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第 46 卷 第 1 期Vol.46 No.1 2024 年 1 月Jan.2024中 国 草 地 学 报Chinese Journal of Grassland磷添加对青海扁茎早熟禾各器官生物量及生态化学计量特征的影响王佳豪，何克燕，鲍根生，徐航，何霖，魏小星*（青海大学畜牧兽医科学院/青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室，青海 西宁 810016）摘要：磷对植物体内氮代谢和氮效率均有促进作用，添加适量的磷肥有助于提高牧草产量和抗逆性。为探究不同磷添加下牧草不同器官生物量及元素浓度的变化规律，本研究设置7个磷添加梯度（0、30、60、90、120、150、180 kg/hm2），分析了 5龄青海扁茎早熟禾各器官（根、茎、叶）生物量的分配、生态化学计量特征及二者的相互关系。结果表明：（1）施磷量的增加能够显著影响青海扁茎早熟禾生物量，呈先增加后降低变化趋势：其中 90 kg/hm2施磷水平下地上和地下生物量最高，分别比对照增加 73.99%、7.31%；（2）随施磷量增加，青海扁茎早熟禾各器官碳、氮、磷含量呈先增加后降低的变化趋势：其中 150 kg/hm2施磷水平下，根系氮和磷含量最高，较对照组增加 37.05%和 34.63%，而 90 kg/hm2水平下，叶片氮和磷含量最高，分别比对照增加 11.60%和 37.66%；（3）不同器官碳、氮、磷含量存在较大差异：其中，叶片碳、氮含量高于根系，而根系磷含量却高于叶片；（4）各器官生物量与碳、氮、磷含量呈显著正相关性（P0.05），地上植株生物量（叶片、茎秆）与碳氮比、碳磷比呈极显著负相关性（P0.01）。由此可见，磷添加能显著调控青海扁茎早熟禾营养元素吸收和平衡能力，适度磷添加（90 kg/hm2）对高效利用高龄青海扁茎早熟禾具有重要的生态和生产意义。关键词：磷添加；青海扁茎早熟禾；生态化学计量特征；生物量中图分类号：S543.9 文献标志码：A 文章编号：1673-5021（2024）01-0037-10生态化学计量通过衡量植物体内化学元素含量及比值的变化，能够简单、有效地显示多个元素在植物中的相互作用和化学过程1，探究植物对外界元素（肥料）添加的响应。碳（Carbon，C）、氮（Nitrogen，N）、磷（Phosphorus，P）是陆地植物生长繁殖所必需的元素，三种元素计量特征比，被广泛应用于植物生长状况判断等研究领域23。碳氮比、碳磷比是判定植物叶片光合作用同化碳能力的重要依据，氮磷比是评价植物养分利用和结构功能属性的关键指标3。不同类型的植物器官承担各自的生理属性功能，对不同元素有不同的需求，因此植物对各个器官的营养分配权衡存在差异。例如，叶片主要进行光合作用，其碳氮比和碳磷比可以反映植物对营养元素的利用效率4，根是植物吸收营养物质和水分的主要器官，其化学计量特征可以反映植物对水分和养分的吸收利用情况5。禾本科牧草种类丰富、适应性强、饲草品质优良，既具有经济效益又具有生态价值，是高寒地区分布最广的天然草地植物资源67。早熟禾属（Poa L.）作为禾本科最大的属，是草地植被中的重要组分，在青藏高原天然草地上分布有 30余种8。青海扁 茎 早 熟 禾（Poa pratensis var.anceps Gaud cv.Qinghai）是禾本科典型的根茎繁殖型牧草品种910，其根茎时空扩展能力强，在青藏高原天然草地退化与恢复、黑土滩治理、水土保持等方面具有重要作用11。青海扁茎早熟禾在建植 14龄时，地下根系同时具有须根及根茎，建植第 5 龄后，须根逐渐退化，根茎扩展并占据地下生物量的 90%以上。目前，禾草植物化学计量相关研究焦点多集中于叶片1213，而根茎繁殖型植物其地下器官生物量往往超过了总生物量的 74%，同时，“一年一枯荣”的特性也决定了此类植物根茎或根系的养分利用直接影响其地上器官（茎、叶）的生长与繁荣，因此，针对这一类植物的养分利用与限制作用，需要从植物不同器官进行深入地探索研究。青藏高原海拔高，气温低，土壤中的可利用磷含量普遍较低14，随着青藏高原氮沉降的持续增加，进一步加剧了土壤中有效磷的缺乏15。