高温胁迫对水稻生长发育的伤害效应及其防御对策_尤翠翠.pdf

浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis，2023，35(1):10 22http:/www zjnyxb cn尤翠翠，贺一哲，徐鹏，等 高温胁迫对水稻生长发育的伤害效应及其防御对策 J 浙江农业学报，2023，35(1):10 22DOI:10.3969/j issn 1004-1524.2023.01.02收稿日期:2022-03-28基金项目:国家自然科学基金(32071946)作者简介:尤翠翠(1986)，女，安徽淮北人，博士，讲师，主要从事作物栽培与生理研究。E-mail:youcuicui126 com*通信作者，武立权，E-mail:wlq_001163 com高温胁迫对水稻生长发育的伤害效应及其防御对策尤翠翠1，贺一哲1，徐鹏1，黄亚茹1，王辉1，何海兵1，柯健1，武立权1，2，*(1 安徽农业大学 农学院，安徽 合肥 230036;2 江苏省现代作物生产协同创新中心，江苏 南京 210095)摘要:全球气候变暖背景下，高温天气频发，高温热害已成为严重影响水稻高产稳产的主要问题之一。文章概述了高温胁迫对水稻生长发育、颖花育性、活性氧积累与膜损伤、光合作用、内源植物激素、产量和品质等的影响，提出水稻高温热害的防御对策，包括选育耐高温品种、合理调整播期、加强稻田水肥管理、合理施用植物生长调节剂等，并对今后水稻高温热害的研究方向作了展望，以期为开展水稻抗热栽培和耐高温水稻品种的选育提供参考。关键词:水稻;高温胁迫;生长发育;伤害效应;播期;水肥管理;植物生长调节剂中图分类号:S511文献标志码:A文章编号:1004-1524(2023)01-0010-13Injury effect of high temperature stress on growth and development of rice and its defensecountermeasuresYOU Cuicui1，HE Yizhe1，XU Peng1，HUANG Yaru1，WANG Hui1，HE Haibing1，KE Jian1，WU Liquan1，2，*(1 College of Agronomy，Anhui Agricultural University，Hefei 230036，China;2 Jiangsu Collaborative InnovationCenter for Modern Crop Production，Nanjing 210095，China)Abstract:Under the background of global warming，high temperature weather occurs frequently，heat injury havebecome one of the main problems that seriously affect high and stable yield of rice The research progress on theeffects of high temperature stress on the growth and development，spikelet fertility，reactive oxygen species accumula-tion and membrane damage，photosynthesis，endogenous plant hormones，yield and quality of rice were summarizedThe defense countermeasures against high temperature hazards of rice had been proposed，including breeding of heat-resistant rice