影响肉牛大理石花纹形成的主要因素.pdf

中国牛业科学():综 述综 述影响肉牛大理石花纹形成的主要因素马 桢闫向民(新疆畜牧科学院畜牧研究所新疆 乌鲁木齐)摘 要:决定大理石花纹水平的肌内脂肪()含量是影响牛肉感官质量(包括嫩度、多汁性、风味和颜色)的重要因素之一 肉牛体内 的形成始于受孕后 个月左右并在动物的一生中持续增长 大理石花纹的沉积受到品种、遗传、营养和管理(包括去势、断奶年龄)等多方面因素的影响 本文综述了肉牛大理石花纹沉积的主要影响因素为品种选择以及在肉牛生长发育过程中有效调整饲料、优化营养、因地制宜改善管理提高牛肉品质提供有效依据关键词:肉牛大理石花纹肌内脂肪中图分类号:文献标识码:文章编号:()收稿日期:修回日期:基金项目:自治区科技重大专项()新疆褐牛联合育种及群体改良项目()作者简介:马桢()女新疆塔城人博士副研究员研究方向:肉牛遗传育种通讯作者:闫向民()男新疆奇台人博士研究员硕士生导师研究方向:肉牛遗传育种与繁殖 动物体内脂肪通常以四种形式贮存:内脏脂肪、皮下脂肪、肌间脂肪和肌内脂肪()在肉类行业中被称为大理石花纹与肉的感官特性(主要包括多汁性、颜色、嫩度和味道)呈正相关牛的大理石花纹主要是通过 细胞增生和肥大而积累的 指出在胎儿和新生儿阶段的 细胞增生尤为重要它是后期的 细胞向肥大发展的基础 肌内脂肪细胞可以在肉牛的育肥后期可以继续生长而其他脂肪细胞的生长可能减缓或基本停止 大理石花纹评分()被认为是划分牛肉质量等级的关键标准之一 肉牛的 沉积受到品种、遗传、营养、管理等多方因素的复杂影响因此了解影响 沉积的因素对于有效提高牛肉大理石花纹水平至关重要 品种肉牛的 沉积与品种遗传有很大关系和牛背最长肌()的 含量最高约为.韩牛 的 为.秦川牛 的 为.海福特 的 为.安格斯 的 为.均高于婆罗门和内洛尔 的 含量.安格斯、比利时蓝牛、夏洛莱、海福特、利木赞、帕特奈兹牛、萨莱尔牛、西门塔尔的 含量也各不相同品种间 沉积的差异可能是由于肝脏能量代谢和脂肪酸()合成的差异以及调控基因的表达造成的 当食物被摄入吸收营养物质就会运输至肝脏进行能量转化和其他前体物质的生成消化后进入肝细胞的 则用于脂质的生物合成脂质既可以转运到肌肉和脂肪组织也可以储存在肝脏中 等()表明较高的 含量与较高的饱和脂肪酸()和单不饱和脂肪酸()含量相关而多不饱和脂肪酸()含量略有不同 代谢中这种可能的遗传变异主要是由于 优先结合到与细胞膜相关的磷脂中而 和 主要包含在三酰甘油组分中 当比较日本和牛与安格斯的 沉积时 等观察到和牛的 的改善与早期()和晚期成脂标记物(和/)的 表达上调有关同样 等观察到安格斯牛 中较高水平的 导致了比内洛尔牛更高的 含量 这些研究表明高大理石花纹的牛品种骨骼肌中可能含有更多可以促进 表达的调控因子个体的遗传潜力也能显著影响其积累 的能力 在胎儿发育的某些阶段脂肪生成与肌生成同时发生 此外具有高大理石花纹潜力的动物表现出与脂肪生成相关的 水平的上调并且与肌纤维生成相关的 水平降低 这解释了为什么在肌肉生长增强的牛中观察到低 因此进行父系选择对于提高牛肉中的大理石花纹十分重要此外品种间 沉积差异也与其肠道微生物不同相关 肠道微生物群及其代谢物通过影响脂质代谢在 沉积中发挥重要作用 安格斯牛和中国西门塔尔牛的 不同两个品种之间的肠道微生物群也存在显着差异安格斯牛的物种、属和门的多样性和丰富度比中国西门塔尔牛更高 安格斯牛的厚壁菌/拟杆菌(/)比率较低为.