磷元素是植物生长发育所必需的大量元素之一，在植物生长发育的各种生理活动中扮演着重要的角色，是植DOI：10.16742/j.zgcdxb.20220492*通信作者，E-mail：收稿日期：2022-11-16；修回日期：2023-07-12基 金 项 目：青 海 省 创 新 平 台（2021-ZJ-T01）；西 部 之 光 计 划（2021-XBZG-12）；青海省“高端创新人才计划”（2020-PYBJ-84）；国 家 自 然 科 学 基 金（31760711）；青 海 省 林 草 新 技 术 推 广 项 目（QSCZ-2022-001）作者简介：王佳豪（1996-），男，陕西咸阳人，硕士，主要从事牧草育种、抗逆生理研究，E-mail：.37中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 1 期物生长的主要限制因子之一16。植物缺磷，会导致植物矮小，枝干细弱，叶片枯黄，抗逆性降低17。有效施磷可以促进作物根系（根茎）生长，提高植物的生活力18。有研究表明：施加磷肥对羊草（Leymus chinensis）的株高以及地上和地下生物量的积累具有促进作用，且适当增施磷肥可以促进羊草氮素的吸收19。目前，针对根茎禾草植物，有关磷添加的研究多集中于种子产量20、根茎扩张21和生物量22等方面，而化学计量方面主要集中于叶片1314。磷添加后，植物不同器官元素含量和比值响应是否一致，还有待进一步研究。因此，本研究通过不同磷添加梯度手段，探讨青海扁茎早熟禾的根系、茎秆、叶片生态化学计量特征、生物量的分配及响应关系，为多年生根茎型牧草的养分利用提供理论依据。1材料与方法1.1研究区域概况试验地位于青海省海北州西海镇国家牧草种质资源圃（364918N、1014516E），海拔 3150 m，属于高原大陆性气候，土壤质地为栗钙土，年平均降水量 379 mm 左右，年平均气温 0.52。1.2试验设计本研究选取地下根系（须根、根茎）组成稳定的5 龄青海扁茎早熟禾人工草地为材料23，建植时播种密度为 18 kg/hm2，人工条播，行距 30 cm，播种时施基肥（尿素 75 kg/hm2、磷酸二铵 150 kg/hm2），每年返青后定期人工除杂草。试验地 030 cm 混合土层养分含量为：有机质（Organic matter，OM）32.64 g/kg、全氮（Total nitrogen，TN）1.69 g/kg、全磷（Total phosphorus，TP）1.37 g/kg、碱解氮（Alkaline nitrogen，AN）87.3 mg/kg、速效磷（Available phosphorus，AP）2.6 mg/kg、速 效 钾（Available potassium，AK）165.8 mg/kg、酸 碱 度（pH）8.39。P 添加选用过磷酸钙（P2O5，12%），设置 7 个磷梯度，分别为 CK（不施磷）、P1（30 kg/hm2）、P2（60 kg/hm2）、P3（90 kg/hm2）、P4（120 kg/hm2）、P5（150 kg/hm2）、P6（180 kg/hm2）。试验采用完全随机区组设计，3 次重复，小区面积 3 m9 m，相邻小区间设置宽度 1 m 保护行。2019 年 7 月，将肥料溶于水，一次性均匀撒施于小区。1.3样品收集与测定2019 年 8 月中旬，在各处理小区内随机设置50 cm50 cm 样方，每个小区 3 次重复。样方内地上植株齐地面刈割采集地上植物样品；用直径 10 cm 根钻采集深度 30 cm 地下根系，用清水冲洗根土混合物并收集根系。将采集的叶、茎和根放到标记好的信封袋中带回实验室，采集样品置于 105 C 烘箱内杀青 30 min在 75 C 下烘至恒重，分别称量根、茎、叶生物量（精确至 0.01 g）。挑选无病害特征的茎、叶及根系用粉碎机粉碎，过 1 mm筛，测定有机碳、全氮和全磷含量。通过下列公式计算根冠比及茎叶比。根冠比=地下生物量/地上生物量茎叶比=茎生物量/叶生物量有机碳含量采用重铬酸钾容量法；全氮含量采用浓硫酸消煮半自动凯氏定氮仪法；全磷含量采用三酸消解钼锑抗比色法24。1.4数据处理应用 SPSS 26.0软件对数据进行统计和相关性分析，对各器官生物量和碳、氮、磷、碳氮比、碳磷比、氮磷比采用单因素方差分析，并用 Duncan 法在0.05 水平上进行多重比较，对各器官生物量与碳、氮、磷、碳氮比、碳磷比、氮磷比进行相关性分析，用Origin 9.0软件绘图。2结果与分析2.1磷添加对青海扁茎早熟禾生物量、根冠比、茎叶比的影响磷添加能显著影响青海扁茎早熟禾生物量、根冠比、茎叶比（图 1）。其地上、地下生物量变化对磷添加有着不同响应。