大兴安岭地区发现偃松和西伯利亚红松天然杂交种研究报告_周明.pdf

过度的放牧与采挖，野生药用植物资源分布区域呈大幅度缩减趋势，野生中药材资源遭到严重破坏，野生药用植物种类急剧减少，防风、柴胡、黄芩和地榆等许多野生药用植物产量急剧下降，赤芍、苍术、白头翁和龙胆等野生药用植物品种甚至未能被调查发现。基于甘南县野生药用植物资源现状，为了更好地保护、利用与开发甘南县县域内的野生药用植物资源，使其在人民健康、社会经济和生态保护等方面发挥更大价值，笔者认为可从以下几点出发：针对甘南县县域内分布区域广泛、蕴藏量较大、临床应用广泛、市场需求量较大的野生药用植物品种，相关部门应进行适当合理的开发与利用；对于分布面积缩减，蕴藏量急剧下降的野生药用植物品种，可通过建立自然保护区，退耕还林、还草，野生抚育，改善植物生长环境等途径，以保证中药资源的可持续利用；充分利用当地气候和自然环境的优势，对当地中药品种开展人工种植，大力发展中药产业，促进地方经济发展；大力开展药用植物资源保护知识的宣传工作，提高人民群众保护药用植物资源的意识，减少过度放牧与采挖等破坏药用植物资源的行为。4结论本次甘南县中药资源普查基本摸清了该地区药用植物资源现状，对调查到的数据进行整理和分析发现，甘南县野生中药资源较为丰富，自然条件适合多种草本药用植物的生长。此次中药资源普查工作可为当地的中药资源保护与合理利用开发提供依据，同时也为发展特色中药品种提供相应建议。参考文献：1 龚文峰，曹凯华，周莹.基于 RS 和 GIS 的甘南县 2006-2016年植被覆盖度时空演变分析J.湖北农业科学，2019，58（12）：54-59.2 中国药材公司.中国中药区划M.北京：科学出版社，1995.3 王立刚，赵岭，李峰，等.甘南县土地利用的景观特征J.东北林业大学学报，2008，36（11）：64-66.4 张爽，王振月，于晓菲，等.黑龙江省西部草原地区药用植物资源概况与开发利用现状J.黑龙江畜牧兽医，2015，10：84-87.5 张惠源，赵润怀，袁昌齐，等.我国的中药资源种类J.中国中药杂志，1995，20（7）：387-390.6 郭兰萍，张燕，朱寿东，等.中药材规范化生产（GAP）10 年：成果、问题与建议J.中国中药杂志，2014，39（7）：1143-1151.7 黄璐琦，陆建伟，郭兰萍，等.第四次全国中药资源普查方案设计与实施J.中国中药杂志，2013，38（5）：625-628.8 黄璐琦，王永炎.全国中药资源普查技术规范M.上海：上海科学技术出版社，2015：1-274.9 马卫峰，张小波，郭兰萍，等.基于空间信息技术的野生广布种药用植物资源蕴藏量估算方法研究J.中国中药杂志，2013，38（8）：1130-1133.作者简介：于丹（1980-），女，黑龙江哈尔滨人，硕士生导师，主要从事中药鉴定学研究。（2022-09-27 收稿 刘晓佳编辑）文章编号：1003-7853（2023）03-0093-04基金项目：黑龙江省省属高等学校基本科研业务费项目（2020-KYYWF-1029）大兴安岭地区发现偃松和西伯利亚红松天然杂交种研究报告周 明1，张艳玲2，罗兴艳1，丁 一1，郭丹丹1，孙志欣1，张 宇1，吴学勤1，孙 阎3（1.内蒙古额尔古纳国家级自然保护区管理局，内蒙古额尔古纳 022191；2.莫尔道嘎森工公司天然林保护工程管理办公室，内蒙古 额尔古纳 022191；3.黑龙江大学现代农业与生态环境学院，黑龙江 哈尔滨 150080）摘要：在额尔古纳国家级自然保护区发现一种特殊的五针松，多数植株树干倾斜，其形态介于西伯利亚红松和偃松之间，疑似两者杂交形成的物种。经过多年观察和监测，发现其性状稳定，并形成了稳定的繁殖种群。通过在西伯利亚红松、偃松和研究对象树体上采集枝条、松针和果实样本，对不同遗传体系的叶绿体、线粒体和核基因组的 3 种分子标记，进行 DNA 提取及PCR 扩增和测序分析，初步确定其为西伯利亚红松和偃松的天然杂交种。因其在额尔古纳河流域内发现，故取名为“额尔古纳松”，拉丁名为：Pinusergunaensis M.Zhou.。该松属植物不但能生长成高大乔木，且能结出丰硕可食的果实，可作为优良的乡土造林树种。关键词：杂交种；分子鉴定；偃松；西伯利亚红松中图分类号：Q945文献标识码：Adoi:10.16202/ki.tnrs.2023.03.021Hybrid Species of Pinus Pumila and PinusSibirica found in the Daxinganling RegionZhou Ming1,Zhang Yanling2,Luo Xingyan1,Ding Yi1,Guo Dandan1,Sun Zhixin1,Zhang Yu1,Wu Xueqin1,Sun Yan3(1.Erguna National Nature Reserve Administration,ErgunaInner Mongolia 022191,China;2.Natural Forest Protection ProjectManagement