而中国西门塔尔牛的/比率为./对于维持正常的肠道稳态很重要/增加常伴随肥胖表型 性别与去势性别会影响牛骨骼肌 含量 通常相同饲喂条件下的同一品种在相同的屠宰重、屠宰年龄其公牛的 含量低于母牛和阉牛 因为 雌二醇和孕酮增加 活性并降低脂蛋白脂酶()表达 孕酮上调固醇调节元件结合蛋白()基因的表达为孕酮对脂肪组织的致脂作用提供了潜在的机制 雌激素及其受体(如雌激素受体 和(和)和 蛋白偶联雌激素受体()在能量代谢途径(比如 合成和 氧化)的调节中起关键作用 雌激素也通过循环脂肪因子(如脂联素和瘦素)参与脂肪沉积 等报道了母牛和阉牛之间磷酸三糖异构酶()丰度的差异可能是雌激素诱导的胰岛素敏感性的结果 等证明小母牛肉中的 含量比去势小公牛(阉牛)更高 等发现性别对秦川肉的 含量、脂肪酸组成和理化性质有影响说明性激素可能影响牛肌内脂肪细胞的增生和肥大 等发现通过控制牛的性激素状态可以改变脂肪组织中的脂质代谢 等表明睾酮通过抑制甘油磷酸脱氢酶()活性(脂肪形成的生物标志物)来抑制牛肌内脂肪细胞的分化 睾酮和双氢睾酮通过雄激素受体介导发生作用睾丸激素也减少了脂联素(一种脂肪特异性分泌蛋白)的分泌去势通常可以增强脂肪生成和脂质积累减少脂肪分解促进 含量显著改善某些品种牛的大理石花纹水平 等得到钙敏感受体()在阉牛肝细胞中的表达水平显著高于公牛揭示牛肝细胞中 基因沉默显著抑制了三酰基甘油()的积累和极低密度脂蛋白()的分泌减少所以阉牛 含量高于公牛 类似研究发现秦川牛阉牛血清睾酮水平显著低于公牛而 含量、血清总胆固醇()、低密度脂蛋白胆固醇()和甘油三酯()显著高于公牛去势显著增加了荷斯坦犊牛、秦川牛、内洛尔公牛的 含量去势时间也可能对大理石花纹水平有影响但结论并不完全一致 部分研究认为早期去势会增加而晚期去势会降低 内洛尔公牛在断奶时就采取去势措施比它在 月龄时才去势具有更高的 另有研究报道荷斯坦牛 含量与去势年龄之间存在负相关韩牛去势年龄的差异不会显著影响 早期去势可能对产量等级有不利影响 营养因素.大理石花纹的与胎儿阶段的营养水平相关胚胎发育早期所有的肌细胞、成纤维细胞和脂肪细胞都来源于相同的前体细胞中胚层起源的祖细胞分化形成内皮细胞和间充质细胞之后 分化成成纤维细胞和脂肪细胞的前体 因而认为肌肉纤维形成和肌内脂肪形成是一个竞争过程 所以增加祖细胞的成脂分化、减少其成纤维分化可以增加牛肉的嫩度和 胎儿阶段是祖细胞 分 化 成 肌 肉、脂 肪 或 结 缔 细 胞 的 重 要 阶段 怀孕母牛营养不足和营养过剩都会显著影响后代的 生成 许多研究一致认为肌内脂肪细胞的数量和胎儿肌肉中脂肪生成增加之间存在正相关关系 等发现用高能饲料喂养怀孕母牛可以促进胎儿脂肪组织的发育从而对后代的 沉积产生长期影响 孕早期母体营养不良会引起子宫内环境从而改变发育中的胎儿正常发育特别会对后代公牛生长及胴体、肉质性状产生长期不利影响 因此在母牛怀孕期间通过制定良好营养规划以增强肌内脂肪生成、提高牛肉 含量是很有意义的 然而也有部分研究结论表示胎儿营养状况对后代大理石花纹沉积的影响不大前期这种营养不足的影响可以通过后期育肥追加营养而弥补.