广西岩溶区灌木林地凋落物——土壤碳、氮、磷化学计量特征.pdf

广西岩溶区灌木林地凋落物土壤碳、氮、磷化学计量特征岳祥飞1,2,3，李衍青4，刘鹏5（1.中国地质科学院岩溶地质研究所/自然资源部、广西岩溶动力学重点实验室/联合国教科文组织国际岩溶研究中心，广西桂林 541004；2.岩溶动力系统与全球变化国际联合研究中心,广西桂林541004；3.广西平果喀斯特生态系统国家野外科学观测研究站,广西平果531406；4.广西师范大学环境与资源学院,广西桂林541004；5.广西大学林学院,广西南宁530001）摘要：文章对广西 7 个典型岩溶石山区（隆林各族自治县、凌云县、东兰县、河池市金城江区、罗城仫佬族自治县、融水苗族自治县和桂林市雁山区）、63 个灌木林地样方土壤及环境因子进行取样和调查，研究典型岩溶区土壤和凋落物有机碳（C）、全氮（N）和全磷（P）的化学计量特征及其影响因素。结果表明：（1）研究区灌木林地 040cm 土壤 C、N、P 平均值分别为 31.90gkg1、3.95gkg1和2.65gkg1，变异系数分别为 40.13%、41.46%、65.24%；C/N、C/P、N/P 平均值分别为 8.10、14.82、7.80，变异 系 数 分 别为 14.88%、48.78%和 41.33%；020cm 土 壤 C/N、C/P、N/P 值 略 高 于 2040cm 土 壤；020cm 和 2040cm 土壤 C/N、C/P 和 N/P 组间均存在显著差异；（2）土壤养分元素含量之间均存在极显著相关性，土壤养分元素生态化学计量特征与凋落物 N、P 含量显著正相关，与凋落物 C/N 显著负相关；土壤 P 含量与海拔显著正相关，土壤 C/N 与年平均气温呈负相关关系；年平均降水量与土壤 C、P呈中等负相关关系；年平均气温与土壤 C、C/N、C/P 呈负相关关系，与土壤 N 呈正相关关系。广西岩溶区土壤和凋落物均具有低碳高磷的特征，凋落物氮、磷是影响岩溶灌丛土壤养分化学计量特征的重要因子，年均温升高会促进土壤 N 增加，降低土壤 C/N，年均降水量增加会降低土壤 C、P含量。关键词：岩溶区；化学计量；土壤；凋落物；灌木林中图分类号：S714文献标识码：A文章编号:10014810（2023）05110611开放科学（资源服务）标识码（OSID）：0引言中国西南岩溶区，是全球三大集中连片岩溶分布区之一，生态系统极为脆弱。广西是我国岩溶地貌最集中连片的省区之一，岩溶区面积达 8.95 万km2，占全区总面积的 38%1。在岩溶石山区，土壤贫瘠、人地矛盾突出、贫困人口集中，脆弱的生态环境叠加不合理的人类活动导致该地区出现一系列严重的生态环境问题，其中以石漠化问题最为突出2。石漠化治理成为生态、文明、经济建设中的一项重要基金项目：广西自然科学基金面上项目（2018GXNSFAA138172）；广西创新驱动发展专项资金项目（桂科 AA20161004）；中国地质科学院基本科研业务费专项经费资助（2002372017007）；中国地质调查局地质调查项目（DD20230081）第一作者简介：岳祥飞（1989），男，助理研究员，主要从事退化岩溶生态系统恢复相关研究。E-mail：。通信作者：李衍青（1982），男，高级工程师，长期从事岩溶环境学研究。E-mail：。收稿日期：20220908第42卷第5期中国岩溶Vol.42No.52023年10月CARSOLOGICASINICAOct.2023岳祥飞，李衍青，刘鹏.广西岩溶区灌木林地凋落物土壤碳、氮、磷化学计量特征J.中国岩溶，2023，42（5）：1106-1116.DOI：10.11932/karst2023y032内容，也是生态恢复和重建的重点和难点。土壤地球化学元素循环中，碳（C）、氮（N）、磷（P）是养分循环的核心，驱动着生态系统的演替3。凋落物是土壤与植物间物质交换的枢纽4，土壤为植物提供生长所需的养分元素，植物以凋落物的形式将养分归还给土壤，凋落物的分解是土壤有机质和养分积累的主要形式，对生态系统有机质的储存和养分循环起着重要作用4。掌握水分和养分限制环境下C、N、P 生态化学计量的关系有助于揭示生态系统植物生长的限制因子、土壤的养分供给能力及养分的有效性等，能更好地揭示生态系统各组分（植物、凋落物和土壤）养分比例的调控机制，认识其在生态系统功能中的作用45。生态系统 C、N、P 等元素的生态化学计量特征研究已成为当前全球变化碳循环研究领域的热点之一56。