酵母培养物及活性干酵母对瘤胃调控作用的研究进展.pdf

苏满春，何玉鹏，陈文东，等.酵母培养物及活性干酵母对瘤胃调控作用的研究进展J.中国草食动物科学，2024，44（2）：61-68DOI：10.3969/j.issn.2095-3887.2024.00.030酵母培养物及活性干酵母对瘤胃调控作用的研究进展苏满春1，2，何玉鹏1，陈文东1，李讨讨2，马友记2（1.陇南师范高等专科学校农林技术学院，成县742500；2.甘肃农业大学动物科学技术学院，兰州730070）摘要：抗生素耐药性问题一直是畜牧行业重点关注的问题，因此抗生素替代品的研发一直受到广泛关注。众多的研究表明，酵母培养物和活性干酵母有维持胃肠道环境、刺激天然免疫和获得性免疫、吸附真菌毒素、增强抗氧化能力和改善生产性能等多种生物学功能，在反刍动物生产中得到广泛应用。目前，关于酵母制剂调控反刍动物瘤胃功能的研究结果并不一致，而且作用机理也不明晰。因此，文章系统性地阐述了酵母培养物和活性干酵母的作用机理及其对瘤胃发酵和微生物区系等方面的影响，重点分析了它们对瘤胃环境、微生物区系和瘤胃营养代谢的调控作用，旨在为酵母制剂在反刍动物瘤胃功能调控上的深入研究提供参考，同时为酵母产品在畜牧业上的绿色安全应用提供一定的理论支撑。关键词：酵母培养物；活性干酵母；瘤胃功能；调控中图分类号：S816.7文献标志码：A文章编号：2095-3887（2024）02-0061-08Research Progress of Yeast Culture and Active Dry Yeast on the Regulation ofRumen in RuminantsSU Manchun1,2,HE Yupeng1,CHEN Wendong1,LI Taotao2,MAYouji2(1.School of Agriculture and Forestry Technology,Longnan Teachers College,Chenxian 742500,China;2.College of Animal Science and Technology,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China)Abstract:The problem of antibiotic resistance has always been a key concern of animal husbandry,so the research anddevelopment of antibiotic substitutes has been widely concerned.Numerous studies have shown that yeast culture andactive dry yeast have various biological functions such as improving the gastrointestinal environment,stimulatinginnate and acquired immunity,adsorbing mycotoxins,and enhancing antioxidant capacity.These yeast products havebeen widely used in ruminant production.At present,the research results on yeast preparation regulating rumenfunction in ruminants are not consistent,and the mechanism of action is not clear.Therefore,this paper systematicallysummarized the action mechanism of yeast culture and active dry