varieties，rational adjustment sowing date，strengthening of water and fertilizer management in paddyfields，rational application of plant growth regulators and other substances To provide scientific support for the devel-opment of heat-resistant rice cultivation and breeding of heat-resistant rice varieties，the future research direction ofrice heat injury was prospectedKey words:rice;high temperature stress;growth and development;injury effect;sowing date;water and fertilizermanagement;plant growth regulator随着工业化的发展，全球温室效应加剧，地表温度逐渐上升，未来气候将继续变暖。联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)第 5 次报告指出，到 2035 年全球表面的平均温度将升高 0.30.7 1。水稻是世界上最重要的粮食作物之一，历史数据表明在生长季(旱季)日均最低气温每上升 1，水稻产量将下降 10%2。目前，我国水稻种植面积占全球 18.5%，仅次于印度;水稻总产量占全球 27.7%，居全球首位3。由于栽培习惯的改变，水稻种植逐渐从双季稻转向单季稻，而单季稻的生殖生长期正处盛夏季节，极易遭遇高温天气。例如 2013 年我国南方稻区自 7月份以来，高温的强度、范围与持续的时间都超过历史记录，造成水稻大面积减产，部分地区甚至绝收4 5。由此可见，高温热害已成为严重影响水稻安全生产的主要问题之一。本文就高温胁迫对不同生育期水稻生长发育、产量形成和稻米品质的影响及其生理机制进行综述，旨在减轻高温胁迫对水稻生产的不利影响，以及为开展水稻抗热栽培和耐高温水稻品种的选育提供理论依据。1高温胁迫对不同生育期水稻生长发育的影响1.1营养生长期水稻营养生长期遭遇高温胁迫会抑制种子萌发、秧苗生长与分蘖的发生。水稻种子最适萌发温度为 30 35，当温度超过 35 时发芽受到抑制6。幼苗期适度高温锻炼能增强根系活力，促进干物质积累和秧苗根系生长，有利于秧苗移栽后的生长发育，提高秧苗的抗逆能力7;但 35 以上高温会导致叶片水分流失增加、幼苗和根系生长受损，甚至幼苗死亡8。粳稻比籼稻更易受高温的影响，如粳稻品种 Nipponbare 的幼苗暴露于 45 高温下 72 h 后几乎全部枯萎，而籼稻品种 HT54 的幼苗可以耐受高达 48 的高温 79 h9 10。分蘖期在 35 高温下持续 8 d后，水稻的叶长、叶宽和叶面积的生长都被抑制，植株出现分蘖缓慢、叶片发白失绿、根系少等症状11。1.2生殖生长期在生殖生长期的不同阶段，高温对水稻的敏感程度依次为抽穗开花期 孕穗期 灌浆期12 13。对于不同器官而言，颖花对高温的敏感度大于叶片。这是由于高温胁迫下水稻穗部蒸腾作用弱于叶片，表现在同一温度下，水稻的穗温普遍高于叶温14 15。1.2.1孕穗期水稻孕穗期高温胁迫主要通过影响减数分裂期的花粉发育降低颖花育性。花粉小孢子母细胞先通过减数分裂形成 4 个新生小孢子，再通过 2 次有丝分裂形成三细胞花粉粒，最后经过脱水形成成熟花粉粒16。花粉发育情况决定颖花育性。适温环境下花粉形态为规则圆形，38 高温处理后花粉形态异常且花粉活性明显降低，花粉形成过程中的减数分裂能力下降，细胞分裂和发育不充分，导致成熟花粉的数量下降17 18。高温胁迫下，花粉活性降低可能与花药绒毡层的异常降解有关。