滇中地区元江栲常绿阔叶林天然更新及其影响因子研究.pdf

2024,44(1):88-96.科学引文格式：罗航，彭泽喜，李小英，.滇中地区元江烤常绿阔叶林天然更新及其影响因子研究西南林业大学学报（自然DOI:10.11u.202209071Jan.2024JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY UNIVERSITY2024年1月Vol.44No.1大南西学学报业第44卷林第1期滇中地区元江烤常绿阔叶林天然更新及其影响因子研究罗航！彭泽喜1李小英！许彦红！朱洪琴！陈玉强1陈晓琴！期俊程（1.西南林业大学，云南昆明6 5 0 2 33；2.玉溪市林业和草原局，云南玉溪6 5 3199）摘要：以滇中地区元江拷林为调查对象，采用熵值法对该林分更新效果进行综合评价，运用Pear-son相关分析法、建立路径分析模型对其林下更新的影响因子。结果表明：2 6 个元江拷常绿阔叶林样地中更新指数达到0.6 以上的样地为10 个，占比38.5%，其林下天然更新效果一般，但更新树种较为丰富，共18 种，隶属于9个科15 个属，森林处于缓慢的正向演替自然修复阶段。土壤孔隙度（r=0.8 48，P 0.0 1）和含水量（r=0.855，P 土壤含水量（0.46 1）灌草盖度（0.36 1）株数密度（-0.10 8）枯落物蓄积（-0.0 18）。在后续经营中，可通过人工疏伐、适当清理枯落物和改善土壤条件等经营方式促进元江烤常绿阔叶林林下天然更新，实现元江烤常绿阔叶林森林生态系统的稳定和可持续经营。关键词：元江烤；天然更新；影响因子；更新指数；路径分析中图分类号：S757文献标志码：A文章编号：2 0 95-1914(2 0 2 4)0 1-0 0 8 8-0 9Natural Regeneration and Influencing Factors of Castanopsisorthacantha Evergreen Broad-leavedForest in Central YunnanLuo Hang,Peng Zexi,Li Xiaoying,Xu Yanhong,Zhu Hongqin,Chen Yuqiang,Chen Xiaoqin,Qi Juncheng2(1.Southwest Forestry University,Kunming Yunnan 650233,China;2.Yuxi Forestry and Grassland Bureau,Yuxi Yunnan 653199,China)Abstract:Using a Castanopsis orthacantha forest located in central Yunnan,the entropy method was used tocomprehensively evaluate the forest regeneration effect,and Pearson correlation analysis and path analysis modelwere established to study the influencing factors of understory regeneration.The results showed that among the 26evergreen broad-leaved forest plots,10 plots had a regeneration index of more than 0.6,accounting for 38.5%.The effect of natural regeneration in the forest was general,however the regenerated tree species were relativelyrich,a total of 18 species,belonging to 9 families,and 15 genera.The forest was in a slow,natural restorationstage of positive succession.Soil porosity(r=0.848,P 0.01)and water content(r=0.855,P soil water content(0.461)shrub coverage(0.361)tree density(-0.108)litter accumula-tion(-0.018).In the follow-up management,the natural regeneration of C.orthacantha evergreen broad-leavedforest can be promoted by artificial thinning,proper cleaning of litter,and improvement of soil conditions.Thisrealizes the stability and sustainable management of C.orthacantha evergreen broad-leaved forest ecosystem.Key words:Castanopsis orthacantha;natural regeneration;influencing factor;regeneration index;path ana-lysis更新深刻地影响着森林生态系统未来的结构、发育、演替以及功能动态，也是科学进行森林经营管理的重要依据之一。