其中，随着磷添加浓度上升，地上生物量呈先增加后降低变化，在 P3处理地上生物量达到最高（361.17 g/m2），较对照增加了 73.99%；低浓度磷添加（P1、P2、P3）能显著增加青海扁茎早熟禾的地下生物量（P0.05），在 P3 处理下生物量达到最高（643.42 g/m2），当磷添加量大于 90 kg/hm2后，地下生物量增量无显著增加。随着磷添加浓度上升，根冠比呈现先降低后增加变化，在 P3 处理下根冠比达到最低（1.79），较对照降低了 38.49%；茎叶比在 P3 处理下达到最低（0.52），较对照降低了 17.46%。2.2磷添加对青海扁茎早熟禾各器官碳、氮、磷含量的影响磷添加显著影响青海扁茎早熟禾各器官（根、茎、叶）碳、氮、磷含量（图 2）。在各磷添加处理下，根38王佳豪 何克燕 鲍根生等 磷添加对青海扁茎早熟禾各器官生物量及生态化学计量特征的影响系碳含量在 P3处理下达到最高，为 341.63 mg/g，茎、叶碳含量在P4处理下达到最高，分别为416.50 mg/g和 427.15 mg/g；根系氮和磷含量均在 P5 处理下达到最高，分别为 5.57 mg/g 和 7.15 mg/g，茎部氮和磷含量均在 P4 处理下达到最高，分别为 5.10 mg/g和 5.70 mg/g，叶片氮和磷含量均在 P3 处理下达到最高，分别为 13.38 mg/g和 7.09 mg/g。在 P3、P4（中等施磷）水平各植物器官氮含量最高，显著高于对照（图 2-B）。同等磷添加水平下比较，各器官碳、氮、磷含量存在明显差异，由图 2-A可知，地上部分（叶片、茎秆）碳含量显著高于地下部分（根系），叶片氮含量显著高于根系及茎秆（图2-B），在高磷水平下（P4、P5、P6）根系磷含量显著高于叶片（图 2-C）。2.3磷添加对青海扁茎早熟禾各器官碳氮比、碳磷比、氮磷比的影响施磷量对青海扁茎早熟禾各器官（根、茎、叶）碳氮比、碳磷比和氮磷比值均有显著影响（图 3）。在磷添加梯度下，根、茎和叶碳氮比值变化范围分别为60.2478.22、81.9895.77、35.5243.62；根、茎和叶碳磷比变化范围分别为 46.9759.77、73.1987.72、78.49100.78；根、茎和叶氮磷比值变化范围分别为 0.680.96、0.831.00、1.952.59。在相同磷添加水平下，碳氮比、碳磷比和氮磷比值在器官间差异显著（P0.05），茎秆碳氮比值最高而叶片最低（图 3-A），茎秆碳磷比值最高而根系最低（图3-B），叶片碳磷比值最高而根系最低（图 3-C）。磷添加对青海扁茎早熟禾根、茎、叶碳氮比、碳磷比和氮磷比值有显著影响（图 3）。2.4各器官生物量与化学计量特征的相关性分析对青海扁茎早熟禾根、茎、叶的生物量与其碳、氮、磷含量及化学计量特征进行相关性分析（表 1），结果表明，根的生物量与磷含量呈显著正相关（P0.05），与碳、氮含量呈极显著正相关（P0.01），与碳氮比呈显著负相关（P0.05）；茎的生物量与碳、氮、磷含量呈极显著正相关（P0.01），与碳氮比、不同小写字母表示各磷水平间生物量、根冠比、茎叶比差异显著（P0.05），下同。Different lowercases indicate the biomasses，root shoot ratio and stem leaf ratio were significant differences（P0.05）among different phosphorus addition，the same as following.图 1磷添加对青海扁茎早熟禾生物量、根冠比、茎叶比的影响Fig.1Effects of phosphorus addition on biomasses，root shoot ratio and stem leaf ratio of P.pratensis var.anceps Gaud cv.Qinghai39中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 1 期碳磷比呈极显著负相关（P0.01）；叶的生物量与氮、磷含量呈极显著正相关（P0.01），与碳氮比、碳磷比呈极显著负相关（P0.01）。将各器官具有极显著相关性的指标进行变化不同大写字母表示相同磷水平不同器官碳、氮、磷含量差异显著（P0.05），不同小写字母表示相同器官不同磷水平碳、氮、磷含量差异显著（P0.05）。