yeast,explored their effects on ruminal environment,microflora and rumen nutrition metabolism.The purpose of this study is to provide a reference for further research onthe regulation of rumen function of yeast products in ruminants,and to provide a theoretical support for the green andsafe application of yeast in animal husbandry.Keywords:yeast culture;active dry yeast;rumen function;regulation在我国的牛羊等反刍动物生产中，舍饲和放牧是最重要的两种生产模式，放牧模式由于管理落后和营养不均衡导致畜牧生产效能低下，而规模化的舍饲为了追求生长速度和肉品质，常采用高精料日粮策略。高精料可能导致反刍动物处于亚急性瘤胃酸中毒（Subacute rumen acidosis，SARA）状态，最终增加代谢紊乱的风险，并引发一系列诸如瘤胃酸中毒、蹄叶炎和肝脓肿等代谢疾病的发生。酵母菌是反刍动物营养中收稿日期：2024-01-14基金项目：陇南市科技计划项目（2020-ZD-06）；甘肃省教育科技创新项目（GSSYLXM-02）；甘肃农业大学学科团队项目（GAU-XKTD-2022-20）作者简介：苏满春（1990-），男，副教授，博士，主要从事动物营养与饲料资源开发利用研究通信作者：马友记（1976-），男，教授，博士，博士生导师，研究方向为羊生产学-612024年第44卷第2期中国草食动物科学Vol.44 No.2 2024China Herbivore Science常用的益生菌制剂之一，它能改善瘤胃发酵，提高饲料效率，并有效防止瘤胃酸中毒，被证明能有效恢复胃肠道微生物平衡，尤其是当动物处于消化紊乱或应激状态时，改善效果更加明显。酵母及其衍生产品种类繁多，酵母培养物和活性干酵母在动物生产中的应用更加普遍，两者虽然生产工艺不同、作用方式各异，但在应用效果上有一定的相似性1。因此，本文就酵母培养物和活性干酵母调控的可能机制，对瘤胃pH值、微生物及上皮发育方面的影响进行了综述，阐明了对反刍动物瘤胃功能的调控作用，以期为酵母产品在反刍动物中的应用提供一定的参考。1酵母培养物和活性干酵母概述酵母菌是兼性厌氧型的单细胞真菌，截至目前共计发现了1 500多种酵母，而其中应用最广泛的就是酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）2。在动物生产中，酵母除可提供所需蛋白外，还可提供丰富的维生素和必要的矿物质，尤其是B族维生素和维生素E。活性干酵母（Active dry yeast，ADY）和酵母培养物（Yeast culture，YC）是当前应用最广泛的两种酵母产品。ADY是活性酵母菌经液态发酵培养和脱水干燥而成的产品，通常含有高浓度的酵母活细胞（109CFU/g），该产品保存着酵母细胞的活力及代谢活性，在动物体内以“益生菌”的形式发挥作用3-4。合格的ADY有两个特点：一是有足够数量的酵母活细胞，且能承受动物消化道复杂的环境5；二是对储存环境有较好的适应力。YC是由酵母菌经固态或液态发酵后产生的多种组分的混合物，主要由发酵后的培养基、酵母菌体和酵母代谢产物3部分组成。YC进入动物体仅作为营养活性物质存在，主要以“益生素”的形式发挥作用。关于酵母产品类型有效性的争论一直在继续，有学者倾向认为只有活性的酵母才能影响瘤胃发酵，并对消化效率产生积极影响进而促进动物生产性能的提高2；但也有研究表明，在高精料条件下使用酵母培养物，能显著改善反刍动物的生产性能6。关于酵母制剂对反刍动物生产性能影响的研究较多，大多数研究结果都表明YC具有促进反刍动物生产性能的作用。