良好的天然更新能够实现生态系统结构与功能的优化，形成高质量与高稳定性的森林 2 。然而，天然林在更新过程中受到诸多因素影响，如环境因素 3-5 （地形因子、土壤因子、枯落物等）以及林分因子 6-1（林分年龄、林分断面积、郁闭度、灌草盖度等）。目前，人们在研究更新障碍时，只是试图找到某个阶段的1个或多个相互独立的因子，没有综合考虑不同因子之间的相互作用，因此，采用综合方法研究多因子的耦合关系对天然更新影响具有重要理论和实际意义 2 。元江烤（Castanopsis orthacantha）为壳斗科（Fa g a c e a e）烤属（Castanopsis）乔木树种，常生于海拔190 0 2 6 0 0 m的阴坡、沟谷阔叶林中，多呈混交林，主要以滇中高原典型的半湿润常绿阔叶林最为普遍，滇西及滇南山地也有一定分布113。元江烤林是滇中地区半湿润常绿阔叶林中具有代表性的植被类型之一，是我国常绿阔叶林西部中亚热带类型的重要组成部分，在维护滇中地区生态系统平衡与稳定方面的地位不可或缺 14，但由于本地长期频繁的人为活动干扰破坏，目前元江烤原始林很少见，现存的元江烤常绿阔叶林多为次生林，自天保工程实施以来，该类林分保护较好，郁闭度较高，都在0.7 以上，集中分布于自然保护区或风景名胜区以及偏远的沟谷山菁中近年来，关于元江烤的研究大多集中在生物量 15 及物种多样性 16 方面，而元江烤常绿阔叶林林下天然更新的研究尚未见报道，仅有曹建新等 17 采用室内盆栽对比实验，对不同土壤条件下元江烤幼苗生长特征进行了研究。为了探究元江烤常绿阔叶林林下幼苗（树）天然更新情况，本研究主要对滇中地区元江烤林常绿阔叶林林下幼苗（树）天然更新状况及其影响因子进行探讨，旨在解释林分因子与土壤因子间复杂的耦合关系对林下更新的影响，同时分析这些因子对元江烤林下更新的直接和间接作用，进而为维护元江烤林森林生态系统稳定及森林可持续经营提供科学指导意义。1研究区概况研究区位于滇中腹地昆明市（2 42 3 2 6 2 2 N，1021010340E）和玉溪市（2 319 2 45 3N，1011610309E），地处云贵高原与横断山脉交界处，属于高原盆地，地形多以山地和山间盆地为主，地势南低、北高，起伏和缓。滇中地区属亚热带湿润冷冬高原季风气候，日照充足，年均气温16.42 4.6，气候宜人，四季温差不大。区内降水干湿季分明，雨季为5 一9月，雨热同期，年降水量7 8 7.8 10 0 0.0 mm。研究区域元江烤常绿阔叶林保护较好的森林群落集中分布在玉溪市新平县、峨山县以及昆明市周边的风景名胜区或自然保护区，群落郁闭度较高，林木生长良好。主要乔木树种有壳斗科拷属（Castanop-sis）、石栎属（Lithocarpus）、栎属（Quercus）、青冈属（Cyclobalanopsis）等种类，山茶科木荷属（Sc h i m a）和石笔木属（Tutcheriaacutiserrata）种类以及松科的云南松（Pinusyunnanensis）、华山松（Pinus armandi）和云南油杉（Keteleeriaevelyniana）等；林下灌木及草本主要有杜鹃（Rh o d o d e n d r o n s p p.）、云南山茶（Camelliare-ticulate）、乌饭树（Vaccinium bracteatum）、南烛（Lyonia ovalifolia）、荚（Viburnum dilata-tum）、紫荆泽兰（Eupatoriumadenophorum）、云南兔儿风（Ainsliaea yunnanensis）、沿阶草（O p h i o p o g o n b o d i n i e r i）等；林下土壤多为黄红壤、黄壤和黄棕壤90西南林业大学学报第44卷2研究方法2.1标准地设置及调查2020年11月一2 0 2 2 年3月，在研究区元江烤天然林分布区内，通过踏查选择元江烤为优势树种的典型群落，结合群落类型的海拔、坡向以及林分年龄和密度等因子，分别在昆明市、玉溪市共设置2 6 个10 m30m的元江烤群落更新调查样地。利用网格法，将样地均匀的划分为10 m10m的小样方，记录样地基本信息（经度、纬度、坡位、坡度、坡向等），对每个样方内的乔木进行每木调查，记录胸径（DBH）5 c m 树种的名称、胸径、树高；对样方内DBH5cm的乔木树种，按更新高度（RH）和胸径划分幼苗(0.2 mRH1 m）、幼树（RH1 m、D BH 5cm）【18 ，并调查记录其种类、数量、高度及起源。