Office,Moldauga Company,ErgunaInner Mongolia,022191;3.Heilongjiang University Collegeof modern agriculture and ecological environment,Harbin Heilongjiang 150080,China)Abstract:AspecialPinusparviflorawasdiscoveredintheErguna National Nature Reserve,most of the plants have slopingtrunks,and the morphology is intermediate between the P.pumilaand P.sibirica,which are suspected to be a species formed by thehybridization of the two.After more than 20 years of observationand monitoring,we found that the characters of coeno-speciesformed a stable breeding population.The objects of study werecollected the branches,pine needles and fruit from P.pumila andP.sibirica.Based on the different genetic system of chloroplast,mitochondriaandnucleargenomeanalysisofthreekindsofmolecularmarkers,DNAextractionandPCRamplification,国土与自然资源研究2023No.3TERRITORY&NATURAL RESOURCES STUDY93the results certified that it was identified as a natural coeno-speciesof P.pumila and P.sibirica.The coeno-species were namedErgunasong,scientific name as Pinus ergunaensis M.Zhou,because of which was found in Erguna river basin.The coeno-species can not only grow into tall trees,but also bear rich ediblefruits,which can be used as excellent local afforestation species.Key words:hybrid species;molecular identification;Pinus pumila;Pinus sibirica0引言内蒙古大兴安岭额尔古纳国家级自然保护区科研人员在近 20 年来科研监测工作中发现一种特殊的松属植物，在形态特征上不同于西伯利亚红松（Pinussibirica），也不同于低矮的偃松（Pinus pumila），兼具二松属植物的一些特点。科研人员初步认为是二者的自然杂交种，为了进一步验证，保护区科研人员与中科院植物所专家携手，开展了采样和分子生物学测定工作。该树种可以与偃松、扇叶桦（Betula middendorfii）、兴 安 杜 鹃（Rhododendron dauricum）、杜 香（Ledumpalustre）等树种形成复层林，大面积推广植树造林可以解决大兴安岭林分结构单一，树种结构简单的难题。此树种还可以结出与西伯利亚红松和偃松类似的果实，种仁可以食用，且营养丰富，深受人民大众喜爱，发展潜力巨大，值得深入开展观察研究。大兴安岭乡土濒危杂交松是西伯利亚红松与偃松的自然杂交种，是一个古老的杂交事件，是第四纪冰川孓遗植物，非常珍贵1。大兴安岭西北地区有零星的分布，但为数并不多，必须加强保护扩繁，以保证这种优良植物的种质资源和基因延续留存，维护生物多样性。杂交松可与白桦（Betula platyphylla）、兴安落叶松（Larix gmelinii）、樟子松（Pinus sylvestris var.Mongolica）和偃松等形成复层林，改善林分结构，提高森林的稳定性。其种仁可以食用，营养丰富，有助于身心健康。杂交松针叶可以药用，尤其是 K 的含量比较高，对软化血管和治疗 K 缺乏症有特效。1研究区概况1.1地理位置研究区位于中国内蒙古呼伦贝尔市额尔古纳市莫尔道嘎镇。莫尔道嘎位于大兴安岭西北麓3，与俄罗斯隔额尔古纳河相望，西与吉拉林林业局相邻，北与奇乾林业局相连，东与满归林业局、阿龙山林业局和金河林业局毗邻，南与得耳布尔林业局相壤。森林覆盖率为 96.01%。1.2气候特点莫尔道嘎属于大兴安岭山地寒温带湿润林业气候区，并具有大陆性季风气候特征4。