郭永清等7的研究表明，日粮中添加2%的 YC 能够显著提高犊牛的日增重和干物质采食量（DMI），并改善饲料利用率。然而，Mitchell等8的研究表明YC能改善断奶犊牛的瘤胃菌群，但并不影响采食量、营养物质消化率和生长性能。与YC类似，ADY也对反刍动物生产具有积极的意义。Xue等9的研究结果表明，低剂量（0.6 g/kg）的酿酒酵母就能显著提高热应激山羊的DMI和日增重。Cai等10的研究也表明，在炎热夏季为山羊提供0.6%的酿酒酵母和0.05%的丁酸梭菌，对其瘤胃发酵参数和生长性能均有显著的提升效果。而James等11的Meta分析结果表明，活性酵母的添加对绵羊生长性能、饲料转化率和纤维消化率均无显著影响。以上研究结果不一致可能是因为动物生产性能受很多因素的制约，并且动物的状态、日粮结构和生产工艺等因素也会对酵母产品产生影响。2酵母培养物及活性干酵母对瘤胃功能影响的研究进展反刍动物拥有独特的瘤胃，瘤胃是一个复杂且处于动态的生态系统，主要由厌氧细菌、厌氧真菌、原生动物和噬菌体等微生物组成，并通过向寄生宿主提供微生物蛋白质（Microbial protein，MCP）、挥发性脂肪酸（Volatile fatty acids，VFA）和维生素等营养物质而与宿主共生12。Faniyi等13认为健康的瘤胃应该满足以下条件，首先要有丰富的微生物群，其次具有生长良好的瘤胃乳头以保证有效的养分吸收，最后要有稳定的pH值。Alugongo等14发现，ADY和YC对犊牛的生长、瘤胃和肠道都有积极的影响，而且在承受压力或暴露于致病因素下的犊牛上的改善效果更好。与之相同的是，Elghandour 等12认为在反刍动物的日粮中添加ADY可以刺激瘤胃微生物的生长，同时还可以通过提高瘤胃pH值、促进瘤胃上皮发育和营养物质消化率来维持瘤胃健康。总体而言，绝大多数研究结果都表明酵母制剂对瘤胃健康的维持有积极的作用。2.1酵母培养物和活性干酵母调控瘤胃功能的可能机制酵母培养物在瘤胃中发挥作用可能主要以“益生素”的形式进行，如B族维生素、有机酸、氨基酸和小肽等。在YC生产过程中，酵母菌厌氧发酵产生肽类、醇类和有机酸等代谢物质，这些代谢物可能对反刍动物产生积极的影响15。酵母壁多糖是YC重要的组成部分，甘露聚糖和-葡聚糖能够吸附细菌毒素并抑制病原菌在瘤胃的定植，从而降低瘤胃中细菌毒素、霉菌毒素和有害菌的数量。陈雪16通过组学技术初步确定了YC中能促进瘤胃发酵的功能性物质主要是丙酸、草酸、D-来苏糖、5-羟基色氨酸、3-a-甘露二糖和 D-（+）-松二糖。综上所述，YC对瘤胃的调控可能主要通过代谢活性物质和酵母壁多糖来实现。大多数活酵母产品都以ADY的形式商品化，一般-62苏满春，何玉鹏，陈文东，等.酵母培养物及活性干酵母对瘤胃调控作用的研究进展J.中国草食动物科学，2024，44（2）：61-68ADY产品含有1.51010CFU/g以上的酵母活细胞，并且具有继续发酵和促进瘤胃纤维消化率的潜力17。ADY的主要作用模式是消耗瘤胃溶解氧、延长酵母菌在瘤胃中的寿命以及为宿主瘤胃微生物群提供更有利的厌氧环境。ADY在动物消化道中厌氧发酵也能产生部分代谢活性物质，这些营养物质能够有效改善反刍动物瘤胃菌群结构，刺激乳酸利用菌和纤维降解菌的生长18。除了控氧、供能和小肽刺激之外，也有研究表明，酿酒酵母活细胞能够和某些微生物产生竞争作用，从而减少特定细菌的数量。ADY被认为主要是提供益生菌的作用，而YC则主要以功效物质发挥作用，作用形式上两者有所不同。总之，在反刍动物日粮中添加酵母制剂可以改善瘤胃发酵和维持瘤胃健康，YC和ADY在反刍动物瘤胃中可能的作用机制见图1。2.2对瘤胃pH值的影响反刍动物处于亚急性瘤胃酸中毒（SARA）期间，过低的瘤胃pH值会导致瘤胃内革兰阴性菌的增殖崩解，进而释放高浓度的内毒素，如细菌脂多糖（Lipopolysaccharide，LPS）。LPS 会过度激活机体炎症途径，显著增加瘤胃上皮促炎细胞因子的表达和合成，从而导致瘤胃局部炎症19。