能利用率，还通过改变土壤受热条件增加了土壤含水量，从而促进changing light conditions and soil quality.As a consequence,identifying the optimal intensity of vegetation control and its impact on leaf characteristics and seedlings growth is crucial for popularizing T.amurensis.【Method】T.amurensis monocultures(five-year-old)with an inter-row and intra-row spaces of 1.5 m 1.5 m were used as experimental materials.Vegetation control treatments with different intensities T30,T50 and T75(clearing vegetation in the radius of 30,50 and 75 cm around T.amurensis seedlings)and control groups(CK)were set as experimental designs.We investigated leaf morphology,gas exchange parameters,the content of chlorophyll and nutrients,and seedling growth.The effects of herbaceous and woody vegetation control on leaf characteristics and seedling growth of T.amurensis were revealed by ANOVA.【Result】The light intensity was linearly positively correlated with the vegetation control intensity(P 0.05),and reached the maximum under the T75 treatment(84.437.30103 lx).The leaf morphological indices(leaf length,leaf width,single leaf area and specific leaf area)of T.amurensis decreased with the intensity of vegetation control,and reach their maximum and minimum values under CK and T75 treatment,respectively.The leaf net photosynthetic rate was the highest under T30 treatment(12.121.28 molm-2s-1),and the intercellular CO2 concentration was largest under CK treatment(263.148.77 molmol-1),both of which decreased with the intensity of vegetation control.The leaf stomatal conductance and transpiration rate increased with the intensity of vegetation control,and reached their maximum values under T75 treatment(0.170.02 molm-2s-1 and 7.021.21 mmolm-2s-1,respectively).Vegetation control had significant effects on the leafs total carbon,total nitrogen and total phosphorus contents(P 0.05),but had no significant effect on the stoichiometric ratio of the leafs carbon,nitrogen and phosphorus(P 0.05).In addition,vegetation control increased the contents of soluble sugar and starch in leaves but decreased the contents of chlorophyll a and chlorophyll b in leaves,promoting the seedlings growth of ground diameter,but inhibiting the seedlings growth of tree height.