近年来岩溶生态系统生物地球化学特征及循环研究受到越来越多的关注710。Song 等10研究岩溶区不同退化程度（演替阶段）植物群落植物凋落物土壤微生物生态化学计量特征；谷佳慧等11研究岩溶区不同土地利用方式土壤碳、氮、磷生态化学计量空间变异特征；刘立斌等12研究岩溶高原次生林植物、凋落物和土壤 C、N、P 生态化学计量特征；王霖娇13探究岩溶典型石漠化生态系统土壤养分生态化学计量特征及其影响因素；曽昭霞等14对桂西北岩溶森林植物凋落物土壤生态化学计量特征进行了较为全面的研究；潘复静等15研究广西典型峰丛洼地植物群落凋落物的 C、N、P 生态化学计量特征。但这些研究主要集中在小尺度岩溶生态系统土壤养分的空间分布特征、石漠化区植被演替过程中土壤养分的变化、不同森林生态系统植物土壤的特征等方面。而岩溶生态系统分布范围广，生境复杂，植被、土壤异质性高，环境因子对生态化学计量特征的影响仍不清楚，因此开展较大空间尺度、更多植被类型的植物（凋落物）土壤系统 C、N、P 化学计量学研究仍十分必要。在岩溶石山区，灌木林地是重要的植被类型之一，在生态系统演替过程中既是一种顶级群落也是一种过渡类型，在岩溶区生态系统中扮演重要角色，开展岩溶区灌木林地 C、N、P 生态化学计量特征研究对生态系统功能维持、石漠化区植被恢复和生态重建有着重要意义。本研究从桂西至桂东选取 7 个典型岩溶县（区），从较大空间尺度上研究岩溶石山区灌木林地土壤 C、N、P 元素化学计量特征及其变化与主要环境因子的关系，以期了解广西典型岩溶区生态系统的生态化学计量特征及其影响因素，为广西岩溶石漠化区的生态恢复重建和岩溶生态系统响应环境变化研究提供科学依据。1研究区概况以广西壮族自治区隆林各族自治县、凌云县、东兰县、河池市金城江区、罗城仫佬族自治县、融水苗族自治县和桂林市雁山区岩溶峰丛洼地作为研究区（图 1）。隆林各族自治县地处云贵高原的东南边缘，境内海拔较高，以中山为主，海拔在 8001400m，属亚热带季风气候，年均温 19.4，年均降水量 1149.4mm，县域岩溶区面积占比 45.23%；凌云县、东兰县属云贵高原南缘延伸部分，典型的中山地貌类型，海拔为 400900m，属 亚 热 带 季 风 气 候，年 均 气 温20.220.5，年平均降雨量 1615.01693.0mm，县域岩溶区占比分别为 43.32%与 62.23%；河池市金城江区与罗城仫佬族自治县系云贵高原余脉地带，地势自西北向东南倾斜，海拔为 200600m，为中亚热带向南亚热带过渡的气候带，年平均气温 18.920.4，年降水量为 1470.01566.6mm，岩溶区占比分别为83.65%与 55.21%；融水苗族自治县系云贵高原向东延伸部分，海拔为 100200m，属中亚热带季风气候，年均温 19.7，年均降水量 1757.7mm，县域岩溶区占比 7.21%；桂林市地处桂东北部，具有典型峰林平原地貌，海拔为 100200m，属亚热带季风气候，年均温 19.3，年均降水量 1931.3mm，岩溶区占比71.14%（表 1）。本研究区岩性以灰岩为主，土壤以黄壤、黄色石灰土为主。2研究方法2.1土壤样品的采集与测定分别在隆林县（LL）、凌云县（LY）、东兰县（DL）、河池市（HC）、罗城县（LC）、融水县（RS）和桂林市（GL）主城区外岩溶石山区各选择 9 处灌木林地作为采样地，每个采样地间隔距离大于 5km，每一个取样点选择 1 个 5m5m 的样方，按照蛇形布点法随机选 3 个采样点，分别取 020cm、2040cm 土壤样品第42卷第5期岳祥飞等：广西岩溶区灌木林地凋落物土壤碳、氮、磷化学计量特征1107和土壤表层凋落物样品，均匀混合后分别取 500g 带回实验室。土壤样品自然风干并研磨过筛（2mm）备用；凋落物样品带回实验室后，在 80 下烘干至恒重，粉碎后备用。测定土壤有机碳（C）、全氮（N）、全磷（P）、土壤酸碱度（pH）及凋落物全碳（C）、全氮（N）、全磷（P）。土壤/植物样品 C、N 的含量均采用德国元素分析仪进行测定(varioMACROcube，Germany)，土壤/植物样品 P 含量均经过 H2SO4-H2O2消煮后利用比色法进行测定，土壤 pH 采用 11 水土比的悬液进行测定(MultilineF/SET-3，Germany)。2.2环境因子调查在野外调查过程中，对每个采样点进行定位，记录样地经度、纬度、海拔、植被覆盖率、植被类型及生长状况，收集距离采样点最近基本气象站近 20 年的年降水量、年气温数据（表 1）。