高直链淀粉的生物合成和应用研究进展_刘雨霏.pdf

书书书化学与生物工程 ，综述专论 基金项目：国家自然科学基金项目（），四川大学大学生创新创业训练计划项目（，）收稿日期：作者简介：刘雨霏（），女，四川 成 都 人，研 究 方 向：制 药 工 程，：；通讯作者：姚长洪（），男，副教授，研究方向：淀粉生物合成工程，：。：刘雨霏，罗慧琳，陈响，等 高直链淀粉的生物合成和应用研究进展 化学与生物工程，（）：，（）：，高直链淀粉的生物合成和应用研究进展刘雨霏，罗慧琳，陈响，潘云云，申雨韩，张浩宇，姚长洪（四川大学化学工程学院，四川 成都 ）摘要：淀粉是一种可再生且环境友好的自然资源，在日常生活和工业生产中占有重要地位。淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成，二者所占的比例决定了其性质和品质。普通淀粉一般含有 的直链淀粉，在使用基因工程等手段对作物进行育种后，可以得到直链淀粉含量 以上的高直链淀粉。与普通淀粉相比，高直链淀粉具有特殊的理化性质，如更高的糊化温度、更易发生老化以及更好的成膜性能等。由高直链淀粉经过加工制备成的药物载体、食品添加剂和包装材料等各类产品也具备良好的性能，在工业上具有广阔的应用前景。从生物合成、理化性质及应用等三方面综述了高直链淀粉的研究进展，分析了发展过程中面临的问题，提出了可行的解决方法以及未来可能的发展方向，为高直链淀粉的研究和产业化应用提供了参考。关键词：高直链淀粉；生物合成；理化性质；应用中图分类号：，（，）：，：，：；淀粉作为一类可再生的物质一直备受关注，它在自然界中的来源广泛、含量丰富，并且具备良好的性能，在制药、食品、材料等领域都有广泛的应用。淀粉由直链淀粉（，）和支链淀粉（，刘雨霏，等：高直链淀粉的生物合成和应用研究进展 年第期）组成，其中直链淀粉主要由葡萄糖残基通过，糖苷键线性连接而成，支链淀粉在线性分子链的基础上还存在通过，糖苷键形成的大量侧链，其分子量较直链淀粉的更大。直链淀粉和支链淀粉所占的比例决定了淀粉的性质和品质。普通淀粉一般由 的直链淀粉和 的支链淀粉组成，而经过基因工程育种后，可以得到直链淀粉含量达 到 的 高 直 链 淀 粉（，）。与普通淀粉相比，高直链淀粉的颗粒形貌不同，并具有糊化温度较高、成膜性能较好等特殊的理化性质，因此具有更广阔的应用前景。作者在此从生物合成、理化性质、应用等三方面综述高直链淀粉的研究进展，为高直链淀粉的研究、产品开发和工业应用提供参考。高直链淀粉的生物合成淀粉的合成高等植物中的淀粉可分为暂时性淀粉（）和贮藏性淀粉（）两种，分别在光合组织的叶绿体和储存组织的淀粉体中合成。日间利用光合作用合成的暂时性淀粉在夜间会降解为代谢所需的碳源和能量，运输到淀粉体合成贮藏性淀粉。贮藏性淀粉为种子的生长发育提供能量和营养，在种子萌发等生命活动中起重要作用。淀粉合成途径植物以蔗糖为碳源进行贮藏性淀粉的生物合成，如图所示。蔗糖合成酶（）利用尿苷二磷酸（）催化裂解蔗糖为尿苷二磷酸葡萄糖（）和果糖，尿苷二磷酸葡萄糖和胞液中的焦磷酸盐（）在尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（）的作用下生成葡萄糖磷酸（）和三磷酸尿苷（），胞质磷酸葡萄糖酶（）又将 代谢为葡萄糖磷酸（）；果糖则在果糖激酶（）的作 用下形成 果 糖磷酸（），再借助胞质磷酸葡萄糖异构酶（）转化为 。通过尿苷二磷酸葡萄糖及果糖两种途径生成的 借 助 葡 萄 糖磷 酸 盐磷 酸 转 运 蛋 白（）进入淀粉体；同时，三磷酸腺苷（）也在 转运蛋白（）的帮助下进入淀粉体。