有研究表明，酵母制剂能够缓解SARA对动物的伤害，日粮中添加酵母细胞壁和活酵母能降低瘤胃和血浆中LPS的浓度20，其原因可能是因为酵母细胞壁与内毒素能够有效结合降低LPS从瘤胃向血液循环的转运，从而改善肉牛的生产性能。研究表明，ADY 可能通过乳酸调节瘤胃 pH 值。Eric等21研究发现，在泌乳牛日粮中添加5 g/d的ADY能显著提高其瘤胃pH值，降低D-乳酸和L-乳酸的浓度，同时伴随 Megasphaera 和 Selenomonas 等乳酸利用菌丰度的增加。牛链球菌在适度的pH值下主要产生L-型乳酸，但是随着瘤胃pH值降低其产生的乳酸类型变为D-型乳酸，而D-型乳酸被微生物和动物组织重新利用的效率很低，因此对动物伤害更大2，说明pH值持续降低到一定程度会促进乳酸代谢向更不利的方向发展。最近的一项体外研究发现，给山羊每天饲喂0.5 g/kg的ADY产品，能够显著改善其酸中毒的不良反应，主要原因是摄入的ADY提升了酸中毒山羊的瘤胃pH值，同时降低了LPS和乳酸的浓度22。值得注意的是酵母活性可能会影响瘤胃调控的效果。Muhammed等23在瘘管牛上的研究结果表明，4 g/d的活性干酵母和灭活干酵母都能缩短酸中毒挑战期间低pH值（5.8以下）的持续时间，但ADY比灭活酵母的效果更好。酵母培养物在稳定瘤胃pH值方面也有显著的效果。Darabighane等24的 Meta分析结果表明，YC可以改善纤维降解菌群的生长活性，刺激乳酸利用菌的生长，有效缓解瘤胃乳酸积累。同时，通过抑制乳酸产生图1酵母培养物和活性干酵母对瘤胃的调控作用-632024年第44卷第2期中国草食动物科学Vol.44 No.2 2024China Herbivore Science菌如牛链球菌（Streptococcus bovis）生长来减少乳酸的生成，使瘤胃pH值维持在健康水平。Dias等6在奶牛上的研究表明，在高淀粉（29%）日粮中添加 15 g/d的YC可以降低奶牛血浆中触珠蛋白和瘤胃乳酸浓度，提高瘤胃平均pH值，缩短pH6.0的持续时间，缓解奶牛发生SARA的风险。Li等25的研究表明，给奶牛饲喂14 g/d的YC可以稳定其SARA状态下的瘤胃pH值，降低采食6 h后的瘤胃LPS浓度，同时降低SARA相关炎症的反应程度。Wang等26的研究表明，在绵羊颗粒全混合日粮（TMR）中添加 1%的酵母培养物，能显著提高瘤胃平均pH值，降低pH5.8的持续时间，并提高了纤维溶解菌群的丰度。虽然乳酸是造成瘤胃pH值降低的主要原因，但是瘤胃中 VFA 浓度的增加也会导致 pH 值降低。Paul等18认为，酵母活细胞和细胞壁能提高瘤胃 pH值和VFA浓度，降低甲烷产量，增加微生物总数和纤维素分解菌。Opsi等27的研究结果表明，ADY对瘤胃VFA的影响效果比灭活酵母更强，丙酸的产生随灭活酵母的添加而有所下降，但随着活性酵母的添加而增加。反刍动物采食高淀粉日粮后短时间内VFA浓度升高，瘤胃pH值降低，若没有其他干预措施，较低的pH值将会导致乳酸产生菌数量超过乳酸利用菌，从而导致pH值进 一 步 下 降，并 最 终 导 致 SARA 的 发 生。Miller-webster等28的研究表明，YC能通过对瘤胃上皮受体和转运蛋白mRNA的表达来促进瘤胃上皮对短链脂肪酸、乳酸和酮类物质的转运，证实了YC对VFA吸收具有促进作用。2.3对瘤胃微生物区系的影响Kevin等29的研究表明，良好的瘤胃微生物环境对于反刍动物瘤胃消化能力、免疫系统的发育及整个消化道的健康都具有重要的意义。Bi等30在产前羔羊肠道中检测到一个低丰度的微生物群，主要由变形菌门、放线菌门和厚壁菌门组成，表明反刍动物微生物的定植可能在子宫内就开始了，因此未来对瘤胃微生物的调控和干预可能在妊娠期甚至更早的时候开展。细菌是瘤胃中最丰富的微生物之一，它们能消化纤维、淀粉和蛋白质等为宿主提供所需的营养元素31。ADY能够消耗多余的氧气，为瘤胃厌氧菌群提供更有利的生存环境，Eric等21的研究结果表明，在泌乳早期奶牛日粮中添加5 g/d的ADY能增加瘤胃纤维溶解菌和乳酸利用菌的数量。