2.3数据处理采用 SPSS22.0 软件进行数据分析，采用 Excel16.0 绘图。土壤及植物 C、N、P 含量均为质量含量，C/N、C/P和N/P 均为质量比。对土壤以及凋落物 C、表 1采样地环境状况Table1Environmentalconditionsofthesevensamplingregions采样点年均温/年降水量/mm经度纬度海拔/m植被状况LL19.41149.41051217.751053800.71243440.93245212.928421366植被以灌木、草本植物为主，植被盖度为60%70%LY20.51693.01063528.251064158.96241745.96242425.95584890植被以灌木、草本植物为主，少量乔木，植被盖度为70%90%DL20.21615.01072255.211072445.17242733.66243017.71401806植被以灌木、草本植物为主，植被盖度为50%70%HC20.41489.71075603.781080827.44243934.45244328.96188256植被以灌木、草本植物为主，零星乔木，植被盖度为60%80%LC19.51540.81084948.911085542.43244411.79244838.54292374植被以灌木、草本植物为主，植被盖度为70%90%RS19.71757.71091201.371091455.63250059.25250514.77103135植被以灌木、草本植物为主，植被盖度为50%70%GL19.31931.31101416.291102405.22250319.20251444.85133176植被以稀疏的灌木、草本植物为主，植被盖度为50%60%0100200 km采样点岩溶区地级行政区界图1研究区及采样点分布示意图Fig.1Locationofthestudyareaanddistributionofsamplingpoints1108中国岩溶2023年N、P 含量以及C/N、C/P、N/P 采用单因素方差分析（One-wayANOVA）进行比较，所有统计数据以平均值标准差表示（MSD）。对土壤 C、N、P 化学计量特征与环境因子、凋落物 C、N、P 含量进行 Pearson相关分析。3结果与分析3.1岩溶石山生态系统土壤C、N、P 化学计量特征由图 2 可知，7 个调查点 63 个灌木林地样方040cm 土壤 C、N、P 平均值分别为 31.9012.80gkg1、3.951.64gkg1、2.651.73gkg1，变异系数分别为 40.13%、41.46%、65.24%。其中 020cm 土壤 C、N、P 含 量 均 值 分 别 为 36.5314.26 gkg1、4.331.66gkg1、2.711.80gkg1，变异系数分别为39.03%、38.48%和 66.52%；2040cm土壤 C、N、P含量均值分别为 27.2613.21gkg1、3.571.72gkg1和 2.571.71gkg1，变异系数分别为 48.46%、48.15%和 66.49%。020cm 土层土壤 C、N 显著高于 2040cm 土层（P0.05）；土壤 P 含量的变异系数略高于土壤 C和 N，而 020cm 土壤 C 和 N 含量变异系数小于2040cm。6050403020100土壤 C 含量/gkg1020AB2040土层厚度/cm76543210土壤 N 含量/gkg1020AB2040土层厚度/cm6543210土壤 P 含量/gkg1020AA2040土层厚度/cm图2不同深度土壤 C、N、P 含量注：不同大写字母表示同一元素不同土层之间差异显著（P0.05）。Fig.2ContentsofsoilC,NandPindifferentsoillayersNote:Differentcapitallettersrepresentthesignificantdifferenceofthesameelementindifferentsoillayers(P0.05），土壤 P 均存在显著组间差异（P0.05），020cm 土壤全磷含量平均值最大值为4.18gkg1（DL），次高值为 3.89gkg1（LL），最小值为 2.17gkg1（LC）；2040cm 土壤全磷含量最大值为 3.68gkg1（LL）和 3.67gkg1（DL），最 小 值 为1.25gkg1（LC）。