通常情况下，位于花药壁内侧的绒毡层，在减数分裂结束后开始程序化降解，而在高温胁迫下水稻绒毡层细胞的凋亡和降解过程异常19 20。邓运等21 在水稻减数分裂期进行35 高温处理发现，规则的液泡化孢子数明显降低，绒毡层细胞面积增加，乌氏体分布不均匀，花粉粒表面孢粉素沉积不均匀，花粉外壁内层缺失。这些可能是高温导致花粉育性降低的主要结构原因。此外，同化物的供应不足可能也是高温导致花粉发育不良的原因。水稻通过光合作用积累一定的干物质为花器官发育提供营养，但35 以上的高温条件会引起水稻叶片净光合速率下降，减少花粉中糖类等有机物的积累，从而降低花粉活性22 24。药隔维管束是向药室提供营养物质的主要通道，孕穗期高温胁迫下药隔维管束鞘细胞发育异常，导致花粉粒同化物供应不足25 26。由此可见，花药绒毡层的异常降解和同化物的供应不足是高温下花粉发育不良的两大原因。1.2.2抽穗开花期抽穗开花期是水稻生殖生长过程中对高温最敏感的时期，最适生长温度为日均温 24 29，在 35 以上的高温环境下超过 1 h，可导致部分水稻颖花高度不育，雄蕊比雌蕊对高温更敏感27 28。花期高温对水稻的伤害程度随开花日期而异，具体表现为开花当日热害最严重，开花前 1 d 次之，开花后 1 d 受高温影响最小29。高温对于颖花开放习性的影响，表现为每日开颖数11尤翠翠，等 高温胁迫对水稻生长发育的伤害效应及其防御对策减少，日开颖峰值降低，颖壳非正常开闭，且随着高温强度的增加，开颖角度随之减小30。花期高温胁迫会导致花药异常开裂。高温下，花药表皮细胞形状不规则，排列疏松，花药内皮层和裂口畸形，花药表皮角质层结构变得致密，隔细胞未降解，融合药室未形成，花药壁变厚，乌氏体分布不均匀等现象，可能是导致花药开裂率下降和花药散粉不良的主要结构因素31 32。究其原因，高温下水稻花药中吲哚乙酸(IAA)和赤霉素(GA)的生物合成的相关基因突变后会影响花药开裂33。此外，Matsui 等34 发现，高温抑制粳稻花粉吸水膨胀，导致花粉粒皱缩并使花药开裂的原动力丧失。花期高温胁迫下花粉管出现异常生长的现象。花期遭遇 35 以上高温会导致花粉管顶端膨大易破裂、扭曲、断裂、生长停止等35 36。作为第二信使的 Ca2+在花粉管顶端中浓度最高，起到信号传递与调控花粉管生长方向的作用，Ca2+的梯度变化可以改变细胞微丝骨架的结构，同时微丝骨架结构的变化也会影响花粉管内 Ca2+的分布，两者共同调控花粉管的伸长生长37 38。Ca2+一般分布在柱头表面和质外体中，经过热胁迫后，在细胞质与细胞核中也检测出了 Ca2+，这表明高温胁迫下花粉管中 Ca2+的分布和浓度梯度被打乱，这是花期高温导致水稻花粉管生长停止的重要原因39。此外，高温下细胞微丝骨架出现解聚现象，信号传递途径受阻，花粉管顶端膨大易破裂40，不利于受精，颖花育性下降直接导致结实率降低。1.2.3灌浆期灌浆期是决定稻米产量和品质的关键时期，此时光合产物及其向籽粒的运输和分配与产量和品质的关系最密切。灌浆期最适生长温度为21 25，然而此时期各生育阶段水稻抵御高温能力不同。乳熟期剑叶和籽粒受损临界温度大于蜡熟期和黄熟期，且高温胁迫下灌浆后期，叶片中 IAA 促进细胞分裂，茎、叶生长的生理效应相对前期降低41。这可能是由于蜡熟期和黄熟期处于灌浆后期，正值衰老阶段，抗逆能力下降。籽粒灌浆结实是水稻获得高产的关键，而高温胁迫易造成灌浆时间缩短，灌浆提前42。高温胁迫下，籽粒中蔗糖转运基因 OsSUT1 和 OsSUT2 表达量下调，说明转运到籽粒中的蔗糖受到抑制，淀粉合成受阻，碳氮代谢强度降低，导致籽粒充实度下降，秕粒率增加，实粒率和千粒 重 降低43 44。高温阻碍灌浆过程还可能与籽粒中各激素水平变化有关。灌浆中后期高温胁迫下，籽粒中脱落酸(ABA)含量显著升高，IAA 含量和玉米素及其核苷(Z+ZR)含量降低45，导致 ABA与其他激素比例失衡，影响胚乳细胞中的蔗糖积累和淀粉合成。2高温胁迫对水稻生理生化特性的影响2.1活性氧积累与膜损伤细胞膜由蛋白质和脂类构成，对维持细胞内外的稳态具有重要作用。