每个样方以西南角为坐标原点，分别设置5m5m和1m1m的灌木及草本调查样方，记录种类、数量、平均高度、盖度。样地基本情况见表1。表1木样地基本情况表Table 1 Basic situation of sample plot样地编号树种组成郁闭度株数密度/(株hm)平均胸径/cm平均树高/m海拔/m位置19元1银一尖-白0.80186718.417.82107峨山县山后茶厂自然保护区28元2 银+白+尖0.80170018.516.82100峨山县山后茶厂自然保护区36元4银+栎-冬0.75143319.717.42095峨山县山后茶厂自然保护区47元2 尖1白+光0.85143316.612.52155峨山县山后茶厂自然保护区57元2 云1白+尖0.90186715.413.22153峨山县山后茶厂自然保护区68元1高1白+光0.90163315.313.62150峨山县山后茶厂自然保护区78元1尖1旱+光0.85146717.811.52180峨山县山后茶厂自然保护区85元2 尖2 高1白0.90143314.79.72177峨山县山后茶厂自然保护区99元1旱+高+尖0.85130018.811.92173峨山县山后茶厂自然保护区109元1白+尖0.80200015.115.62080峨山县山后茶厂自然保护区119元1白+尖0.75136716.214.82076峨山县山后茶厂自然保护区129元1云+白+栎0.80173318.815.82069峨山县山后茶厂自然保护区1310元0.88220013.412.42294昆明市西山林场1410元0.882.00014.111.72290昆明市西山林场1510元-白-云0.85220014.612.42292昆明市西山林场1610元-云-杉-白0.85210013.211.62288昆明市西山林场179元1杉-白0.8086720.711.92175昆明市西山林场189元1杉-冈-白0.90186716.1142165昆明市西山林场198元1冬1光+舟0.80173318.715.52343新坪县磨盘山国家森林公园2010元+光-白0.852.83317.516.42338新坪县磨盘山国家森林公园219元1光0.802.26717.012.12405新坪县磨盘山国家森林公园227元3光0.80240016.614.42.400新坪县磨盘山国家森林公园235元5 光0.85320013.710.82397新坪县磨盘山国家森林公园248元11光0.75130020.515.22369新坪县磨盘山国家森林公园259元1光-械0.75140020.813.42367新坪县磨盘山国家森林公园267光3元+银-械0.80140019.015.72.365新坪县磨盘山国家森林公园注：“元”表示元江烤；“冬”表示小果冬青（llexmicrococca）；“光”代表光叶石栎（Lithocarpusmairei）；“白”代表白穗石栎（L i t h o c a r p u s l e u c o s t a c h y u s）；“银”代表银木荷（Schimaargentea）；“尖”代表尖齿石笔木（Tutcheriaacutiserrata）；“栎”代表滇石栎（Lithocarpusdealbatus）；“云”代表云南松；“高”代表高山烤（Castanopsisdelavayi）；“黄”代表黄毛青冈（Cyclobalanopsisdelavayi）；“旱”代表旱冬瓜；“械”代表青榨械（Acerdavidi）；“油”代表云南油杉；“滇”代表滇青冈（Quercus glaucoides）。91罗第1期航等：滇中地区元江烤常绿阔叶林天然更新及其影响因子研究2.2土壤样品采集与指标测定在每个样地内沿“S”型路线随机选择3个土壤采样点，取土前设5 0 cm50cm的样方；采用全收获法收集枯落物带回实验室采用烘箱烘干（采用温度7 5 恒温烘6 h）称其干质量，作为枯落物蓄积19。然后在土壤剖面上分层（0 2 0、2040、40 6 0 c m）横向取环刀和铝盒土样，每层各取2 个样品，共计46 8 个样品，使用自封袋采集后带回实验室，用烘干法测定土壤含水量，用环刀浸泡法测定土壤孔隙度 2 0 2.3更新指数、树种重要值及萌生比例的计算方法更新指数是综合衡量森林更新优劣的评价指标，可定量反映区域林分更新效果，其阈值为 0,1，其值越大，代表更新状况越好 2 1。本研究采取熵值法，考虑幼苗（树）分布、多样性、生长状况和年龄结构4个方面，基于原始数据信息决策计算更新指数，综合反映更新效果。其中幼苗分布采用幼苗（树）密度（单位面积内幼苗幼树株数）、多样性采用丰富度（样方内更新物种数）、生长状况采用平均高度、年龄结构采用大苗率（样方内高度大于1.0 m的幼树株数占幼苗幼树总株数的百分比）共4个评价指标来具体描述 2 2 。首先将各指标原始数据先进行标准化处理，再计算第j个指标的比重（P）、信息熵（Ij）、变异系数（C,）、和权重（W），最后通过加权计算得到更新指数（RC）。