由图 4 可知，040cm土壤 C/N、C/P、N/P 平均值分别为 8.10、14.82、1.78，变异系数分别为 14.88%、48.78%和 41.38%；020cm 土壤 C/N、C/P 和 N/P 略高于 2040cm 土层。土壤 C/N、C/P、N/P 均存在显著组间差异（P0.05），020cm 土壤 C/N 最大值为9.74（GL），最小值为 7.12（LY），2040cm 土壤 C/N最高值为 8.71（LC），最小值为 6.66（DL）；土壤 C/P 最大值均出现在 LC 地区，最小值均出现在 DL 地区；与土壤 C/P 相似，土壤 N/P 最大值均出现在 LC 地区，最小值均出现在 DL 地区。3.2凋落物C、N、P 含量由图 5 可知，凋落物 C、N、P 平均值分别为416.23gkg1、13.65gkg1、0.88gkg1，不同调查点凋落物 C、N、P 存在显著组间差异（P0.05）。其中RS 地 区 凋 落 物 N 含 量 最 大（17.36gkg1），LC（11.05gkg1）和 LY（11.47gkg1）含量较小。GL 地区凋落物 C 含量最大（435.23gkg1），LY 地区凋落物 C 含量最小（403.55gkg1）。DL 地区凋落物 P 含量最大（1.27gkg1），LC 地区凋落物 P 含量最小（0.48gkg1）。从桂西的隆林县至桂北的桂林市，石山植物群落凋落物生态化学计量学指标呈现不同的变化趋势（图 5）。其中，C 含量呈先减少后增加的趋势（R2=0.8876），N 含量的变化趋势呈先增加后减少的趋势（R2=第42卷第5期岳祥飞等：广西岩溶区灌木林地凋落物土壤碳、氮、磷化学计量特征1109806040200土壤 C 含量/gkg10202040864201357土壤 N 含量/gkg186420LLABBCACCBCBCbcbcaabaccaLYDLHCLCRSGL调查点土壤 P 含量/gkg1图3调查点土壤 C、N、P 含量注：不同大、小写字母表示同一元素不同样地之间差异显著（P0.05）。Fig.3ContentsofC,NandPinthesevensitesNote:Differentlowercaseandcapitallettersrepresentthesignificantdifferenceofthesameelementindifferentsamplesoils(P0.05).151050土壤 C/N020 cm2040 cmABBCABCBCbcbcAaababbc50403020100土壤 C/PBCBCBBBCbcbcbcbcAabc43210土壤 N/PBCBCBBCbcbcbcbcAABabacLLLYDLHCLCRSGL调查点图4土壤 C/N、C/P 和 N/P注：不同大、小写字母表示同一土层元素在不同样地之间差异显著（P0.05）。Fig.4SoilC/N,C/PandN/PNote:Differentlowercaseandcapitallettersrepresentthesignificantdifferenceofthesameelementindifferentsamplesoils(P0.05).1110中国岩溶2023年500450400350凋落物 C/gkg1y=1.484 3x27.571 6x+417.61R2=0.887 6aababababacc252010155凋落物 N/gkg1y=0.214 9x2+1.954 1x+10.142R2=0.150 8aaabbcbccc1.61.40.61.20.81.00.4凋落物 P/gkg1y=0.060 1x+1.114 2R2=0.253 7babbcbcbccaLLLYDLHCLCRSGL调查点图5凋落物 C、N、P 含量注：不同小写字母表示同一元素不同样地之间差异显著（P0.05）。Fig.5ContentsofC,NandPoflitterNote:Differentlowercaselettersrepresentthesignificantdifferenceofthesameelementindifferentsamplesoils(P0.05).6040200凋落物 C/Naabcabaccc403020100凋落物 N/PabcbcbabccLLLYDLHCLCRSGL调查点1 5001 0005000凋落物 C/Pabcbcddbdcd图6调查点凋落物 C/N、C/P 和 N/P 比注：不同小写字母表示同一元素不同样地之间差异显著（P0.05）。