寒冷湿润，冬季漫长，秋季降温快，初霜早。1.3野生植物莫尔道嘎地区共有野生植物 162 科 477 属 1 083种，其中高等维管植物 816 种，苔藓植物 199 种，地衣植物 68 种5。主要有兴安落叶松、白桦、黑桦（Betuladahurica）、山杨（Populus davidiana）、樟子松、偃松、钻天柳（Chosenia arbutifolia）、野大豆（Glycine soja）、浮叶慈姑（Sagittaria natans）、西 伯 利 亚 刺 柏（Juniperussibirica）、兴安圆柏（Juniperus davurica）、兴安翠雀（Delphinium hsinganense）、兴安升麻（Cimicifuga dahurica）、芍药（Paeonia lactiflora）、水葡萄茶藨子（Ribesprocumbens）、越 橘（Vaccinium vitis-idaea）、黄 耆（Oxytropis xinglongshanica）、桔梗（Platycodon grandiflorus）、杓兰（Cypripedium calceolus）、宽叶杜香（Ledumpalustre var.dilatatum）和兴安杜鹃等。2研究材料及方法2.14 株疑似杂交个体情况1 号树（hyb01）。地点位于莫尔道嘎镇加格达岭，512158.07N，1205045.30E，海拔高度 1 260 米；采集时间 2020 年 7 月 31 日 15 时 20分，树高 7.48 米，胸径 29.1 厘米，枝下高 2.34 米。冠幅：南北 6.95 米，东西 4.58 米，顶端折断。1 号树附近植被主要有兴安落叶松、白桦、扇叶桦、宽叶杜香、刺蔷薇（Rose acicularis）、越橘、赤茎藓（Pleuroziumschreberi）、塔 藓（Hylocomium splendens）、石 黄 衣（Xanthoria parietina）。2 号树（hyb02）。位于莫尔道嘎镇加格达岭，512154.96N，1205146.43E，海拔高度 1 256 米；树高 21.76 米，胸径 49.7 厘米，枝下高 1.67 米。冠幅：南北 9.02 米，东西 5.54 米。林下主要植物：兴安落叶松、白桦、扇叶桦、兴安杜鹃、宽叶杜香、越桔、东北赤杨（Alnus mandshurica）、刺蔷薇、赤茎藓、塔藓和石黄衣等。A 树。位于永红潮支五岔 6 千米左侧 1 千米，510627.17N，1205242.06E，海拔高度995 米；树高 9.46 米，胸径 19.2 厘米，枝下高 2.36 米，树木倒地，上面伤痕累累，顶端折断。周围主要植物：兴安落叶松、白桦、花楸（Sorbus alnifolia）、偃松、兴安杜鹃、宽叶杜香、越橘、东北赤杨（Alnus mandshurica）、小叶章（Deyeuxia purpurea）等。B 树。位于永红潮支五岔 6 千米左侧 1 千米，510627.08N，120 5242.28E，海拔高度996 米；树高 8.27 米，胸径 18.8 厘米，枝下高 2.82 米，树木倒地，上面伤痕累累，顶端折断。附近主要植物：兴安落叶松、白桦、花楸、偃松、兴安杜鹃、宽叶杜香、越橘、东北赤杨、小叶章等。2.2亲本样品偃松采集自同域分布的 5 个个体（PP01、PP02、PP03、PP06、PP07），西伯利亚红松来自于本地造林地的 2 株 幼 树（PS01：51 21 5.28 N，120 5036.65E，海拔 1 073 米，树高 1.5 米；PS02：51215.27N，1205036.77E，海拔 1 083 米，树高2.0 米），种源来自俄罗斯。94周明等 大兴安岭地区发现偃松和西伯利亚红松天然杂交种研究报告2.3研究方法松科植物叶绿体、线粒体和核基因组分别为父系、母系和双亲遗传6。这种特有的遗传体系为利用分子标记鉴定松属的杂交物种提供了良好的条件。基于以往的研究7-9，本文筛选出了 4 个高分辨的 DNA 片段开展分子鉴定，包括叶绿体基因 ycf1、线粒体基因nad1 和 nad5 以及单拷贝核基因 leafy。2.3.1DNA 提取。提取 DNA 的材料为针叶（二倍体）或胚乳（单倍体）。使用改良后的 CTAB 法进行总 DNA提取。本研究完成了两个亲本种及杂交种共 11 个个体（2 个西伯利亚红松、5 个偃松及 4 个杂交个体）针叶及 4 个杂交个体共 17 粒种子（hyb01 和 hyb02 分别为7 粒和 4 粒，A 和 B 株均为 3 粒）的总 DNA 提取。2.3.2PCR 扩增和测序。扩增反应在 VeritiTMPCR 仪上进行。