Different capital letters indicate significant differences in carbon，nitrogen and phosphorus content in different organs at the same phosphorus level（P0.05），and different lowercase letters indicate significant difference in carbon，nitrogen and phosphorus content in the same organ at different phosphorus levels（P0.05）.图 2磷添加对青海扁茎早熟禾不同器官碳、氮、磷含量影响Fig.2Effects of phosphorus addition on the content of organic carbon，nitrogen and phosphorus in different organs（including leaves，stems and roots）of P.pratensis var.anceps Gaud cv.Qinghai不同大写字母表示相同磷水平不同器官碳氮比、碳磷比、氮磷比差异显著（P0.05），不同小写字母表示相同器官不同磷水平碳氮比、碳磷比、氮磷比差异显著（P0.05）。Different capital letters indicate significant differences that the carbon nitrogen ratio，carbon phosphorus ratio and nitrogen phosphorus ratio in different organs at the same phosphorus level is significant（P0.05），and different lowercase letters indicate significant differences that the carbon nitrogen ratio，carbon phosphorus ratio and nitrogen phosphorus ratio in different phosphorus levels in the same organ is significant（P0.05）.图 3磷添加对青海扁茎早熟禾根、茎、叶碳氮比、碳磷比、氮磷比影响Fig.3Effects of phosphorus addition on the ratio of organic carbon，nitrogen and phosphorus in different organs（including leaves，stems and roots）of P.pratensis var.anceps Gaud cv.Qinghai表 1各器官生物量与其碳、氮、磷含量及化学计量的相关性Table 1Correlation between biomass and C，N，P contents and stoichiometry in organs指标Index碳氮磷碳氮比碳磷比氮磷比根生物量(g/m2)Root biomass(g/m2)0.704*0.583*0.543*-0.463*-0.3550.177茎生物量(g/m2)Stem biomass(g/m2)0.591*0.698*0.701*-0.597*-0.582*0.076叶生物量(g/m2)Leaf biomass(g/m2)0.3620.770*0.856*-0.637*-0.806*-0.396注：*，相关系数显著水平为 5%（0.01P0.05）；*，相关系数显著水平为 1%（P0.01）。Note：*，correlation is significant at the 0.05 level（0.01P0.05）；*，correlation is significant at the 0.01 level（P地下植株（根系），一般而言，多年生植物地上部分（叶片、茎秆）经过一个生长季会通过光合作用固定碳而导致碳的积累，例如苜蓿（Medicago sativa）随着生长季的变化，粗蛋白含量普遍下降，叶和茎中纤维和木质素（碳的积累）含量增加，这是因为个体植物地上植株（叶片、茎秆）叶片是植物主要的光合器官，光合过程中糖类物质得到有效积累，使得叶片、茎秆的碳含量较高43。