Fig.6RatiosofCtoN,CtoPandNtoPoflitterNote:Differentlowercaselettersrepresentthesignificantdifferenceofthesameelementindifferentsamplesoils(P0.05).第42卷第5期岳祥飞等：广西岩溶区灌木林地凋落物土壤碳、氮、磷化学计量特征11110.1508），P 的含量呈微弱线性下降趋势（R2=0.2537）。由图 6 可知，C/N、C/P、N/P 平均值分别为 32.94、577.37、17.61，变异系数分别为 28.81%、47.66%和36.25%，不同样地间凋落物 C/N、C/P 均存在显著差异（P0.05）。LC 的凋落物 C/N 最大（39.22），显著高于 DL（27.41）、HC（28.86）和 RS（25.27）（P0.05）。LC 的凋落物C/P 最大（961.92），显著高于其他样地(P0.05)，DL的凋落物 C/P 最小（355.78）。3.3土壤碳、氮、磷与环境因子的相关性对土壤 C、N、P 做相关性分析发现，土壤 C 和土壤 N 表现为强正相关关系（R=0.92），土壤 C 与土壤 P、土壤 N 与土壤 P 呈中等正相关关系（R 分别为0.47 和 0.53），且相关性均达到极显著水平（P0.01）。分析研究区岩溶石山生态系统土壤养分化学计量特征与环境因子的相关性（表 2）发现，年降水量与土壤 C、P 呈中度负相关关系；年均温与土壤C/N 呈极显著负相关关系（P0.01），相关系数随土层深度增加而减小；海拔与土壤 P 呈极显著正相关关系（P0.01），与土壤 C/P、土壤 N/P 呈显著负相关关系（P0.05）；土壤 pH 与 2040cm 土壤 C/N呈显著负相关关系（P0.05）；凋落物 N 与 020cm和 2040cm 土壤 C、N、P 均呈显著正相关关系（P0.05）；凋落物 P 与土壤 P 呈极显著正相关关系（P0.01），与 020cm 土壤 N 呈显著正相关关系（P0.05），但与土壤 C/P、N/P 均呈极显著负相关关系（P0.01），与 2040cm土壤 C/N 呈显著负相关关系（P0.05）。表 2土壤养分化学计量特征与环境因子的相关系数Table2Correlationcoefficientbetweensoilnutrientstoichiometryandenvironmentalfactors020cm2040cmCNPC/NC/PN/PCNPC/NC/PN/P年降水量0.360.120.400.020.140.170.360.210.410.100.120.13年均温0.400.610.140.90*0.450.110.380.670.210.79*0.340.16海拔0.120.150.41*0.130.29*0.28*0.150.200.44*0.200.30*0.28*土壤pH0.080.040.020.160.120.070.050.020.080.29*0.210.15C凋落物0.220.190.050.150.200.190.160.120.050.250.220.17N凋落物0.35*0.43*0.29*0.070.180.160.29*0.32*0.29*0.040.200.23P凋落物0.160.26*0.68*0.170.50*0.49*0.100.190.66*0.28*0.51*0.52*C/N凋落物0.31*0.39*0.29*0.080.220.200.28*0.32*0.29*0.060.240.27*C/P凋落物0.040.190.48*0.250.58*0.51*0.120.200.50*0.26*0.52*0.51*N/P凋落物0.180.050.38*0.27*0.55*0.48*0.060.030.39*0.31*0.47*0.45*注：*代表P0.05，*代表P0.01。Note:*:P0.05，*:P0.014讨论4.1凋落物土壤C、N、P 化学计量特征土壤 C、N、P 及比值，是土壤质量的重要指标45。研究区灌木林 020cm 土壤 C、N、P 含量平均值分别为 36.59gkg1、4.32gkg1和 2.69gkg1。