Alzahal等17的研究表明，奶牛日粮中添加81010CFU/d的ADY能显著增加瘤胃琥珀酸纤维杆菌（Fibrobacter succinogenes）和白色瘤胃球菌（Ruminococcus albus）的丰度。活酵母还对瘤胃乳酸代谢相关菌群产生影响。Eric等21的研究结果表明，在哺乳期奶牛日粮中添加 5 g/d（11010CFU/gDM）的 活 性 酿 酒 酵 母，可 显 著 增 加 其 瘤 胃 内 的Megasphaera elsdenii 和 Selenomonas ruminantium 的丰度，但0.5 g/d的添加剂量并未产生影响。YC也对瘤胃菌群产生影响，其富含的活性营养成分可刺激瘤胃微生物的生长，维持厌氧环境，从而提高瘤胃发酵能力。Rossi等32的体外研究结果表明，酿酒酵母中的多肽成分可提高瘤胃内 Megasphaera elsdenii 的数量（增加18.5%），并促进乳酸消耗的效率（乳酸盐消失增加74.1%）。YC调控瘤胃微生物可能受日粮组成的影响。Darabighane等24的 Meta分析表明，YC可以通过纤维降解菌群和乳酸利用菌的生长，来增强瘤胃发酵能力和减少乳酸积累，这种效应在较差的饲料条件下更明显。Zhu等33的研究也发现，YC在饲料品质较差的奶牛中能够促进纤维分解菌的生长，同时能够抑制产乳酸的牛链球菌的生长，而且改善效果随添加剂量（0、60、120、180 g/d）的增加而更加显著。以上研究结果表明，在反刍动物日粮中使用YC或ADY都能够影响瘤胃细菌，尤其是对纤维溶解菌、乳酸产生菌和利用菌的影响更明显，这是在大多数研究中观察到的最可重复的效果。原虫和真菌也是瘤胃微生物家族重要的成员，它们能够利用植物纤维素和淀粉生产VFA，此外还能吞食细菌降低淀粉消化的速率。瘤胃真菌能够通过假根穿透植物细胞壁侵袭植物组织，把大片段的植物颗粒降解为小片段为瘤胃细菌的附着和纤维素酶提供作用位点。有研究认为，酵母制剂能够刺激原生动物的生长，并阻止淀粉分解细菌合成乳酸盐，最终增强瘤胃发酵能力34。原虫在瘤胃中的定植要晚于细菌和真菌。有研究发现，酿酒酵母菌能够加速瘤胃原虫的出现和定植。Ahmed等22的体外研究结果表明，ADY和硫胺素协同能降低SARA模型的乳酸浓度，同时增加瘤胃原虫的丰度，而单独添加ADY则对原虫丰度没有影响。硫胺素是酵母培养物的重要组成成分，据此推断YC可能也会促进瘤胃原虫的生长。Shen 等35的研究也表明，给小牛添加18 g/d的酿酒酵母培养物显著提升了瘤胃原生动物的丰度。Chaucheyras-Durand等36的研究表明，在羔羊的日粮中添加了活酵母与酵母代谢物的组合产品（3109CFU/d+0.45 g/d），能显著提高哺乳羔-64苏满春，何玉鹏，陈文东，等.酵母培养物及活性干酵母对瘤胃调控作用的研究进展J.中国草食动物科学，2024，44（2）：61-68羊瘤胃纤毛虫和真核生物数量。Jiang等37的研究发现，在奶牛饲粮中添加高剂量的灭活酿酒酵母（6.0108CFU/d）能提高瘤胃原虫的丰度，但低剂量的活性酵母（5.7107CFU/d）和对照组相比没有变化。也有一些研究认为，ADY并不会对瘤胃原生动物的丰度产生影响38。综上，ADY和YC对瘤胃原虫的影响被大多数研究证实，但也要注意酵母产品类型和添加剂量造成了研究结果的差异性。瘤胃真菌是严格厌氧的，它也是目前已知消化纤维最活跃的有机体之一，能够有效地降解植物的结构聚合物39。关于酵母制剂对瘤胃真菌影响的研究较少。Zhu等33的研究表明，YC对瘤胃真菌有积极的影响，ADY也能够增加瘤胃真菌的数量。最新的一项研究表明，在绵羊日粮中添加从瘤胃分离得到的天然活酵母（8109CFU/d），提高了厌氧弧菌属和假单胞菌属等脂肪分解菌的丰度，增加了粪杆菌属和双歧杆菌属的数量，并且增加了与纤维降解相关的瘤胃真核生物，包括原生生物Polyplastron和真菌Pichia40。2.4对瘤胃组织形态发育的影响发育良好的瘤胃上皮组织是反刍动物拥有高吸收率和屏障能力的基础。瘤胃乳头高度是评定瘤胃发育最重要的指标，其次是乳头宽度和瘤胃壁厚度。