【Conclusion】With the change in vegetation control intensity,the morphology,stoichiometry and physiological characteristics of T.amurensis leaves take adaptive changes correspondingly.T.amurensis seedlings can increase the leaf area,specific leaf area,chlorophyll content and the absorption of nutrients to improve the ability to capture light energy,enhance their photosynthesis and promote the seedlings growth under low light conditions.The leaf net photosynthetic rate and seedling ground diameter growth reach their maximum under the T30 treatment,indicating that T.amurensis seedlings are the most competitive under the T30 treatment.Consequently,vegetation control within a radius of 30 cm centered on seedlings is the best way to promote the artificial regeneration of T.amurensis.Keywords:Tilia amurensis;young seedlings;leafs;vegetation control;morphology;physiology3中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷了幼苗的生长更新15-16。人工更新冬青栎 Quercus ilex 幼苗周围草本植被去除后，虽然对土壤含水量没有影响，但显著提高了冬青栎幼苗的年均生长率，发挥其促进更新作用17。国内有关通过植被控制方式调节幼树光照条件进而影响幼树生长和叶片性状的研究未见报道。本研究以 2 年生紫椴实生苗人工造林 4 年后形成的幼树为材料，以不同强度控制幼树周围竞争性植被为处理，确定植被控制强度与紫椴幼树所受光照强度的关系，比较幼树生长量、叶片的比叶面积、养分含量、叶绿素含量、气体交换参数等形态和生理指标及土壤理化性质的变化，揭示植被控制对紫椴幼树生长和叶片性状的影响，探讨最适合紫椴幼树人工更新的植被控制强度，为完善紫椴人工培育体系提供理论和实践指导。1 材料与方法1.1 试验地概况试验地位于黑龙江省伊春市南岔县奋斗经营所（12849 12946E，4636 4727N），地处小兴安岭腹地，气候类型为温带大陆性季风气候。春季风大易旱，夏季温热多雨，秋季降温迅速，气候凉爽，冬季寒冷漫长，气候干燥。年平均气温-0.3，年均日照数 1 850 h，无霜期 115 d，年降水量 550 750 mm。造林地原为红松阔叶混交林，后经历史性采伐形成荒地，2018 年春季采用 2 年生紫椴实生苗以株行距 1.5 m1.5 m 人工营建紫椴纯林，紫椴假二叉分枝，造林前不进行整地，使其与灌木杂草共生，以形成林地小气候来保护顶芽。本试验紫椴造林地地势平坦，平均海拔 400 m，土壤类型为暗棕壤。造林地内主要灌木有瘤枝卫矛 Euonymus verrucosus、暴 马 丁 香 Syringa reticulata subsp.rensis、光 萼 溲 疏 Deutzia glabrata、金 花 忍 冬Lonicera chrysantha、毛榛子 Corylus mandshurica等，主要草本有蚊子草 Filipendula palmata、狭叶荨麻 Urtica angustifolia、东北羊角芹 Aegopodium alpestre、膜叶驴蹄草 Caltha palustris var.branacea、耳叶蟹甲草 Parasenecio auriculatus 等。1.2 试验设计中幼林抚育过程中，通过清除幼树周围的竞争性植被，可以促进幼树生长，缩短林分郁闭时 间18-19，植被控制强度越大，幼树在造林地内的受光状况越好，生产中多以割灌除草方式进行植被控制。割灌除草按照强度可以分为“全除法”和“穴除法”。全除法除草，清除幼树周围所有的杂草灌木，但人力和物力的消耗较大。穴除法是只清除种植穴内杂草灌木，所消耗的人力和物力较少，但时效性可能不如全除法。本研究中，紫椴人工林营建过程中，以初始密度为 1.5 m1.5m 定点挖穴造林，土穴规格为半径30 cm，深30 cm。鉴于此，全除法以紫椴幼树半径 75 cm（T75）进行竞争植被控制处理，穴除法以紫椴幼树半径 30 cm（T30）进行竞争植被控制处理，另设半径为 50 cm（T50）的植被控制处理为过渡梯度，不进行植被控制处理的为对照组（CK）。2022 年 5 月中旬对长势一致的 200 株健康紫椴幼树进行植被控制处理，其中每种处理 50 株幼树，于同年生长季测定幼树叶片性状，并于生长季末期测定幼树生长量。1.3 植物与土壤样品采集与测定2022年5月中旬，对200株紫椴幼树挂牌标记，并测定其树高和地径。