饲料精粗比有研究认为饲喂高营养水平饲料的肉牛比饲喂粗饲料的肉牛具有更高的 含量 育肥安格斯杂种牛时 等观察到饲喂精料的肉牛比饲喂草料的肉牛有更高的 此外 中国牛业科学 第 卷等表明增加精料可以提高韩牛阉牛的 含量给和牛阉牛在 月龄期间饲喂高营养水平饲料待 月龄屠宰其 的 含量高于同期仅饲喂牧草的阉牛 和 试验得到饲喂精粗比高的饲料的肉牛其皮下和肌内脂肪细胞中脂肪转录因子的表达更高饲料精粗比对肉牛脂肪组织中的血管生成生长因子(和)和 脂 肪 转 录 因 子(/、/和)基因表达产生影响 这是由于饲喂精料更多的肉牛其肌内前脂肪细胞的分化受到刺激影响血管生成和脂肪生成基因表达模式中的脂肪库特异性差异进而表现出更高的 等研究西门塔尔与本地黄牛杂交品种 的 得到日粮能量增加显著增加 含量 因为高膳食能量促进 沉积主要是通过下调垂体 基因表达降低血清 浓度增加 的成脂基因水平、酶活性和蛋白表达降低脂解基因的、酶活性和蛋白表达水平 另外有研究认为调控脂肪沉积的基因其表达潜力与饲喂高比例精料的时间相关也有研究持相反观点 韩牛日粮精粗比与 含量呈负相关在育肥期不同的全株大麦青贮与精料比的摄入量不会导致韩牛阉牛代谢率的显著差异用全株玉米饲喂的公牛其 与饲喂破碎玉米加青贮饲料的公牛相比二者 含量无显著差异 出现这样情况可能是因为极高浓度的日粮降低了瘤胃的 值改变了瘤胃的微生物群和生物氢化途径增加了“反 顺 共轭亚油酸”()而不是“顺、反 共轭亚油酸”()的合成 会抑制 和 基因的表达 也有可能因为肌肉脂肪水平与/比率成反比 随着肌肉脂肪的增加 和 的增加速度快于 导致 的相对比例下降从而降低/的比例牛肉中 和/比率之间的强烈反比关系随着/比率从.下降到.(.)从 增加到 大部分肌肉多不饱和脂肪酸存在于磷脂中只有少量存在于三酰基甘油中/比率主要受遗传和整体胴体脂肪水平的影响而受营养的影响要小得多.维生素.维生素 维生素(视黄醇)对于刺激牛的主要生理功能和维持牛的健康视力很重要视黄酸是维生素 的代谢产物在前脂肪细胞定向分化和脂肪细胞分化中起主要作用视黄酸也是脂肪细胞中 基因表达所必需的然而也有研究认为脂肪细胞的增生在牛 个月龄后或在育肥期因而维生素 会减少脂肪细胞的增生从而限制 沉积 等发现维生素 影响脂肪细胞的分化而不是影响脂肪积累 限制维生素 的摄入使安格斯阉牛 增加了大理石斑点总数增加且平均大理石斑点大小增加说明维生素 影响大理石斑点的数量和其他属性的大理石斑点是由于增生而不是肥大 等发现维生素 的加入减少了和牛前脂肪细胞的数量和 的活性 同时视黄酸会抑制 和/基因的表达在育肥期限制维生素 的使用增加了安格斯牛以及和牛的大理石花纹水平也有其它试验发现在韩牛、安格斯杂交牛、西门塔尔牛中限制维生素 的使用并没有造成 的显著差异.维生素 肉牛可以在肝脏中合成维生素因此可以不给牛在饲料中额外添加维生素 然而维生素 也对前脂肪细胞分化有促进作用同时在胶原合成、氧化还原反应和不孕症治疗中起重要作用 在反刍动物中膳食维生素 补充剂应受到瘤胃保护因为常见形式的维生素 在瘤胃中容易降解 等发现当在饮食中补充饱和棕榈油包覆的维生素 时韩牛牛肉的 增加 同样补充瘤胃保护维生素 可以改善和牛的 和安格斯杂交牛 相反 等认为添加过瘤胃维生素 对安格斯肉牛的 没有显著影响.维生素 维生素 是维持钙稳态的重要因素 等指出维生素 通过直接抑制脂肪生成 基因来抑制前脂肪细胞的分化从而限制脂肪生成 维生素 水平低的育肥场的牛比维生素 水平高的育肥场的牛其牛肉具有更高的 也有报道在饲料中补充维生素 并没有引起安格斯杂交阉牛 的显著差异 管理因素.