计算方法如下：XijXi,=(1)Xmax式中：X为各指标去量纲化后数据，X,为第j个指标的第i个样本数据；Xmax为X,对应指标的最大值。XtPi(2)Zx1ZP:xInP,(3）lnm式中：m为每个指标的样本数。C,=1-1,（4)CW,(5)ZcRC=Zw,xx,(6)1式中：n为评价指标个数，即n=4。幼（苗）树物种重要值计算参考康冰等 2 3 的研究。将1个根系上只有1个茎干归为实生株（单干基株），有1个以上茎干归为萌生株（多干基株，即生于同一个根系的植株，无论茎干数量多少均为1个基株）。记录样方内所有乔木树种幼苗的种类、株数（实生及萌生苗）与基株数，并计算萌生比例 2 42.4路径分析方法路径分析可研究因子之间具有交互作用时对因子变量的直接和间接影响，是一种分析复杂因果关系的方法和技术 12 。在综合考虑前人研究的成果和数据相关分析的基础上，构建因果模型，计算路径系数（标准化回归系数），修正并检验其适配性，从而得到适配性良好的影响路径图。计算方法如下：nToy=D,+2+之rDy(7)i+1式中：r为自变量x对因变量y的总影响；D为自变量x对因变量y的直接影响；rxD,为自变量x通过中介i对因变量y的间接影响。2.5数据分析采用Excel2016进行前期数据统计以及更新指数、植物种类重要值及土壤物理性质等指标的计算，运用SPSS22.0软件对林下更新指数、郁闭度、株数密度、灌草盖度、枯落物蓄积及土壤含水量、孔隙度指标进行相关性分析；运用Amos24.0软件构建、修正和检验路径模型，计算并分析路径系数。3结果与分析3.1更新树种组成及重要值分析78个更新调查样方统计及计算见表2。由表2可知，元江烤常绿阔叶林林下乔木树种更新较为丰富，共18 种，分别隶属于9个科15 个属，这为群落结构的自然优化提供了一定的保障。其中元江烤重要值达到34.0 8%，优势地位较明显，但元江大部分以根部或桩部萌生为主，萌生比例达到5 8.33%，且大多为幼树；其次为尖齿石笔木、白穗石栎和光叶石栎，重要值分别达到19.88、15.6 5 和11.34，尖齿石笔木为下层乔木树种，较耐荫，幼苗更新以实生苗为主；白穗石栎更新表现为根部萌生，占比近一半；光叶石栎幼（苗）树几乎全部为实生苗更新；其他树种均以实生方式进行更新，其重要值差异性不明显。92西南林业大学学报第44卷表2 夏更新幼苗幼树种类组成及特征值Table 2Species composition and characteristic value of regenerated seedlings序号树种相对频度/%相对密度/%相对盖度/%重要值/%萌生比例/%1元江烤23.8823.8837.8134.0858.332尖齿石笔木13.4313.4326.5919.8814.623白穗石栎16.7916.7916.8715.6547.744光叶石栎12.6912.6911.6511.342.395银木荷11.5711.573.868.450.006三股筋香4.484.481.402.810.007滇石栎3.733.730.351.680.008普洱茶2.992.990.281.260.009高山2.612.610.251.200.0010滇青冈1.491.490.350.940.0011西南樱桃2.242.240.210.920.0012长梗润楠1.871.870.180.840.0013小果冬青0.370.370.040.180.0014毛杨梅0.370.370.040.170.0015金叶子0.370.370.040.150.0016野八角0.370.370.040.150.0017移 木衣0.370.370.040.150.0018云南油杉0.370.370.040.150.003.2更新指数分析幼（苗）树更新指数计算结果见表3。由表3看出，2 6 个样地中更新指数大于0.5 以上的样地18个，占6 9.2%；0.6 以上的样地10 个，占38.5%；更新指数大于0.7 及以上的样地仅有4个，占15.4%。说明在林分郁闭度为0.7 以上的元江林下天然更新状况一般。从更新指数的评价指标权重来看，年龄结构（大苗率）、分布情况（幼苗幼树密度）和多样性（丰富度）占比最大，分别为31.8%、31.1%和30.9%，差异性不明显；而生长状况（平均高度）权重值最小，仅有6.2%。可见年龄结构、幼树分布情况和树种多样性是衡量更新效果的重要指标。