2022 年 8 月中旬，使用照度计测定幼树所处环境的光照强度，在每株幼树的东、南、西、北 4 个方向分别读取数值，取平均值作为该环境下的光照强度。选择每组处理中树高和地径相对一致的 15 株紫椴幼树，通过便携式光合仪（Li-6400 XT,photosynthesis System）对每株幼树相同部位的 5 片成熟叶片测定其气体交换参数（净光合速率 Pn、蒸腾速率 Tr、胞间 CO2浓度 Ci和气孔导度 Gs），每株幼树的每片叶子重复测定 3 次。测定完幼树光照强度及叶片气体交换参数后，采集每株幼树根部土壤样品，将每个处理的 3 株幼树土壤样品充分混合为一个土壤样本，每个处理采集 5 个混合土壤样本，共计 20 个混合土壤样本，土壤样本带回实验室测定土壤理化性质。另选每组处理中树高和地径相对一致的 15 株紫椴幼树采集叶片样品，每株幼树均匀采集 10片完整叶片，装进无菌保鲜袋放入便携式恒温冷藏箱，并尽快带回实验室，使用 Epson 数字化扫 描 仪（EPSON,Expression 10000XL 1.0）对 叶片扫描，扫描后的图像使用形态分析软件（Win RHIZO Pro 2016,Regent Instruments Inc.,Qubec,QC,Canada）获取叶片的长度、宽度、叶面积指标，并计算出比叶面积。扫描完的叶片采用浸提法测定叶片叶绿素含量，用去离子水小心擦去叶片表面污物，于每片杨立学，等：植被控制对人工更新紫椴幼树叶片性状和生长量的影响4第 3 期新鲜叶片剪去若干 0.2 mm 左右的细丝，避开叶脉，称取 0.2 g 放于无菌离心管中，加入无水乙醇和丙酮通量比的混合液 40 mL，室温下置于黑暗环境下浸提 24 h，随后分别通过分光光度计测定提取液在 663 和 645 nm 波长下的吸光值，通过公式计算叶绿素 a 和叶绿素 b 的含量9。剩余叶片置于信封于 65 条件下烘至恒质量，用球磨仪粉碎过筛（0.149 mm），通过元素分析仪测定叶片的全碳和全氮含量，使用硫酸-过氧化氢消化法测定叶片全磷含量。采用改进的蒽酮-硫酸法测定叶片可溶性糖和淀粉含量。2022 年 9 月下旬，对每组处理中未取样的 20株紫椴幼树树高和基径再次测定，并计算紫椴幼树生长季的当年生长量。1.4 数据处理与统计分析使用 Excel 2013 软件对所有数据进行整理，使用 SPSS 25.0 软件对不同处理组紫椴幼树的光照强度、当年生长量、叶片性状等指标进行单因素方差分析、多种比较（Duncan 检验法），通过Origin 2020 软件实现数据可视化。2 结果与分析2.1 植被控制对紫椴幼树光照强度和土壤理化性质的影响不同植被控制强度处理均提高了紫椴幼树所处环境中的光照强度（P 0.05，图 1A），并且植被控制强度与每组光照强度的均值呈线性正相关（图 1B），其中 T75处理的光照强度最大（84.437.30103 lx）显著高于 T30处理和 CK的，T50处理的光照强度次之，但与 T30和 T75处理的差异不显著，只显著大于 CK 的光照强度，CK组光照强度显著最低（41.764.06103 lx）。不同植被控制强度处理对紫椴幼树土壤 pH 值、含水量、全碳、全氮和速效氮含量具有显著影响，对全磷和有效磷含量的影响不显著（表 1）。土壤的pH 值在 T30处理下显著最高（4.830.10），T50、T75处理和 CK 间差异不显著。不同植被控制强度处理均降低了紫椴幼树的土壤含水量，其中 T50处理降低作用显著，T30和 T75处理的降低作用不显著。CK 组土壤全碳（32.221.28 gkg-1）和全氮图 1 不同植被控制强度对紫椴幼树所处环境光照强度的影响Fig.1 The effects of different treatments on the light intensity in the microenvironment of T.amurensis saplings表 1 不同植被控制强度处理对紫椴幼树土壤理化性质的影响Table 1 The effects of different treatments on soil physicochemical properties of T.amurensis saplings处理TreatmentpH 值Soil pH value含水量Soil moisture/%全碳Total carbon/(gkg-1)全氮Total nitrogen/(gkg-1)全磷Total phosphorus/(gkg-1)速效氮Available nitrogen/(mgkg-1)有效磷Available phosphorus/(mgkg-1)T304.830.10 A30.383.60 AB26.970.84 B3.830.05 B0.810.07 A9.280.84 C45.4416.47 AT504.400.04 B24.270.96 B21.310.40 C3.520.03 C0.580.05 A9.770.47 BC41.066.23 AT754.390.02 B31.762.08 A25.330.94 B3.730.02 B0.490.09 A12.911.73 B33.368.60 ACK4.540.05 B35.151.47 A32.221.28 A4.290.07 A0.770.18 A17.150.89 A42.0612.66 AANOVAF=11.68*F=4.09*F=24.08*F=54.08*F=1.97F=11.13*F=3.14 数据为平均值 标准误，同一列不同大写字母表示不同处理间差异显著（P 0.05）。