断奶年龄断奶日龄是影响 沉积的重要因素早期断奶并饲喂高能量饲料可改善牛肉大理石花纹 等对不同断奶日龄的安格斯阉牛进行研究发现在 日龄断奶的牛比在 日龄断奶的牛在饲料转化率、平均日增重、热胴体重和脂肪沉积率方面都有更优的表现 另一项关于安格斯牛的研究一组对小牛采取 日龄断奶且持续饲喂精粗比高的饲料 另一组在 断奶且与母亲一起放牧采食发现前者群体的热胴体重量和 比后者群体明显增加 对安格斯和安格斯 西门塔尔杂交第 期马 桢等:影响肉牛大理石花纹形成的主要因素后代进行研究早期断奶(日龄)饲喂高精料的小牛与正常断奶(日龄)饲喂粗饲料的小牛相比 含量增加 因为早期断奶且饲喂高能量饲料通过激活 和/基因刺激了早熟前脂肪细胞的分化和脂肪沉积.屠宰年龄不同屠宰年龄对 含量或 的影响已在诸多牛品种中进行了评估大多数研究认为 含量随着肉牛年龄的增加而增加 等在研究不同屠宰年龄对延边黄牛成脂基因表达的影响时观察到随着动物年龄的增加乙酰辅酶 羧化酶()、脂肪酸结合蛋白()、脂蛋白脂肪酶()、和 表达增加而 和 表达减少 等研究得到随着屠宰年龄从 个月增加到 个月韩牛胴体重、眼肌面积、背膘厚、优质牛肉切块产量均增加且在.个月和.个月(屠宰体重为 和 )是最佳质量等级区间 和牛 的 含量从 月龄时的.增加到 月龄时的.在 月龄屠宰荷斯坦 弗里斯兰公牛的 含量高于 月龄时屠宰的公牛 此外还有荷斯坦牛、安格斯牛以及海福特牛、和牛 安格斯牛的杂交后代的 含量均随着屠宰年龄的增加而增加.屠宰体重许多研究一致认为 含量或 与牛品种的屠宰重量呈正相关 当德国西门塔尔从 增加到 时眼肉的 增加当荷斯坦 利木赞公牛和阉牛的屠宰重量从 增加到 时其 的 含量显著增加当韩牛从 增加到 时 显著增高 在育肥的内洛尔小母牛中 与屠宰重量呈正相关 安格斯牛、海福特牛也有类似研究报告延长育肥期可以为动物提供更长时间以形成高水平的大理石花纹 然而一旦动物达到一定的屠宰年龄和体重其饲料效率就会降低因为肌肉生长速度就会减缓 并且过长增加育肥期会导致肉牛背部脂肪厚度增加同时增加内脏和皮下脂肪沉积增加饲料和劳动力成本这不仅影响肉品产量等级而且降低畜体质量和经济效益 等估计 的 含量每增加 和牛的皮下脂肪就会增加.、荷斯坦牛增加.、安格斯牛增加.、比利时蓝牛增加.因此只建议对那些具有高大理石花纹遗传潜力的肉牛适当延长育肥期并综合考虑屠宰年龄、屠宰体重、饲料报酬、劳动力成本、胴体价格等诸多因素以获得最佳生产利润 结论牛脂肪细胞的形成和发育始于胚胎早期发育阶段胎儿和新生儿阶段的 细胞增生是后期 细胞向肥大发展的基础后期 中脂质细胞变肥大比初期细胞数量方面的增加更有意义这为肉牛的脂肪沉积奠定基础 同时营养水平、管理方式、屠宰年龄等均与 相关此外极端天气、降雨量以及光周期对肉牛胴体重、屠宰年龄产生影响从而影响脂肪沉积 本文通过综述影响肉牛脂肪生成的各项因素有助于生产人员针对性地对具有高大理石花纹潜力的肉牛进行育肥并在其生长发育过程中通过调整饲料、优化营养、根据养殖条件因地制宜实施管理从而提高牛肉品质参考文献:.:.():.():.():.:.():.():.():.中国牛业科学 第 卷():.:.():.():.():.:./.():.():.():./:.():.:.():.:.:.():.():./.():.():.:.().():.():.():.():.():.():.:.():.():.:():.():.第 期马 桢等:影响肉牛大理石花纹形成的主要因素 .:.:.:.().():.():.():./.():.():./.():.():.(.)().():.():.:.():.:.:.():().().:中国牛业科学 第 卷