表3幼（苗）树更新指数Table 3Regeneration index of spaling(seedling)分布情况多样性生长状况年龄结构样地号更新指数幼苗（树）密度/（株hm）丰富度平均高度/m大苗率/%130674.781.000.390.55239004.790.840.270.55345338.800.770.230.71442006.790.830.280.64526338.770.830.280.61641678.790.890.320.73727008.770.750.220.59828337.770.930.380.63951677.800.880.320.751023004.760.980.420.5293罗第1期航等：滇中地区元江烤常绿阔叶林天然更新及其影响因子研究续表3分布情况多样性生长状况年龄结构样地号更新指数幼苗（树）密度/（株hm）丰富度平均高度/m大苗率/%1127676.770.780.230.531235675.790.680.150.511317331.750.900.350.341422002.760.740.230.351536332.791.450.800.701639331.791.270.690.63173 1334.781.280.630.661848672.801.230.590.681920673.760.620.110.332034675.780.760.270.55212331.490.540.000.09229671.701.020.450.34234671.620.890.360.272416002.741.270.690.522512332.721.120.510.42266334.660.810.320.36信息0.9570.9580.9910.956变异系数0.0430.0420.0090.044权重/%31.130.96.231.83.3林分及土壤因子对更新指数的影响由表4可知，在郁闭度相对较高（0.7 以上）的元江烤林分内，株数密度与更新指数呈现显著负相关（P0.05），表明林分中过大的株数密度不利于幼（苗）树的更新，且该因子对更新指数的影响比对郁闭度更明显。林下更新指数与枯落物蓄积以及灌草盖度均无显著的相关关系，现实林分的灌草盖度较低，对幼苗更新的抑制效果不明显。在土壤物理性质方面，土壤孔隙度和含水量与更新指数有极显著的正相关（P0.01），表明含水量高、质地松软的土壤有利于林分更新。表4更新指数及各因子间的相关系数Table 4Regeneration index and correlation coefficient among factors因子更新指数土壤孔度土壤含水量郁闭度枯落物蓄积株数密度土壤孔隙度0.848*土壤含水量0.855*0.921*郁闭度0.2330.0390.085枯落物蓄积0.1680.0950.075-0.673*株数密度-0.455*-0.468*-0.4590.2920.141灌草盖度0.3610.2450.2940.2090.425*0.305注：表示显著相关（P0.05）；表示极显著相关（P0.01）。总体来说，在2 1个变量对中，有3组变量出现显著正相关（P0.05），5 组为显著负相关（P 灌草盖度（0.36 1）株数密度（-0.10 8）枯落物蓄积（-0.0 18）。除了土壤含水量以外，其余因子均与更新指数存在中介效应，其中枯落物蓄积、株数密度与更新存在双重效应，前者的双重效应较为明显；灌草盖度主要通过间接作用来影响林分更新。总的来说，质地松软，含水量较高的土壤及适宜的灌草盖度环境对更新具有促进效果，而过大的枯落物蓄积和株数密度则不利于其更新。表5标准化的bootstrap中介效应检验Table 5Standardized bootstrap mediating effect test90%置信区间路径编号效应值SE下限上限PInd10.0000.0000.0000.0000.620Ind20.0000.0000.0000.0000.686Ind30.0000.0000.0000.0000.851Ind40.0000.0000.0000.0000.761Ind50.0000.0000.0000.0000.194Ind60.0000.0000.0000.0000.225Ind70.0000.0000.0000.0000.161Ind80.0000.0000.0000.0000.470Ind9-0.0010.0010.0030.0000.137Ind100.0000.0010.0020.0000.181Ind110.0010.0010.0000.0030.077Ind120.0000.000-0.0010.0000.596Ind130.1410.153-0.0100.5110.121Ind140.1310.140-0.0450.3980.211Ind150.0160.0720.0820.1250.677Ind160.0020.0010.0000.0050.077Ind171.9320.9700.2383.1530.063Ind180.0000.0010.0000.0020.183Ind190.0120.0070.0000.0220.098注:Ind1=X1XsX12;Ind2=X1X5X11-X13;Ind3=X1-X6;Ind4=XI-X7X13;Ind5=X3-X4Xs-X12;Ind6=X3-X4-X5-X11-X13;Ind7=x3-X4X6;Ind8=X3-X4-X7-X13;Ind9=X4-XX12;Ind10=X4-Xs-X11-X13;Ind11=X4-X6;Ind12=X4-X7-X13;Ind13=X5-X12;Ind14=x5X11X13;Ind15=X7X13;Ind16=XgX12;Ind17=XgX11-X13;Ind18=X10X13;Ind19=X11X13095罗第1期航等：滇中地区元江烤常绿阔叶林天然更新及其影响因子研究表6 