在淀粉体中，质体磷酸葡萄糖变位酶（）将 再次转化为 ，随后质体 葡萄糖焦磷酸化酶（）又将 和转运来的 转化为腺苷二磷酸葡萄糖（）作为淀粉合成的前体。直链淀粉由颗粒结合淀粉合成酶（）催化腺苷二磷酸葡图贮藏性淀粉的生物合成途径 萄糖与葡萄糖糖链的非还原末端连接，使糖链延长而得到；支链淀粉的合成则需要可溶性淀粉酶（）、淀粉分支酶（）和去分支酶（）的共同作用。其中，催化，葡聚糖链的延长；则催化，糖苷键断裂，所得短链的 位再在相同或另一链中葡萄糖基的 位形成，糖苷键，形成分支；能够修饰不规则的糖链分支，形成具有晶型结构的支链淀粉。淀粉合成关键酶 是一种重要的可逆酶，它能实现蔗糖和尿苷二磷酸向尿苷二磷酸葡萄糖和果糖的可逆转化，促进蔗糖的合成与降解，从而影响植物细胞壁组分和淀粉合成。对蔗糖的代谢有一定的影响，当活性降低时，淀粉合成受阻，且合成的淀粉含量下降。玉米 的活性与 、和 基因的表达相关。是一个重要的蔗糖合成酶编码基因，的活性随着 基因表达量的升高而降低；基因在玉米的根、茎、叶、胚中都有所表达，是淀粉合成前体尿苷二磷酸葡萄糖的供源；在胚乳、胚珠、根和幼芽中表达。是淀粉合成中的一个重要限速酶，其作用机制是通过促进 、向腺苷二磷酸葡萄糖和焦磷酸盐的转化，从而实现对谷类胚乳及其它器官淀粉含量的调控。在绝大多数植物中，仅存刘雨霏，等：高直链淀粉的生物合成和应用研究进展 年第期在于叶绿体和淀粉体（合称为质体）中，但在禾谷类植物胚乳细胞中只有 为质体型 ，其余均为胞质型 ，而胞质型 在催化腺苷二磷酸葡萄糖生成的同时还参与细胞内糖的代谢调控。玉米中质体型 有 、等 种 亚 基，其 中 与 能够构成有活性的腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（）。有研究表明，的活性直接影响淀粉含量，如在马铃薯中 的活性与淀粉含量成正比。在玉米籽粒胚乳中 由个大亚基和个小亚基组成，分别为结构调节中心和酶催化中心，其对应编码基因 和 的变异均能使 活力下降 ，淀粉合成受到阻碍，淀粉含量下降。但也有研究表明，的活性与淀粉含量没有显著联系，它的活性变化与淀粉积累速率变化并不一致，可能原因是合成淀粉的供应途径不止一条。淀粉合成酶（）由 和 组成，通过在葡聚糖引物的非还原末端引入葡萄糖残基延长链长度。和淀粉颗粒紧密地结合在一起，主要参与直链淀粉合成，此外还参与超长链（）的支链淀粉合成。可 分 为 两 类：和 。是催化腺苷二磷酸葡萄糖合成直链淀粉的重要酶，在胚乳、花药中所占比例较高，其编码基因为。在糯玉米中，由于 基因的变异，酶活力丧失，在胚乳中仅能合成支链淀粉。在水稻胚乳中，由第染色体 基因编码，负责直链淀粉的合成。与 具有相同活性，但主要存在于瞬态器官中，如在叶片中参与直链淀粉的合成。有、等种亚型，主要负责支链淀粉链的延长。对直链淀粉含量没有显著影响，主要影响水稻籽粒胚乳中支链淀粉的结构。玉米中 有、等种类型，其中，在胚乳中高表达，主要在叶片中高表达，在叶片、胚乳和根中均有表达；和 缺乏突变体，对其功能的研究尚未有进展。的编码基因为，的编码基因为，这两个基因突变会分别使 和 的活性降低，导致胚乳中的直链淀粉含量升高。控制淀粉颗粒的起始形成，它的过表达使拟南芥叶片中淀粉含量升高 。是一种不具有催化葡萄糖基转移酶功能的非典型亚型，其与 类似，具有与糖链结合和与类肌球蛋白的叶绿体蛋白（）相互作用的保守区域，控制淀粉颗粒的起始形成，进 而 影 响 拟 南 芥 叶 片 中 淀 粉 颗 粒 的 大 小 和数量。可以使原本的，糖苷键断裂，或在，糖苷键的帮助下实现受体链 位与切下的短链相连接。