叶绿体 ycf1 基因扩增引物为 ycfB-F1 5-AACGGG AGG AAA GAA TCA AAG T-3，cfB-R1 5-TGTTGG TCT CTT CCC ATG AGT T-3；线粒体 nad1 和nad5 基因的扩增引物分别为 nad1-F 5-GCC CGTTTC CAT TTC GTG-37，nad1-R 5-CTA AGA AGGGCG AGG TAC-3 和 nad5-aF 5-GGA AAT GTT TGATGC TTC TTG GG-3，nad5-bR 5-CTG ATC CAA AATCAC CTA CTC G-310；核基因 leafy 的扩增引物为LFYB-F1 5-GAG ATT GGT CAT ACT GTA ACTTCA-3，LFYB-R1 5-TCA ATG TCC CAA CCA TTATCT TTG-3。PCR 反应体系为 25 L，包括 12.5 L的 Mix，正反引物各 1 L，模板 DNA 为 550 ng，最后加 ddH2O 补齐至 25 L。叶绿体基因的扩增程序为94 3 min；94 30 s，53 30 s，72 1 min，36 个循环；72 10 min。线粒体基因的扩增程序为 70 4min；94 1 min，55 30 s，72 2 min，4 个循环；94 20 s，55 30 s，72 12 min，31 个循环；72 5min。核基因的扩增程序为 94 4 min；94 2 min，55 30 s，72 1 min，4 个循环；94 30 s，55 30s，72 1 min，34 个循环；72 10 min。PCR 产物在北京生工生物工程股份有限公司和北京六合华大基因科技有限公司使用扩增引物进行双向常规测序。2.3.3序列分析。测序结果采用 ContigExpress 进行拼接，Bioedit 手工校对。3研究结果3.1杂交个体的生境及形态特征本研究杂交个体多数与偃松伴生，可形成复层林，上层为兴安落叶松、白桦、山杨以及少量的樟子松，下层为偃松、东北赤杨、兴安杜鹃或扇叶桦、宽叶杜香和越橘。杂交个体常绿高大乔木，树高 1025 米，胸径 3080厘米，树干生长后期多倾斜。球果直立，圆锥形或圆卵形，长 5.110.6 厘米，径 3.14.6 厘米，成熟后种鳞微张开；种鳞上部厚，下部薄，宽楔形，约呈 90向内弯曲。种子生于种鳞腹面下部的凹槽中，成熟时不脱落，淡褐色；种子卵圆锥形，长 8.212.1 毫米，径 6.18.7 毫米，微具棱脊，无翅。花期 56 月，果实翌年 8 月成熟。适应性及耐阴性均强，耐寒，耐干旱，对土壤要求不严。偃松、西伯利亚红松和杂交松的针叶均为 5 针 1束。偃松针叶较细短，硬直而微弯，长 48 厘米，直径 1毫米，边缘锯齿不明显，或近乎全缘，腹面每侧 36 条灰白色气孔线，横切面近梯形，树脂道常 2 个，边生，很少1 个。西伯利亚红松针叶较粗硬，微弯曲，长 6 11 毫米，直径 1.51.7 毫米，边缘疏生，细锯齿。腹面每侧有 35条灰白色气孔线，横切面近三角形，树脂道 3 个，中生，位于三个角部。杂交松针叶较粗硬，微弯曲，长 712 毫米，直径 1.51.8 毫米，边缘疏生，细锯齿，腹面每侧有36 条灰白色气孔线，横切面近三角形，树脂道 3 个，也有 1 个或 2 个，中生（个别边生）。3.2DNA 提取及 PCR 扩增和测序分析对 11 个个体进行了叶绿体和线粒体基因（2 个西伯利亚红松、5 个偃松及 4 个杂交个体）的 PCR 扩增和基因测序。叶绿体基因扩增长度为 859 bp904 bp，线粒体基因 nad1 长度为 483 bp648 bp，nad5 为 1 275 bp1 277 bp。另外，我们还从 NCBI 公共数据库（https:/www.ncbi.nlm.nih.gov）中获取了 ycf1 基因 7 条序列（序列号为 KP128652-KP128654、NC_041108、NC_028552、MH046871 和 FJ899558）以及 nad1 和 nad5 基因各 5 条序列（nad1 序列号 KP128445-KP128446、KM244278、AF160260和 AF227463；nad5 序 列 号 为 KP128480-KP128482 和AB455868-AB455869）。序列比对后叶绿体矩阵长度为840 bp，线粒体 nad1 和 nad5 的矩阵长度分别为 600 bp和 1 187 bp。通过序列比对，在叶绿体和线粒体基因中分别找到了多个可靠的物种特异性多态位点，其中 nad1 基因包括两个长度分别为 170 bp 和 5 bp 的插入/缺失片段。4 个杂合个体的叶绿体基因均为西伯利亚红松型，而线粒体基因均为偃松型。对于核基因，共对 11 个个体及 17 粒种子进行了PCR 扩增。由于 leafy 基因在西伯利亚红松和偃松中有插入缺失，对含有两种亲本基因型的杂交个体的 PCR产物直接测序无法进行，因此序列分析时杂合个体仅包含单倍体胚乳获得的 17 条序列。核基因的扩增长度为740 bp752 bp。排好的序列矩阵长度为 696 bp，共 34 条序列，其中 9 条来自 NCBI 公共数据库（序列号为KP128319-KP128327）。通过序列比对，在核基因中共找到 8 个可靠的物种特异性多态位点，其中包含一个 11 bp的插入缺失。4 个杂交个体的子代中除 B 株仅找到一种基因类型外，其余 3 个个体均找到了两个亲本的基因型。