各因子对更新指数的影响Table 6Effects on the factors to regeneration index项目直接影响间接影响总影响株数密度0.002-0.1100.108灌草盖度0.0160.3450.361枯落物蓄积0.2380.219-0.018土壤孔隙度0.4430.4130.856土壤含水量0.46100.4614结论与讨论采用摘值法进行综合评价，方法和数据的客观性保证了结论的客观性 2 5 。更新指数作为一个综合性的评价指标，可以直观反映样地更新效果 2 1-2，经测定和计算，2 6 个样地中更新指数达到0.6 以上的样地为10 个，占比38.5%，表明其更新效果一般，但林下更新树种较为丰富，主要以壳斗科烤属、石栎属，山茶科木荷属、石笔木属以及樟科山胡椒属的种类为主。根据调查分析，在相对较长的一段自然演替时期内，其森林群落结构比较稳定，不会发生树种组成的更替。林分更新优劣好坏与土壤有着密切的关联，土壤物理性质决定了土壤养分和水分的供给能力，进而影响林木的生理活力 2 6 ，其中土壤孔隙度与含水量是各类因子的综合反映 2 7 。多数研究表明质地松软且含水量较高的土壤，更有利于更新幼苗的建成 2 8-31。本研究中，元江烤常绿阔叶林天然更新指数与土壤孔隙度（r=0.848，P0.01）、含水量（r=0.855,P 土壤含水量（0.46 1）灌草盖度（0.36 1）株数密度（-0.10 8）枯落物蓄积（-0.0 18）。其中灌草盖度对林分更新效应主要为间接影响且总效应表现为正效应，说明该类林分中灌草盖度有利于林下更新，这与赵总等 34、汤景明等 35 研究表明过大的灌草盖度会抑制幼树幼苗的生长发育的结论并不相悖，原因在于本研究中样地均是郁闭度较高（0.7 以上）的元江烤林分，较高郁闭度的林分抑制了林下灌木草本的生长，此类林分下的灌草盖度还达不到对幼苗幼树更新的抑制效果，反而灌木和草本对土壤表层的物理性状具有很好的改良作用，间接为种子萌发与生长提供了必要的条件。统筹来说，林分密度越大，提供种源越多，越有利于实现林分天然更新，但过大的林分密度间形成的竞争同样也会抑制林分更新 2 2.36 ，这与本研究中林分株数密度对更新指数直接效应值为0.0 0 2，间接效应为-0.11的结论不谋而合。枯落物对林木种子的萌发、幼苗的定居和生长起双重影响效应 4，这与本研究中枯落物蓄积对于更新具有双重作用的结论一致。一方面，较厚枯落物的阻隔致使种子不能接触到土壤，影响种子发芽后根系生长 37 ；另一方面，枯落物分解形成的腐质层是土壤有机质的重要来源，土壤有机质通过改善土壤状态而促进幼（苗）树生长 38 。同时，枯落物能够起到减少地表径流，增加土壤持水性和孔隙度，改善土壤质量39，从而间接达到促进更新的效果。综上所述，在后期的森林经营中，可以通过疏伐方式调控林分密度，为林下幼苗更新提供养分及空间，并对枯落物适当清理和改善土壤条件等措施，促进元江烤常绿阔叶林林下天然更新，实现森林生态系统的稳定和可持续经营。参考文献1Wild J,Kopecky M,Svoboda M,et al.Spatial patternswith memory:tree regeneration after stand-replacingdisturbance in Picea abies mountain forests J.Journ-al of Vegetation Science,2014,25(6):1327-1340.2张希彪，上官周平，王金成，等.子午岭人工油松林群落更新特征及影响因子 J.山地学报，2 0 14,32(5):561-567.3 赵雪，徐丽娜，金光泽.地形对典型阔叶红松林灌木更新的影响 J.生物多样性，2 0 15,2 3(6):7 6 7-7 7 4.4卫舒平，梁文俊，魏曦，等.不同密度华北落叶松林天然更新及其影响因子 J.应用生态学报，2 0 2 2,33(10):2687-2694.5Liang W J,Wei X.Factors promoting the natural re-generation of Larix principis-rupprechti plantation inthe Lvliang Mountains of central China J.PeerJ,2020,8:e9339.6董莉莉，刘红民，赵济川，等.林分结构对辽东山区蒙古栎林天然更新的影响 .林业科学研究，2 0 2 1,34(5):104-110.7井赛，张静，侯晓巍，等.三江源东部祁连圆柏天然更新特征研究 J.西北林学院学报，2 0 2 1,36(3)：5 2-5 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