高温胁迫下，蛋白质失活，细胞膜结构受损，致使膜的半透性和主动吸收特性异常46。丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的终产物，过多积累会损害蛋白质和核酸的正常功能47。高温胁迫下水稻的 MDA、活性氧(ROS)自由基与超氧阴离子自由基(O2)积累量显著增多，膜透性加大48 49，这也是高温下水稻受到伤害的主要原因。当高温胁迫持续时，细胞内环境ROS 平衡紊乱和氧化损伤，导致水稻生长迟缓、籽粒垩白，甚至幼穗不育等严重后果50 51。膜联蛋白 OsANN1 基因的表达上调，通过促进过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)的活性以增强水稻的耐高温能力52。因此，MDA 含量、ROS 水平、抗氧化基因转录物丰度和抗氧化酶活性一般被用作膜和氧化损伤的指标，同时反映植物的耐热性53 54。如耐高温水稻品种 Nagina 22(N22)，由于高抗氧化酶活性，在高温下表现出较高 的 膜 稳 定 性 和 较 低 的 ROS 和 MDA含量48，53。2.2光合特性光合作用对温度非常敏感。高温胁迫下，叶绿素的分解大于合成，叶片加速衰老，光合速率与 PS原初光能转化效率(Fv/Fm)降低。吴思佳等55 研究发现与常温相比，花期高温下盐两优1618 的净光合速率(Pn)和胞间 CO2浓度(Ci)分别下降 31.05%和 54.26%;内 5 优 8015 的 Ci和气孔导度显著下降，蒸腾速率(Tr)显著增加;武立权等56 研究表明，高温胁迫促使水稻黄叶21浙江农业学报第 35 卷第 1 期突变体剑叶 Pn、Fv/Fm、PS光量子效率(PS)和非循环光合电子传递速率(ETR)显著降低，初始荧光(F0)则显著增加。蛋白质组学分析表明，高温胁迫使光合作用相关蛋白、代谢类蛋白、能量类蛋白表达量下降，抗逆相关蛋白表达量上升57，说明水稻在高温胁迫时需要减少光合潜能来维持正常新陈代谢。此外，高温抑制光合关键酶 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的活性，导致PS的电子传输受阻58。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)是水稻体内生理代谢的关键酶，高温下水稻 PEPC 活性降低，最终导致水稻光合效率下降59。杨卫丽等60 研究发现，高温下叶绿体中控制光合作用核心亚基蛋白 D1 表达的 psbA基因下调，D1 蛋白合成受阻，最终导致光合系统受损。2.3内源植物激素内源激素之间协调或拮抗在水稻生长发育和抗逆调控中起至关重要的作用。Wu 等61 的研究发现，穗分化期高温会引起 IAA 与细胞分裂素(CTK)含量减少，ABA 含量增加，导致颖花育性降低或花粉不育。究其原因，高温胁迫首先诱导了 ABA 合成基因 OsNCED3 的高表达，此后相关合成基因 OsNCED1、OsNCED2、OsNCED4 和OsNCED5 的表达量也逐渐上调62。高温胁迫后各品种水稻 CTK 合成相关酶(异戊烯基转移酶、细胞分裂素活化酶、细胞色素 P450 单加氧酶)活性均明显降低61。高温胁迫下不同内源激素对水稻的影响机理也不同。ABA 主要通过提高籽粒中淀粉合成酶、酸性转化酶与 ATP 酶的活性，增强蔗糖的运输和代谢，维持水稻颖花的能量平衡，从而提高耐热性;IAA 主要通过诱导热休克蛋白的高表达来提高水稻的耐高温性63 64。近年来发现，一些新型植物激素在响应非生物胁迫中对水稻生长发育也起信号传导的重要作用。如茉莉酸盐(JAs)、油菜素类固醇(BRs)和水杨酸(SA)在水稻高温胁迫下含量显著降低65 67。