下同。Data were showed by mean SE,the different capital letters in the same column indicate a significant difference by Duncan post-hoc test(P 0.05).the same below.*P 0.05,*P 0.01,*P 0.001.5中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷（4.290.07 gkg-1）含量显著最大，不同植被控制强度处理均显著降低了土壤全碳和全氮含量，T50处理的土壤全碳（21.310.40 gkg-1）和全氮（3.520.03 gkg-1）含量显著最小，T75和 T30处理间差异不显著。CK 组土壤速效氮含量显著最高（17.150.89 mgkg-1），植被控制处理显著降低了紫椴幼树的土壤有效氮含量，并且土壤速效氮含量随着植被控制强度的增大而增加，其中 T75处理的土壤速效氮含量显著高于 T30处理的，而 T50处理与 T75、T30处理的差异不显著。2.2 植被控制对紫椴幼树叶片形态特征和气体交换参数的影响紫椴幼树的叶片长度在 CK 中最大（9.41 0.51 cm），随植被控制强度的增加而降低，但组间差异不显著（表 2）。植被控制对紫椴幼树叶片宽度、单叶面积和比叶面积影响显著。此外，紫椴幼树叶片的叶宽、单叶面积和比叶面积均表现为随着植被控制强度的增加而降低，在CK中最大，最大值分别为 7.540.30 cm、54.252.43 cm2、576.9128.95 cm2g-1，在 T75组最小，最小值分 别 为 6.240.38 cm，48.842.58 cm2、463.65 30.09 cm2g-1，且显著小于 CK。对于叶宽和比叶面积来说，T30和 T50处理与另外两组无显著差异，但对于单叶面积而言，T30处理与另外 3 组无显著差异，而 T50处理显著小于 CK。植被控制对紫椴幼树叶片的净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度和蒸腾速率均具有显著影响（表 2）。紫椴幼树叶片的净光合速率随植被控制强度的增加而下降，在 T75组最小（6.17 0.54 molm-2s-1），在 T30组最大（12.12 1.28 molm-2s-1）且显著大于 T75和 CK，T50处理与另外 3 组无显著差异。紫椴幼树叶片的胞间 CO2浓度随植被控制强度的增加而下降但差异不显著，在 T75组最小（232.026.19 molmol-1），在 CK中最大（263.148.77 molmol-1），所有处理中只有 T75和 CK 间差异显著。紫椴幼树叶片的气孔导度随植被控制强度的增加而增加，在 T75组最大（0.170.02 molm-2s-1），在 CK 中最小（0.11 0.01 molm-2s-1），且仅在 T75和 CK 间差异显著。紫椴幼树叶片的蒸腾速率随植被控制强度的增加而增加，在 T75组最大（7.021.21 mmolm-2s-1），在 CK 中 最 小（2.980.78 mmolm-2s-1），T75处理组显著高于 T30和 CK，T50处理组与另外 3 组无显著差异。表 2 不同植被控制强度处理对紫椴幼树叶片形态特征和气体交换参数的影响Table 2 The effects of different treatments on the leafs morphological properties and gas exchange parameters of T.amurensis saplings处理Treatment叶长Leaf length/cm叶宽Leaf width/cm单叶面积Single leaf area/cm2比叶面积Specific leaf area/(cm2g-1)净光合速率Net photosynthetic rate/(molm-2s-1)胞间 CO2浓度Intercellular CO2 concentration/(molmol-1)气孔导度Stomatal conductance/(molm-2s-1)蒸腾速率Transpiration rate/(mmolm-2s-1)T308.550.57 A 6.870.40 AB 54.321.82 AB 535.0515.52 AB12.121.28 A253.359.21 AB 0.140.02 AB 3.480.54 BT508.390.44 A 6.530.31 AB 49.812.53 B 513.4453.58 AB 9.270.70 AB 246.4410.22 AB 0.140.01 AB 5.511.16 ABT758.110.56 A 6.240.38 B48.842.58 B463.6530.09 B6.170.54 B232.026.19 B0.170.02 A7.021.21 ACK9.410.51 A 7.540.30 A59.252.43 A576.9128.95 A7.820.84 B263.148.77 A0.110.01 B2.980.78 BANOVAF=1.126F=2.568*F=4.088*F=1.830*F=6.346*F=2.249*F=2.531*F=3.756*2.3 植被控制对紫椴幼树叶片养分和叶绿素含量的影响植被控制对紫椴幼树叶片的全碳、全氮和全磷含量具有显著影响（P 0.05），但对叶片中碳氮磷化学计量比没有显著影响（P0.05）（表3）。