YC能够促进瘤胃发育，改善瘤胃的屏障功能，这已经得到大多数学者的认可。Xiao等41在犊牛上的研究表明，2%的 YC 能显著提高犊牛的瘤胃乳头长度（19%）、宽度（21%）和黏膜厚度。活性酵母对瘤胃上皮发育也有积极的促进作用。Bach等42在奶牛日粮中添加ADY（11010CFU/d）能显著提高瘤胃中调节炎症和上皮屏障的基因表达量。Garcia等43研究发现，给绵羊饲喂添加甘露寡糖（MOS，2 g/kg DM）或复合产品（ADY+MOS，各2 g/kg）的高精料日粮，能够降低其瘤胃角质层的厚度。也有研究与以上结果不一致，其原因可能与动物生理状态和饲喂方式有关。YC和ADY改善瘤胃的发育，可能与微生物影响VFA的产生有关。有研究表明丁酸盐在促进瘤胃乳头生长中具有重要作用14。也可能与酵母多糖的吸附作用有关，酵母多糖能抑制LPS和其他内毒素经瘤胃上皮进入血液。目前有关酵母制剂对瘤胃发育的研究大都停留在宏观层面，而LPS等有害物质的跨皮转运可能与细胞紧密连接有关，因此利用转录组学、蛋白组学和其他新的技术深入分子层面探究其作用机理是非常有必要的。2.5对瘤胃营养代谢的影响2.5.1对瘤胃NH3-N的影响虽然高浓度的 NH3-N 有利于微生物合成瘤胃MCP，但过高的氨氮主要通过尿素的形式排出体外，尿素能在空气中很快分解成NH3/NH4+，之后能迅速氧化成N2O，不但造成氮浪费而且污染环境44。目前关于YC 和 ADY 调控反刍动物 NH3-N 代谢的研究比较热门，大多数研究表明酵母制剂能有效降低瘤胃NH3-N浓度，同时提高MCP的产量。Elghandour等16的研究结果表明，给奶牛补充56 g/d的酵母活细胞可以增加其瘤胃内9.3%的MCP合成，同时溶纤维菌数目的增加提升了纤维降解速率，加快了NH3-N进入真胃和后肠道的速度，从而降低了瘤胃 NH3-N的浓度12。YC也能起到降低瘤胃 NH3-N 的作用，其通过减少原生动物，从而允许更多的MCP到达小肠来实现降低NH3-N的目的33。最新的两项关于YC的研究取得了不同的结果。Wang等45的研究表明，为育肥绵羊补充YC显著增加了瘤胃NH3-N浓度；而Zhang等46的研究表明，为热应激的公牛提供40 g/d的YC，对瘤胃NH3-N浓度无影响，但增加了MCP的含量。这种差异可能与动物品种及添加剂量有关，也可能与公牛处于热应激状态有关。2.5.2对瘤胃纤维消化的影响一般来说纤维素和半纤维素占反刍动物饲料的30%左右，由于植物细胞壁的结构复杂，导致粗纤维在动物体内的利用受到一定限制。活性酵母可能通过耗氧及发酵代谢物来影响纤维降解菌群，从而提高反刍动物对粗纤维的利用。Peng等20在肉牛日粮中添加2 g/d ADY，使得纤维降解菌（如产琥珀酸丝状杆菌S85、白色瘤胃球菌R.albus7和黄色瘤胃球菌FD-1）的数量提高了约2倍，并提高了NDF和ADF的表观消化率。另 外 一 项 在 奶 牛 上 的 研 究 表 明，ADY（5.7107CFU/d）能显著提高奶牛NDF和ADF的消化率，而灭活酵母（6.0108CFU/d）对纤维消化的影响没有ADY效果显著37。在动物体内的研究表明，YC能发挥很好的改善纤维消化的作用。Zhang等46在热应激奶牛上的研究结果表明，添加40 g/d的YC显著增加了奶牛中性洗涤纤维的消化率。饲料纤维消化率的提高对反刍动物生产很重要，因为它能加速食糜的通过率从而影响动物采食量。酵母产品还可能通过瘤胃真菌影响纤维降解，只有当微生物破坏细胞壁才能进一步水解细胞中的纤维-652024年第44卷第2期中国草食动物科学Vol.44 No.2 2024China Herbivore Science素和半纤维，而瘤胃厌氧真菌对植物细胞壁有很强的侵蚀作用。有研究表明，1.0 g/d酿酒酵母能够有效降解青贮玉米秸秆中的NDF，提高纤维溶解菌的数量，而0.3 g/d的添加量则无影响。相关体外研究结果表明，酿酒酵母发酵产物能够刺激瘤胃真菌的增加来改善饲草料的发酵，而且在添加量为12 g/L时的效果最佳，究其原因可能是酵母发酵产生的硫胺素促进了厌氧真菌孢子的萌发，从而增加了瘤胃真菌的丰度。