有 、等种亚型，又有种类型：和 。在禾谷类植物中，和 主要在胚乳中表达，则在水稻的所有器官中表达。此外，是主要的支链淀粉合成酶，突变的玉米中的直链淀粉含量明显升高，但淀粉总量下降，且突变体胚乳没有光泽，籽粒晶莹剔透，有一定程度的褶皱。突变对玉米直链淀粉的合成有一定影响，但不影响支链淀粉的结构。的功能主要是通过水解支链淀粉的，葡聚糖对支链进行微细的结构修饰，这样能消除不规则的主链分支，从而使淀粉的螺旋状结构更易结晶。包括异淀粉酶（）和普鲁兰酶（）。水解支链淀粉和可溶性植物糖原的，糖苷键，主要有 、等种亚型，对不规则的支链淀粉分支进行修剪，使其突变株中的淀粉含量下降；只有与 形成异源复合体时才具有催化功能；与糖原积累有关。主要作用对象是普鲁兰糖和支链淀粉，在谷物萌发时的淀粉降解中起作用。提高直链淀粉含量的途径通过培育不同的高直链淀粉作物，可以扩大高直链淀粉品种的选择范围。目前高直链淀粉主要来源于玉米、大麦、水稻等作物，在市场上竞争力大，商业价值高。提高作物的直链淀粉含量可从增强 表达、抑制 活性、抑制 活性和抑制葡聚糖水二激酶（）活性等几方面着手，如表所示。增强 表达 直接负责胚乳中直链淀粉的合成。也被称为 蛋白，能够催化淀粉糖链的延长。增强 的表达可以使淀粉中直链淀粉的含量显著升高。赵丫杰 将编码 的 基因与质粒的融合基因“：”转入玉米自交系得到转基因纯合的子代 植株，其直链淀粉含量升高了。浮萍的转基因株系 和 的直链淀粉含量较野生型分别升高了 和 。抑制 活性编码 的 基因、编码 和 的 基因、编码 的 基因的变异均可导致相刘雨霏，等：高直链淀粉的生物合成和应用研究进展 年第期表提高直链淀粉含量的途径 途径植株育种方法关键酶野生型直链淀粉含量育种植株直链淀粉含量参考文献增强 表达玉米农杆菌介导的过表达 浮萍农杆菌介导的过表达 、抑制 活性水稻敲除淀粉合成酶基因 小麦杂交育种 抑制 活性大麦干扰 、小麦重离子辐射诱导等位基因缺失 、小麦 诱导基因突变、回交转育、杂交育种 、玉米杂交育种 抑制 活性马铃薯农杆菌介导的反义抑制 应酶活力下降，支链淀粉合成能力下降的同时直链淀粉含量升高。突变株又称 突变体，其直链淀粉含量能达到 。基因显性突变基因 通过回交转育导入优良玉米品种自交系可以提高直链淀粉的含量。降低小麦中 和 的活性能使分支减少、直链淀粉含量升高。与其它基因（如）组合突变株的直链淀粉含量较单基因突变株的更高，如籼稻中 与 基因组合突变株的直链淀粉含量从单一 基因突变株的 提高到 。抑制马铃薯的 和 活性，能将直链淀粉含量由 提高到 。抑制 活性在玉米中，不仅能催化叶绿体中暂时性淀粉的降解，还与贮藏性淀粉的磷酸化有关。可以催化支链淀粉葡萄糖残基 或 位与 上磷酸基团水解后的磷酸盐相结合，破坏淀粉表面的颗粒结构，使其易于与淀粉 合 成相 关 酶 结 合。表达降低会使淀粉中支链淀粉含量降低，从而提高直链淀粉的相对含量。与野生型马铃薯淀粉比较，抑制 活性的马铃薯淀粉中的直链淀粉相对含量提高了。但 影响直链淀粉的合成机制尚不清楚。高直链淀粉特殊的理化性质颗粒形貌淀粉的存在形式为颗粒状。根据颗粒直径的大小，淀粉颗粒可分为 型（大颗粒）和 型（小颗粒），其中，型的直径，型的直径 。在颗粒形貌上，高直链淀粉与普通淀粉呈现出明显的差别，普通淀粉颗粒多为饱满光滑的小球体或多面体，而高直链淀粉颗粒则多为没有蜡质光泽的不规则形状。