JAs 与 BRs 在花期能改善高温胁迫下雌蕊受精能力，增强渗透调节，保护光合系统，并与其他植物激素相互作用，特别是与乙烯的协同作用和 ABA 的拮抗作用65 66;SA 主要通过减缓高温下花药抗氧化酶活性的下降，并有效防止花药中 ROS 与 MDA 含量的上升，从而减少花药绒毡层细胞异常凋亡67。因此，水稻栽培管理上内源激素平衡起到至关重要的作用。3 高温胁迫对水稻产量和稻米品质的影响灌浆期是决定水稻产量高低和稻米品质优劣的重要时期，从抽穗开花到花后 20 d 的环境温度对稻米品质的形成具有决定性作用68。3.1高温胁迫对水稻产量的影响水稻产量的构成因素包括有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒重。孕穗期遭遇高温主要影响每穗粒数，宋有金等69 将 3 个水稻品种在孕穗期进行高温处理后发现，每穗颖花数平均减少10.5%，粒重降低8.5%，产量平均降低42%。其内在机理是 35 以上高温环境下穗器官发育不良，穗茎节伸长受限，稻穗包裹在茎鞘中导致花器官畸形，造成每穗粒数减少从而降低水稻产量70。抽穗扬花期遭遇极端高温对水稻的开花结实会产生明显影响，主要通过影响颖花育性降低结实率。兰旭等71 发现花期高温胁迫处理后，水稻品系的结实率和单株产量明显降低，不同品种间结实率下降变幅为 34.4%54.7%，产量平均下降 44.98%，但对颖花数、粒重和穗数影响不大。从水稻的灌浆特性来看，高温环境能加快籽粒灌浆，缩短灌浆时间72，导致水稻提前成熟，降低千粒重而减产。3.2高温胁迫对稻米品质的影响稻米品质包括外观品质、加工品质、蒸煮食味品质和营养品质。高温胁迫下稻米外观品质中的粒长、粒宽、粒面积减小，垩白率、垩白面积、垩白度增加，透明度降低73 74。稻米的粒形由胚乳细胞的大小、数量与淀粉的积累量决定。高温胁迫下，胚乳细胞分裂受阻，淀粉积累量减少，细胞表面积减小，降低籽粒的容纳力，导致稻米的粒长、粒宽与粒面积均减小75。垩白是一种典型的多基因控制性状，高温下稻米垩白面积和垩白度增加。究其原因，灌浆后期高温胁迫下胚乳 ADPG 焦磷酸化酶(AGPase)活性、可溶性淀粉合成酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)活性显著下降76，同时促进淀粉合成的相关基因表达受阻，而促进淀粉降解的-淀粉酶基因表达上调77。此外，高温下垩白相关基因 Chalk5 高表达，籽粒31尤翠翠，等 高温胁迫对水稻生长发育的伤害效应及其防御对策内膜运输系统的 pH 动态平衡受到干扰，蛋白质体的生成被影响，增加了胚乳储藏物之间的缝隙，最终导致垩白率增大78。关于透明度，景立权等79 将 13 个不同品种水稻高温处理后，发现其中 12 个 品 种 稻 米 的 透 明 度 下 降 幅 度 在0.15%38.18%，与常温处理的差异性显著。由此可见，高温胁迫对稻米外观品质有严重不利的影响。高温胁迫下稻米加工品质显著下降。谢晓金等80 的研究发现，35 高温胁迫 7 d 后，2 个水稻品种糙米率、精米率下降 4%8%，整精米率下降 4%10%。此外，灌浆早期高温胁迫会影响胚乳细胞的淀粉合成从而影响稻米加工品质。在灌浆期初期高温胁迫下，AGPase 活性显著降低，同时颗粒结合淀粉合成酶和可溶性淀粉合成酶活性降低，导致淀粉合成受阻，糙米率、精米率、整精米率下降68，81，稻米加工品质随之降低。蒸煮与食味品质包括直链淀粉含量、糊化温度、胶稠度、黏性、硬度等。直链淀粉含量越多，稻米口感越粗糙;糊化温度越高，稻米蒸煮时需要消耗的能量越多，米饭越硬、松散、口感差82。高温主要通过影响灌浆期碳氮代谢和淀粉合成相关基因的表达，使籽粒淀粉合成与相关酶活性下降，表现在灌浆期前 18 d 高温最不利于直链淀粉的积累83。而程方民等84 发现，高温条件下稻米直链淀粉含量(AC)与品种不同相关，高 AC的品种，随温度上升其 AC 增加，而中、低 AC 类型的品种则相反。关于高温对糊化温度与胶稠度的影响，前人一致认为高温环境下生长的稻米，其糊化温度均升高，但胶稠度无显著变化或降低85 87。