根据全国第二次土壤普查养分分级标准16，该植被类型土壤 C 达到二级标准，N 和 P 含量均达到一级标准。其中土壤 C、N、P 含量高于内蒙古草原（25.3gkg1、1.7gkg1、0.1gkg1）17，远高于黄土高原（3.0gkg1、0.3gkg1、0.3gkg1）18，但土壤 C 低于祁连山北麓中段灌丛群落19；尽管岩溶石山的土壤层较薄，但西南岩溶石山生态系统的土壤养分含量并不低，特别是磷含量，这可能是研究区湿热气候条件有利于微生物的生长和繁殖，同时加速岩溶作用和成土进程，产生较多的 P 元素进入土壤。这与其他岩溶区的结果接近，但存在一定差异，如贵州关岭贞丰一带岩溶石漠化区的土壤 C、N、P 含量分别为 45.61gkg1、2.54gkg1、0.70gkg113，广西环江峰丛洼地的土壤 C、N、P 含量分别为 55.08gkg1、5.63gkg1、0.76gkg114，广西平果峰丛洼地放牧区1112中国岩溶2023年土壤 C、N、P 含 量 分 别 为 62.7gkg1、5.7gkg1、0.9gkg120。总体上，研究区土壤有机碳含量略低于其他岩溶区，土壤全磷含量均明显高于其他岩溶区；全氮含量略高于贵州岩溶区，但略低于环江、平果等地区。这可能与研究区植被生长状况有关，贵州关岭、广西环江、广西平果等区域都曾经存在过较严重的石漠化现象，当植被破坏后，较多的降水会加剧水土流失，进而促进土壤养分的淋溶作用，特别是 P 元素2021。而本研究中土壤 P 含量相对较高，可能是因为选择的样地为植被覆盖较好且受人类活动干扰小的灌木林地，磷的淋溶作用较弱，从而矿化积累较多。岩溶区土壤养分含量具有较高的空间变异性，本研究中土壤 C、N、P 变异系数分别为 40.13%、41.46%、65.24%，这是因为岩溶生态系统高度破碎，岩溶石山区土壤呈斑块状不连续分布，且土壤养分受气候、母岩、地貌、地形、植被类型、人类活动等多种因子的影响。土壤 C、N、P 含量随土层的深度增加呈降低的趋势，如本研究中 2040cm 土壤 C、N、P 含量平均值比 020cm 土层分别降低了 25.38%、17.55%、10.51%，其中土壤 C、N 含量显著降低，这是因为凋落物分解产生的土壤养分先在表层土壤中富集，进而随降水及其他原因向下迁移扩散22。土壤的 C、N、P 比值可作为养分限制和饱和的诊断和预测指标5，土壤 C/N、土壤 C/P 的高低代表土壤有机质矿化作用的强弱，土壤 N/P 可有效预测养分限制类型2324。本研究中 020cm 土壤 C/N、C/P 和 N/P 平均值分别为 8.50、16.67 和 1.94，均小于全国 010cm 土层均值水平（12.3、74.0、2.2）25，也小于岩溶石漠化区13，这可能是因为岩溶生态系统植被在受到强烈人为干扰后，土壤 P 流失的速率会强于土壤 C 和 N。较低的 C/N 说明研究区有机质具有较高的矿化速率，这可能与研究区湿热的气候环境有关；较低的 C/P 表明研究区土壤 P 表现为净矿化，土壤 P 的有效性较高；具有比石漠化区更低的土壤 N 含量和 N/P，说明石漠化区土壤中较低的 P 有效性可能是限制植被恢复的关键限制因子，这与俞月凤等7的研究结果一致。凋落物是养分回归土壤的主要途径，是生态系统元素循环的重要组成部分。森林生态系统植物生长所需养分的 70%90%来自凋落物的降解26。研究 表 明：当 凋 落 物中 N 含 量 7gkg1，P 含 量 10gkg1，P 含量0.8gkg1时，表明凋落物 N、P 没有被叶片完全吸收27。本研究中凋落物 N、P 平均含量分别为 13.65gkg1、0.88gkg1，说明灌木林凋落物 N、P 未被完全吸收，植物生长所需 N、P供应相对充分。研究区凋落物 N、P 含量均接近全球平均水平（10.9 和 0.9）28，但凋落物 C 含量略低于温带主要林地类型29，而 N 含量则略高。凋落物 C/N 是预测凋落分解速率最理想的指标，较低的 C/N（32.94）说明研究区域凋落物具有较高的分解速率，这应归因于研究区湿热的环境。研究表明凋落物 N/P 越高，凋落物的分解受 P 含量的限制越强，尤其是当 N/P 大于 25 或者 P 含量低于0.22gkg1时30，本研究中凋落物较低的 N/P（17.61）说明岩溶区灌木林地凋落物分解受 P 含量的限制较小，这与俞月凤等7研究结果一致。