无论瘤胃细菌还是真菌对纤维的降解都必须要附着于饲料表面才能进行，因此在研究纤维降解影响时，考虑将瘤胃固相微生物作为重点研究对象可能更具有代表性。Su等47的研究证实了以上猜测，绵羊高精日粮中添加40 g/d的YC能显著增加其瘤胃饲料黏附亚环境中纤维降解菌的丰度，从而改善瘤胃发酵。2.5.3对瘤胃VFA代谢的影响YC和ADY可以影响瘤胃微生物区系和调节瘤胃环境从而对瘤胃发酵产生影响。Zhang等46在热应激公牛上的研究表明，在公牛日粮中补充40 g/d的YC能显著增加其瘤胃乙酸、丙酸和 TVFA 的含量；Wang等26研究发现，在绵羊TMR日粮中添加1%的YC能显著提高丙酸盐、丁酸盐的含量并降低乙丙比，Rikenellaceae_RC9和NK4A214可能是提高丁酸盐的主要菌属。综上，YC确实能够改善瘤胃发酵模式，但在实际应用中要注意日粮组成、动物状态及产品工艺等的影响。ADY也能影响瘤胃VFA的代谢。Sousa等48研究发现，给热带牧场全年放牧的牛补饲8109CFU/d的活酵母，可增加试验牛春夏季黄色瘤胃球菌（R.flavefaciens）的数量，减少春秋季琥珀酸纤维杆菌（F.Succinogenes）数量，增加秋季总VFA含量和降低乙酸盐比例，但是提高了夏季丙酸盐含量。Muhammed等23认为，活酵母能够改善瘤胃环境从而增加总VFA和丙酸、丁酸的含量。Li等49研究发现，在SARA诱导的动物饲粮中添加14 g酿酒酵母发酵产品，对奶牛瘤胃总VFA和VFA组成都没有影响，这可能与动物状态有关，而且瘤胃环境和日粮结构也会对VFA的产生和吸收有很大的影响。Baker等34的研究认为，活酵母能增加瘤胃VFA，但是并不一定影响乙酸与丙酸的比例。这些不同的结果表明了ADY效果的不稳定性，活菌数、菌株和环境因素等都能对ADY使用效果产生影响。很多研究都表明，ADY和YC能降低瘤胃乙丙比，而乙酸是合成乳脂的关键物质，据此推测酵母制剂可能对乳脂率有不利影响。但很多研究都表明，YC在高精料中能提高乳脂率50，这可能是因为其对脂肪代谢有调控作用，但具体的机制还有待阐明。另外，丙酸比例的升高对葡萄糖的产生很重要。Burdick等51认为，动物的免疫激活需要大量的葡萄糖来提供能量，并推测酵母制剂对动物免疫性能的改善很可能是因为对能量代谢的调节来实现的。YC和ADY确实能够提高反刍动物丙酸代谢进而可能增加葡萄糖的产量，但是关于酵母经由丙酸途径提供给动物葡萄糖，并改善其免疫机能的相关机理还需要大量的研究工作进行阐释。3结语酵母培养物和活性干酵母已广泛应用于反刍动物生产中，酵母制剂改善瘤胃环境和维持瘤胃健康的功效被大多数文献肯定。但两者在生产工艺和作用方式上有所差异，YC主要以富含的代谢活性物质和酵母多糖发挥作用，功效虽然稳定但受生产工艺的影响较大；ADY则主要以酵母活细胞发挥作用，例如清除氧和竞争效应等，自身营养物质和胃肠道中的代谢物也能发挥一定的营养作用，但受菌株、加工和储存的影响较大，功效稳定性可能稍差。今后在酵母制剂的研究上应该多借助高通量测序和多组学技术，系统且深入地在分子层面进行探讨，以便厘清其作用的确切机制。作为天然廉价的饲料添加剂，酵母产品不产生耐药性且对环境友好，更重要的是对反刍动物健康和生产有切实的改善效果，因此在未来会有更广阔的发展空间。参考文献1 张弦，章亭洲，瞿明仁.活性干酵母及酵母培养物在反刍动物中的研究进展与应用 J.动物营养学报，2022，34（1）：20-29.2 耿春银.活性酵母与酵母培养物饲喂育肥牛生长性能、胴体指标和牛肉品质的比较 D.北京：中国农业大学，2015.3 焦培鑫.酵母益生菌的筛选及其对肉牛消化性能、生长性能和胴体品质影响的研究 D.杨凌：西北农林科技大学，2017.4 赵国宏，王世琴，刁其玉，等.酵母培养物在反刍动物高精料饲粮条件下的应用研究进展 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