因此，用高温胁迫下生长的稻米煮饭，其米饭硬度增大，黏度降低，缺乏光泽，消减值升高，蒸煮与食味品质下降。营养品质主要包括蛋白质、氨基酸、淀粉等含量。蛋白质作为水稻籽粒胚乳的重要成分，可以衡量稻米的营养品质。高焕晔等88 认为灌浆早期高温会导致粳稻和籼稻的籽粒中所有储藏蛋白含量均表现出增加趋势。高温下稻米蛋白质含量的增加似乎提高了稻米的营养品质，但由于稻米产量与整精米量的降幅远远大于稻米蛋白质含量的增幅，因此相对常温环境，高温下单位土地面积上蛋白质总含量呈下降趋势。氨基酸和淀粉作为营养品质的另外两个衡量指标，相关研究表明，在灌浆期人工高温处理后，稻米氨基酸含量显著降低，总淀粉含量随着高温胁迫时间的延长而降低89 90。这主要由于灌浆期高温诱导热激蛋白质、醇溶谷蛋白质的高表达，抑制颗粒淀粉合成酶、类过敏原蛋白质的表达，导致籽粒胚乳淀粉积累量减少91。由此可见，在高温胁迫影响灌浆期淀粉代谢，导致稻米营养品质总体降低。4水稻高温热害的防御对策4.1选用或培育耐高温品种选用或培育耐高温品种是防御高温热害最有效的措施。一般认为中籼稻的耐热性高于粳稻，例如中籼稻 N22 具有较强的耐热性。这主要是由于耐高温的水稻品种具有较高的颖花育性，通过提前开花，闭花授粉，开花后柱头不外露，从而避开高温对产量的胁迫92 93，减少高温对水稻传粉受精的影响。张祖建等94 高温处理抽穗期的三系杂交籼稻和两系杂交籼稻，通过对比受精率发现，三系杂交稻优于两系杂交稻。有人成功地将拟南芥中的耐热基因 DPB3-1 导入水稻植株，该基因在水稻体内超表达并表现出较高的耐热性95。目前耐高温水稻品种的评价指标包括耐高温基因型、颖花育性、籽粒品质、质膜稳定度、光合作用，它们在耐高温品种选用和培育方面可作为重要研究因子。4.2合理调整水稻播期水稻花期为高温最敏感时期，可通过调整水稻播期避开花期高温，且要保证不影响后茬作物播种。郭建茂等96 采用分批播种的方法将南粳45 播期推迟至 5 月中下旬，发现这有助于缓解高温对水稻造成的危害，从而保证产量。王庆志等97 研究发现，豫南籼型水稻品种播种时间提前 10 15 d，豫南中粳稻播期由常年的 4 月中下旬推迟到 5 月中下旬，可恰好避开抽穗扬花期的高温热害，达到高产的效果。因此，水稻栽培管理要根据当地温度状况和品种生长发育特性合理安排播期，从而避免水稻遭受高温热害。41浙江农业学报第 35 卷第 1 期4.3加强稻田水肥管理合理施用有机肥，加强水分管理，是减轻高温热害有效的栽培管理措施。对水稻施用氮肥是一种通过提高蒸腾散发来降低冠层温度从而减少热害的有效方式，杨军等98 研究表明，高氮水平使水稻在孕穗期高温下的单株产量和单株有效穗数显著增加。在花期遭遇高温天气时，适当增施穗肥和氮肥，可缓解热害对水稻产量的影响，甚至能提高稻米品质99 100。叶面喷施磷钾肥，如 0.2%磷酸二氢钾(KH2PO4)或 3%过磷酸钙溶液等，或与 0.13%的 Na2B4O7 10H2O 混合，能提高植株抗热性，减轻高温热害101。灌溉是水稻生产的主要措施之一。可采用深水灌溉和夜间排水降温的管理措施，即通过“控水调温”降低土壤和冠层温度，达到缓解高温对水稻生理代谢伤害的目的102 103。郭立君等104 研究发现，深水灌溉 22 d 后，水稻结实率提高 2.88%5.06%，千粒重提高 0.53 0.93g，产量增加 2.9%7.9%。此外，段骅等105 指出，高温环境下轻干湿交替的灌溉技术能使籽粒灌浆更充分，可以提高结实率、千粒重和产量，同时降低垩白度。4.4施用植物生长调节剂与其他物质众多研究表明，高温下喷施外源生长调节剂或其 他 物 质，如 外 源 ABA、氯 化 钙(CaCl2)、KH2PO4、SA，以及硅、钾、硼等化学制剂等，可提高花粉活性和抗氧化酶活性，进而增加颖花育性，达到增产的效果。杨雲雲等106 发现，喷施外源 ABA 后显著提高水稻品种黄华占和日本晴的发芽率，并促进高温下水稻幼芽与幼根的生长，这主要是通过增加游离氨基酸含量减缓膜伤害，诱导热激蛋白和相关酶类基因表达上调，同时提高细胞膜的稳定性。