其中由西向东，广西典型岩溶区凋落物 C 呈现指数增加的趋势，凋落物 N 呈现先增加后减少的趋势，凋落物 P 含量呈现降低的趋势，这可能与区域气候条件、植被结构和土壤特征有关。与同气候带非岩溶区森林生态系统相比31，岩溶区灌木林地凋落物具有低 C、高 P、低C/P 和低 N/P 的特征。4.2影响岩溶区土壤C、N、P 含量的主要因素土壤 C、N、P 含量受到诸多环境因子的共同影响，如降水、土地利用方式、土壤水分、土壤质地、植被类型等6。本研究中，土壤 C、N 呈强相关关系，这与马剑等17在祁连山的研究结果一致；与凋落物质量、年均温、海拔和土壤 pH 的相关性表明，凋落物C、N、P 含量是影响土壤 C、N、P 化学计量特征的关键因子。本研究发现凋落物 N 与土壤 C、N、P 含量具有显著相关性，凋落物 P 与土壤 P 含量显著相关，且与 020cm 土壤 P 含量的相关性要高于 2040cm土层，说明凋落物 N、P 的释放对表层土壤 N、P 的积累有着重要贡献，这与姜沛沛等32的研究结果相同。植被生长有利于土壤 C、N、P 元素的积累，反过来，土壤 C、N、P 元素的积累又促进植物生长33。海拔是影响土壤磷含量的主要因素之一34，本研究中土壤磷含量与海拔呈极显著正相关关系。一些研究表明降水、温度是生态系统土壤养分及化学计量比最主要的影响因素6,13。王霖娇等13的研究表明，岩溶石山土壤 N、P 与年降水量呈显著正相关，与 C/N、第42卷第5期岳祥飞等：广西岩溶区灌木林地凋落物土壤碳、氮、磷化学计量特征1113C/P 呈极显著负相关；年均温与土壤 C/N、C/P 显著负相关，与土壤 N 呈显著正相关关系，这是因为降水增加、温度升高会加速土壤有机质的分解，促进 N、P 的释放，进而降低土壤的 C/N、C/P。本研究同样发现年均温与土壤 N 呈正相关关系，与土壤 C/N 呈负相关关系，但年降水量与土壤 C、P 均呈中度负相关关系，说明降水显著增加可能也会增加土壤 P 的流失。5结论（1）广西典型岩溶石山灌木林地土壤碳、氮、磷含 量 平 均 值 分 别为 31.9012.80gkg1、3.951.64gkg1和 2.651.73gkg1，具有较高的空间异质性；与岩溶石漠化区和放牧区相比，具有低碳、高磷的特征。广西典型岩溶石山灌木林地凋落物具有低碳、高磷、低碳磷比和低氮磷比的特征；（2）凋落物氮、磷是影响岩溶区灌木林地土壤养分化学计量特征的重要因子，凋落物磷的释放对表层土壤磷的积累有重要贡献；年均温升高会促进土壤氮含量增加，降低土壤碳氮比，年均降水量增加会降低土壤碳、磷含量。参考文献袁道先蒋勇军,沈立成,蒲俊兵,肖琼.现代岩溶学M.北京：科学出版社,2016.YUANDaoxian,JIANGYongjun,SHENLicheng,PUJunbing,XIAOQiong.ModernKarstologyM.Beijing:SciencePress,2016.1JiangZhongcheng,LianYanqing,QinXiaoqun.Rockydesertifi-cationinSouthwestChina:Impacts,causes,andrestorationJ.Earth-ScienceReviews,2014,132(3):1-12.2贺金生,韩兴国.生态化学计量学：探索从个体到生态系统的统一化理论J.植物生态学报,2010,34（1）：2-6.HEJinsheng,HANXingguo.Ecologicalstoichiometry:Search-ingforunifyingprinciplesfromindividualstoecosystemsJ.ChineseJournalofPlantEcology,2010,34（1）：2-6.3王绍强,于贵瑞.生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征J.生态学报,2008,28（8）：3937-3947.WANGShaoqiang,YUGuirui.Ecologicalstoichiometrycharac-teristics of ecosystem carbon,nitrogen and phosphorus ele-mentsJ.ActaEcologicaSinica,2008,28（8）：3937-3947.4张志山,杨贵森,吕星宇,虎瑞,黄磊.荒漠生态系统C、N、P生态化学计量研究进展J.