由于 B 株的空瘪种子较多，无法增加种子数目进一步验证。不过分析 B 株二倍体的测序峰图，发现其与其它 3 个个体一致，在含有插入缺失的位置峰图开始变乱，而且在物种特异性位点的位置也显示为双峰，因此可以推断 B个体也有两种等位基因类型。再者，即使没有核基因，B株细胞质基因的结果也可以确定其为杂交个体。周明等 大兴安岭地区发现偃松和西伯利亚红松天然杂交种研究报告954讨论偃松和西伯利亚红松形态差异显著，前者为灌木，植株向四周铺卧，花期 67 月，成熟期 8 月；后者树干直立，树皮纵裂，花期 56 月，果熟期 9 月，二者杂交时间相对比较短11。本文通过 3 个来自不同遗传体系的基因片段分析，可以确定 4 个个体均为杂交种，而且明确了其父本和母本分别为西伯利亚红松和偃松。在形态上，这些杂交个体部分性状介于两亲本之间，如树干倾斜、种子和球果大小及千粒重，但也有明显区别，如树皮横纵裂，顶尖易干枯，花期在 6 月到7 月初，略迟于偃松，果实成熟期在 8 月等。杂交个体种子的饱满度均较其两个亲本低，有相对多的空瘪籽粒，说明杂交种的育性和两个亲本同种相比要弱。尽管这是首次在莫尔道嘎地区发现西伯利亚红松和偃松的杂交种，但早有研究发现在两个物种分布相邻的地区（主要在俄罗斯境内）存在一条广阔的杂交带以及不同类型的杂交个体12-14。实际上，由于松属物种的种间遗传分化相对较小，不同物种间的自然杂交非常频繁。在西伯利亚红松和偃松所在的白松亚组，甚至东西半球分布的物种都可以成功的进行人工杂交15。另外，本文的 4 个杂交种其父本均为西伯利亚红松，母本为偃松，但也有研究表明偃松也可以作为父本，不过数量相对较少14。我们推测可能与两者的生长型有关，偃松作为低矮灌木，更容易接受高大直立的西伯利亚红松的花粉。目前报道的西伯利亚红松和偃松的杂交种其表现型既有偃松型，也有西伯利亚红松型，以介于两者之间的类型居多16-19。在莫尔道嘎的实际调查中发现一些“偃松”球果绿色，但种脐严重反折；还有一些“偃松”针叶边缘具细硬锯齿，还有一些“直立”偃松，怀疑这些个体可能也经历过杂交。我们采集的 4 株杂交个体其球果远观红褐色，近处细察底色多为绿色，但很多特征兼具两个亲本的特点。总体而言，由于杂交后代与其亲本的生殖隔离较弱，因而会存在不同程度的回交，其表现型也会呈现不同的式样。5结论本研究通过对不同遗传体系的叶绿体、线粒体和核基因组的 3 种分子标记分析，初步鉴定其为西伯利亚红松和偃松的天然杂交种。因其在额尔古纳河流域内发现，故取名为“额尔古纳松”，拉丁学名为：Pinus ergunaensis M.Zhou.。“Pinus”属名，松属；“”自然杂交种；“ergunaensis”种加词，额尔古纳的，以产地命名；“M.Zhou.”命名人周明。致谢：感谢中国科学院植物研究所的魏晓新副研究员对本论文的指导和修改以及吴歌、刘畅、邱秀飞等硕士研究生完成杂交物种分子鉴定的实验工作。参考文献：1 赵光仪.大兴安岭三类五针松比较形态学研究J.东北林业大学学报，1998，26（3）：1-5.2 张志振.莫尔道嘎林业局志M.莫尔道嘎林业局志，1997.3 孙海，姜宏哲，周明，等.额尔古纳国家级自然保护区早春开花植物区系成分分析J.东北林业大学学报，2013，4（7）：19-21+27.4 李明育，张中华，周明，等.内蒙古额尔古纳国家级自然保护区野生物种调查补充名录J.内蒙古林业调查设计，2018，41（3）：41-45+104.5 Mogensen H L.The hows and whys of cytoplasmic inheritance inseed plantsJ.American Journal of Botany,1996,83(3):383-404.6 Hao Z Z,Liu Y Y,Nazaire M,et al.Molecular phylogeneticsand evolutionary history of sect.Quinquefoliae(Pinus):Implicationsfor Northern Hemisphere biogeographyJ.Molecular Phylogenetics&Evolution,2015(87):65-79.7 Wang H J,Li W T,Liu Y N,et al.Resolving interspecificrelationships within evolutionarily young lineages using RNA-seq data:An example from Pedicularis section Cyathophora(Orobanchaceae)J.Molecular Phylogenetics&Evolution,2017(107):345-355.8 Peirson J A,Dick C W,Reznicek A A,et al.Phylogeography andpolyploid evolution of North American goldenrods(Solidago