对于根茎型禾草植物，其生长通常伴随着其无性系（根状茎育种体）的互惠共生，这为根状茎植物提供了比非根状茎植物额外的氮源，这种额外的氮源使根状茎植物不太容易受到土壤氮有效性限制的影响，因此它们不需要像非根状茎植物那样保持较低的植物氮含量来保持较高的氮利用效率44。同时，植物器官的功能属性影响着营养元素的富集程度，氮是构成叶绿素、进行光合作用所必需的营养元素45，氮、磷往往在植物的光合器官（叶片）、营养吸收器官（根系）中富集，同时，在主要的光合场所叶片中的含量较高，在本研究中，氮含量表现为叶含量最高，这与吴浩等46对 4 个引进燕麦品种各器官碳氮磷含量研究结果一致。植物会通过调节各器官的养分吸收从而适应环境的变化47。在本研究中，各器官碳、氮、磷含量与对照差异显著（P0.01），呈现出先增加后减少的趋势，这与德科加48等施肥对高寒草甸植物氮和磷影响的结果一致。本研究中根系氮、磷含量均在 P5处理下达到最高，分别为 5.57 mg/g和 7.15 mg/g，处理间比较差异均显著（P0.05），茎氮、磷含量均在 P4处理下达到最高，分别为 5.10 mg/g和 5.70 mg/g，叶氮、磷均在 P3 处理下达到最高，分别为 13.38 mg/g和 7.09 mg/g，处理间差异显著（P地下植株（根系），说明随着土壤有效磷的富集，早熟禾将更多的资源分配到了地上部分，早熟禾各器官地上植株（叶片、茎秆）受碳氮比、碳磷比影响显著（P叶，磷的供应水平与根系形态具有较好的相关性，在本研究中，建植 5龄的早熟禾草地根茎发育阶段已经处于稳定期，由于磷添加改善了植物缺磷的现状，光合作用增强，地上植株叶片、茎秆生物量快速积累，其氮、磷含量随生物量（碳）的迅速积累而稀释，呈现较低的碳氮比、碳磷比。4结论适当的磷添加量可以增加青海扁茎早熟禾地上与地下生物量，并且磷添加更有利于促进地上部分（冠部）生长。磷添加量对各器官氮、磷含量的影响不同，较高水平磷添加量（150 kg/hm2）有利于根氮、磷含量的提高，中等水平磷添加量（90 kg/hm2）有利于叶氮、磷含量的提高。在各磷添加量下，氮含量表现为叶高于根，磷含量表现为根高于叶。地上植株生物量（叶片、茎秆）与碳氮比、碳磷比呈极显著负相关（P0.01），随着碳氮比、碳磷比增大而逐渐降低。参考文献 References：1 高宗宝，王洪义，吕晓涛，等.氮磷添加对呼伦贝尔草甸草原4种优势植物根系和叶片 C N P化学计量特征的影响 J.生态学杂志，2017，36（1）：80-88.GAO Zongbao，WANG Hongyi，LYU Xiaotao，et al.Effects of nitrogen and phosphorus addition on C N P stoichiometry in roots and leaves of four dominant plant species in a meadow steppe of Hulunbuir J.Chinese Journal of Ecology，2017，36（1）：80-88.2 宁志英，李玉霖，杨红玲，等.科尔沁沙地主要植物细根和叶片碳、氮、磷化学计量特征 J.植物生态学报，2017，41（10）：1069-1080.NING Zhiying，LI Yulin，YANG Hongling，et al.Carbon，nitrogen and phosphorus stoichiometry in leaves and fine roots of dominant plants in Horqin Sandy Land J.Chinese Journal of Plant Ecology，2017，41（10）：1069-1080.3 吴金蕊，运向军，李飞，等.大针茅种群氮磷化学计量内稳性对纬度梯度的响应 J.中国草地学报，2023，45（3）：1-9.WU Jinrui，YUN Xiangjun，LI Fei，et al.Response of nitrogen and phosphorus stoichiometric homeostasis of Stipa grandis population to latitudinal gradient J.Chinese Journal of Grassland，2023，45（3）：1-9.4 Li L，Liu B，Gao X 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