中国沙漠,2022,42（1）：48-56.ZHANG Zhishan,YANG Guisen,LYU Xingyu,HU Rui,HUANGLei.ResearchprogressesinecologicalstoichiometryofC,NandPindesertecosystemsJ.JournalofDesertResearch,52022,42（1）：48-56.刘鑫,李思亮,岳甫均,钟君,覃蔡清,丁虎.喀斯特系统生物地球化学循环及对全球变化的响应J.中国岩溶,2022,41（3）：465-476.LIUXin,LISiliang,YUEFujun,ZHONGJun,QINCaiqing,DING Hu.Biogeochemical cycles of karst systems and theirresponsetoglobalchangeJ.CarsologicaSinica,2022,41（3）：465-476.6俞月凤,何铁光,曾成城,宋同清,彭晚霞,韦彩会,苏利荣,张野,范适.喀斯特区不同退化程度植被群落植物凋落物土壤微生物生态化学计量特征J.生态学报,2022,42（3）：935-946.YU Yuefeng,HE Tieguang,ZENG Chengcheng,SONGTongqing,PENGWanxia,WEICaihui,SULirong,ZHANGYe,FAN Shi.Carbon,nitrogen and phosphorus stoichiometry inplants,litter,soil,andmicrobesindegradedvegetationcommu-nities in a karst area of Southwest ChinaJ.Acta EcologicaSinica,2022,42（3）：935-946.7陈柯豪,杜红梅,刘春江.云南喀斯特断陷盆地典型群落植物生态化学计量学特征J.中国岩溶,2020,39（6）：883-893.CHENKehao,DUHongmei,LIUChunjiang.Characteristicsofleaf ecological stoichiometry in typical plant communities inkarstfault-depressionbasinsofYunnanProvinceJ.Carsolog-icaSinica,2020,39（6）：883-893.8张婷,代群威,邓远明,李琼芳,董发勤,BowenLi,BruceWFouke,李相邑.九寨沟优势植物凋落物叶片淋溶的碳氮磷释放特征J.中国岩溶,2021,40（1）：133-139.ZHANGTing,DAIQunwei,DENGYuanming,LIQiongfang,DONGFaqin,BowenLi,BruceWFouke,LIXiangyi.Releasecharacteristics of carbon,nitrogen and phosphorus from with-eredleavesofdominantplantsinJiuzhaigouvalleyJ.Carso-logicaSinica,2021,40（1）：133-139.9SongMin,PengWanxia,DuHu,XuQingguo.ResponsesofsoilandmicrobialCNPstoichiometrytovegetationsuccessioninakarstregionofSouthwestChinaJ.Forests,2019,10（9）：755.10谷佳慧,杨奇勇,蒋忠诚,罗为群,曾红春,覃星铭,蓝芙宁.广南县幅岩溶区与非岩溶区土壤碳氮磷生态化学计量比空间变异分析J.中国岩溶,2018,37（5）：761-769.GUJiahui,YANGQiyong,JIANGZhongcheng,LUOWeiqun,ZENGHongchun,QINXingming,LANFuning.Spatialvaria-tionanalysisofsoilcarbon,nitrogenandphosphoruseco-stoi-chiometric ratios in karst and non-karst areas of Guangnancounty,Yunnan,ChinaJ.CarsologicaSinica,2018,37（5）：7