此外，Rezaul 等107 发现，外源 ABA 能够通过增加蔗糖转运和加速蔗糖代谢来保持水稻碳平衡和能量平衡，阻止高温胁迫下花粉败育。喷施 CaCl2和 KH2PO4后结实率分别提高 10.83%和 5.90%，穗粒重分别增多 0.44 g和 0.36 g，这主要是通过提高叶片光合速率和蒸腾速率，增加干物质积累、含氮量，促进水稻生理代谢，达到高产和优产的效果108 109。在颖花原基分化期高温下喷施 SA 后每穗粒数与产量均显著增高，作用机理主要是通过提高颖花抗氧化酶活性，降低 MDA 含量110;刘寒等111 发现，SA 能促进水稻苗期防卫相关基因的高表达。在极端高温条件下，施用主要由硅、钾等组成的有机试剂优马归甲，可以缓解高温胁迫对结实率的影响，这主要是通过降低水稻 ROS 的积累量，加快同化物转运来实现的112。如在高温发生时，对早稻喷施 4 次“安抗 1 号”和“有机钙博士”750kghm2，喷 施 后 产 量 分 别 增 加 11.87%、13.77%，并改善早稻稻米的外观品质和加工品质113。Fahad 等114 研究发现，出苗后 30 d、35 d和 40 d 施用 3 次抗坏血酸(VC)、-生育酚、油菜素类固醇(Br)、茉莉酸甲酯(MeJA)和三唑类(Tr)的 4 种不同组合，可以使花粉育性至少提高18%。此外相关研究表明，喷施 2，4-表油菜素内酯115、KH2PO116 4、萘乙酸117 等可以缓解高温对水稻每穗粒数、每穗分化颖花数、颖花育性的影响，从而提高产量，但要注意喷施浓度，确保一定含水量。5展望目前，我国水稻高温热害的研究取得了一定进展和成果。从热害机理上看，主要集中在花期热害和颖花育性方面。而水稻对高温的响应是一个复杂而有序的生理生化过程，既是激素调控和基因表达的过程，也是酶参与代谢的过程;既是生理和分子等多水平调节响应，也是同一水平多要素协同或拮抗响应，还是颖花和叶片等多器官响应。众多前人研究认为，高温对颖花结构发育的影响是导致产量下降的主要原因，然而对花药和花粉发育的机制研究还不够清楚，特别是对绒毡层降解及花粉管生长的有关基因调控和功能蛋白还需要进一步研究。从耐热品种选育上看，研究多集中在开花期，但随着栽培习惯的改变和高温环境的不确定性，穗分化期或灌浆期遭遇高温胁迫的概率增加，而水稻不同生长发育时期的耐高温机理不同。如 N22 虽在花期具有较强耐高温性，但对穗分化期高温敏感。所以有必要研究水稻生长发育不同时期的各个热害机理，为耐高温品种的选育提供理论参考。为了提高水稻产量和稻米品质，今后可以从以下几方面更深入地进行水稻高温热害研究:结合气象大数据51尤翠翠，等 高温胁迫对水稻生长发育的伤害效应及其防御对策和遥感技术，预测水稻生长各时期发生的重大环境变化，地域性地调整播期，避开高温等逆境;利用分子育种技术，加强耐热鉴定方法与种质资源筛选;开展大田高温下水稻花药和花粉发育的生物化学等方面研究;优化高温防御缓解措施，如外源激素或生长调节剂缓解高温的机理和最适喷施方式。参考文献(References):1IPCC Climate change 2013:the physical science basis con-tribution of working group I to the fifth assessment report of theintergovernmental panel on climate changeR Cambridgeand New York:Cambridge University Press，2014:659 740 2PENG S B，HUANG J L，SHEEHY J E，et al Rice yieldsdecline with higher night temperature from global 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