紫椴幼树叶片的全碳、全氮和全磷含量均随植被控制强度的增加而减小，都在 CK 中达到最大，且均显著大于 T50和 T75处理组的，其中就全碳含量而言，对照组更是显著大于所有处理组。紫椴幼树叶片的可溶性糖含量在 CK 组最低（8.740.75 mgg-1），且随着植被控制强度的增大而增加，在 T75组达到最大（10.590.37 mgg-1），但各组间差异不显著（表 4）。植被控制对紫椴幼树叶片的淀粉含量具有显著影响，相较于 CK 组（5.740.78 mgg-1），各处理组均提高了叶片的淀粉含量，且随着植被控制强度的增大促进作用越明显，其中在 T75组达到了显著水平（P 0.05，10.530.82 mgg-1）。植被控制对紫椴幼树叶片中叶绿素 a 和叶绿素 b 含量均具有显著影响，叶片中叶绿素 a 和叶绿素 b 含量均在 CK 组最大，最大值分别为 1.84 0.09 mgg-1和 0.520.02 mgg-1，处理组降低了叶片中叶绿素 a 和叶绿素 b 的含量，并且叶绿素 a 杨立学，等：植被控制对人工更新紫椴幼树叶片性状和生长量的影响6第 3 期和叶绿素 b 的含量随着植被控制强度的增大而减小，在 T75组达到最小，最小值分别为 1.43 0.10 和 0.350.05 mgg-1（表 4）。对于紫椴幼树叶片中叶绿素a的含量，处理组均显著小于CK组，而对于叶绿素 b 的含量而言，只有 T75和 CK 组间达到显著水平。此外，对于紫椴幼树叶片中叶绿素 a 与叶绿素 b 的比值而言，相较于 CK 组，植被控制提高了叶绿素 a 与叶绿素 b 的比，并且随着植被控制强度的增大提高作用越大，但所有处理均未达到显著水平。表 3 不同植被控制强度对紫椴幼树叶片碳氮磷含量及其计量比的影响Table 3 The effects of different treatments on the carbon,nitrogen and phosphorus contents and stoichiometry of T.amurensis leaves处理Treatment全碳Total carbon/(gkg-1)全氮Total nitrogen/(gkg-1)全磷Total phosphorus/(gkg-1)碳氮比Carbon nitrogen ratio碳磷比Carbon phosphorus ratio氮磷比Nitrogen phosphorus ratioT30454.9012.43 B21.961.24 AB0.980.05 AB20.961.16 A470.4431.89 A22.581.45 AT50447.0710.59 B20.750.61 B0.920.03 B21.620.82 A487.9712.76 A22.680.88 AT75442.466.21 B20.290.64 B0.860.03 B21.900.76 A518.9221.93 A23.761.01 ACK485.376.20 A24.120.54 A1.050.06 A20.150.35 A466.7621.50 A23.140.85 AANOVAF=4.34*F=4.49*F=3.89*F=0.89F=1.07F=0.25表 4 不同植被控制强度处理对紫椴幼树叶片中养分组成、叶绿素含量和幼树生长量的影响同植被控制强度处理对紫椴幼 树叶片形态特征和气体交换参数的影响Table 4 The effects of different treatments on the leafs nutrient composition,chlorophyll content and annual growth of T.amurensis saplings处理Treatment叶绿素 aChlorophyll a/(mgg-1)叶绿素 bChlorophyll b/(mgg-1)叶绿素 a/bChlorophyll a/b可溶性糖含量Soluble sugar/(mgg-1)淀粉含量Starch/(mgg-1)树高当年生长量Growth in height/cm地径当年生长量Growth in ground diameter/mmT301.600.07 B0.450.02 AB3.560.18 A9.130.88 A7.651.49 AB25.343.56 B4.660.55 AT501.540.05 B0.420.03 AB3.700.18 A10.280.33 A7.721.89 AB22.912.43 B3.850.80 ABT751.430.10 B0.350.05 B4.340.52 A10.590.37 A10.530.82 A23.682.40 B3.681.12 ABCK1.840.09 A0.52.02 A3.500.10 A8.740.75 A5.740.78 B33.222.02 A2.940.66 BANOVAF=4.710*F=4.964*F=1