subsect.Humiles,Asteraceae)J.Journal of Biogeography,2013:1887-1898.9 Xiao-Quan W,Tank D C,Tao S.Phylogeny and DivergenceTimes in Pinaceae:Evidence from Three GenomesJ.Molecular Biology&Evolution,2000(5):773-781.10 Cho S,Ser-Oddamba B,Batkhuu N O,et al.Comparison ofwater use efficiency and biomass production in 10-year-old Populussibirica and Ulmus pumila plantations in Lun soum,Mongolia J.Forest Science and Technology,2019,15(3):1-12.11 Goroshkevich S N,Popov A G,Vasilieva G V.Ecological andmorphological studies in the hybrid zone between Pinus sibirica andPinus pumilaJ.Annals of Forest Research,2008,51(1):43-52.12 Vasilyeva G V,Goroshkevich S N.Crossability of Pinus sibiricaand P.pumila with their hybrids J.Silvae Genetica,62(1-6):61-68.13 Vasilyeva G,Bondar A,Goroshkevich S.What does a mixedpopulation of Pinus sibirica and P.pumila from the southern Baikalregion suggest about the structure of their hybrid zone?J.EuropeanJournal of Forest Research,2020,139(3):311-319.14 Critchfield W B.Hybridization and classification of the whitepines(Pinus section Strobus)J.Taxon，1986，35(4)：647-656.15 张海廷.不同性状的西伯利亚红松杂交的杂种优势研究J.国外林业，1990（4）：6-9.16 Petrova E,Goroshkevich S,Belokon Y,et al.Population geneticstructure and mating system in the hybrid zone between Pinus sibiricaDu Tour and P.pumila(Pall.)Regel at the Eastern Baikal Lake shoreJ.Annals of Forest Research,2007,51(1):19-30.17 Petrova E A,Zhuk E A,Popov A G,et al.Asymmetricintrogression between Pinus sibirica and Pinus pumila in the Aldanplateau(Eastern Siberia)J.Silvae Genetica,2018,67(1):66-71.18 Gugerli F,Senn J,Anzidei M,et al.Chloroplast microsatellitesandmitochondrial nad1intron2sequencesindicatecongruentphylogenetic relationships among Swiss stone pine(Pinus cembra),Siberian stone pine(Pinus sibirica)，and Siberian dwarf pine(Pinuspumila)J.Molecular Ecology,2001,10(6):1489-1497.19 Vasilyeva G,Semerikov V.Application of amplified fragmentlength polymorphisms markers to study the hybridization betweenPinus sibirica and P.pumilaJ.Annals of Forest Research,2014,57(2):175-180.作者简介：周明（1965-），男，汉，内蒙古赤峰市林西县人，正高级工程师，从事野生动植物研究保护工作。（2022-09-12 收稿 刘晓佳编辑）96周明等 大兴安岭地区发现偃松和西伯利亚红松天然杂交种研究报告