李志伟等 通过对不同直链淀粉含量的淀粉颗粒进行扫描电子显微镜表型特征检测，发现在普通玉米淀粉中，型和型淀粉颗粒均是带有明显蜡质光泽、饱满光滑的小球体或多面体；而在直链淀粉含量为 的高直链玉米淀粉中，型淀粉颗粒出现皱缩、扭曲的情况，型淀粉颗粒则出现拉长的情况，二者表面均带有蜡质光泽；随着直链淀粉含量的上升，型淀粉颗粒皱缩、扭曲的情况进一步加重，颗粒直径也出现减小的情况，型淀粉颗粒则出现扭曲的情况，并且二者表面没有明显的蜡质光泽。糊化温度淀粉的糊化过程是指水分充足的淀粉加热到一定温度时，淀粉颗粒及其晶体结构开始破坏，出现体积膨胀、黏度迅速增大的现象。等 通过研究不同直链淀粉含量的玉米淀粉的糊化过程，发现直链淀粉含量较低的蜡质玉米淀粉和普通玉米淀粉在约 时便开始出现大量的糊化吸热，而直链淀粉含量更高的淀粉则在 以上时才开始发生糊化，因此随着直链淀粉含量的上升，往往糊化温度也会升高。然而，与普通淀粉相比，高直链淀粉的糊化温度虽然明显较高，但是在糊化过程的热流变化却比普通淀粉更加平缓，糊化焓也相对更低。老化性质淀粉的老化是指部分或完全糊化的淀粉在冷却时发生的淀粉分子由无序到有序的变化过程。淀粉的老化性质与其分子结构紧密相关，一般而言，直链淀粉比支链淀粉更容易发生老化，不同链长的直链淀粉发生老化的速率也有所不同。在淀粉的老化过程刘雨霏，等：高直链淀粉的生物合成和应用研究进展 年第期中，最先发生的是直链淀粉分子的快速重结晶，之后发生支链淀粉分子的缓慢重结晶。淀粉分子结构是影响其老化过程的重要因素，决定了老化速率以及所形成淀粉微晶的结构。通常情况下，高直链淀粉具有更快的老化速率。成膜性能直链淀粉的长线性特征使之易于自我缔合，其含量的升高将有利于增强淀粉的成膜性能。直链淀粉可以形成拉伸性能较好的内聚膜，被认为是一种良好的成膜剂，而支链淀粉所形成 的 膜则 较 易 破 裂。等 使用透射电子显微镜对不同的淀粉薄膜进行检测，发现支链淀粉形成的膜结构孔径较小，约为 ，并且多为圆形小孔；而直链淀粉形成的膜结构孔径可达 ，并且多为不规则小孔，分布也更不均匀。与普通淀粉相比，高直链淀粉不仅具有更好的成膜性能，其所形成的膜还具有更优良的阻隔性和拉伸性能。抗消化性抗性淀粉（，）是指在人体小肠中难以被降解，在体内消化、吸收都较缓慢的淀粉。抗性淀粉一般有个亚型 ，其中高直链淀粉可作为 的一种，是一类天然抗性淀粉。杨光等 发现，直链淀粉可以参与抗性淀粉的形成，并且直链淀粉的含量与抗性淀粉的产率呈明显的正相关，随着直链淀粉含量的升高，抗性淀粉含量也大幅升高。高直链淀粉的应用制药工业高直链淀粉具有无毒性、水溶性、生物可降解性等特点，可作为缝合线、绷带等应用于医疗行业。基于其良好的生物相容性，可用于构建药物载体，并通过结构改造等手段改变淀粉的水解速率，以控制药物的释放、扩散，可发挥缓控释作用，达到提高药物的生物利用度并降低药物毒副作用的目的。等 采用酸化法合成了直链淀粉布洛芬（，）包合物，直链淀粉与布洛芬之间存在较强的相互作用，通过直链淀粉与布洛芬的复合可以在肠道中实现布洛芬的缓慢释放，提高布洛芬的疗效并且减轻其对胃肠道的副作用。等 将高直链淀粉化学改性为羧甲基高直链淀粉（），并以尼莫地平为模式药物，制备出 骨架片，表明高直链淀粉可作为赋形剂构建口服药物控释体系。食品工业抗性淀粉：新型的膳食纤维高直链玉米淀粉含有高达 的抗性淀粉，同时，高直链淀粉也可用于高效生产抗性淀粉。抗性淀粉在大肠中经过微生物发酵，可以发挥传统膳食纤维的生理功能，并且其生产短链脂肪酸的能力较传统膳食纤维更高，是一种新型的膳食纤维。基于抗性淀粉难以被人体小肠和胃消化、吸收的特点，还可将其替代普通淀粉生产出低热量、低吸收的减肥食品。低脂食品高直链淀粉可以与脂质作用形成复合物，替代全脂或高脂的材料生产更健康的低脂食品。在热处理等加工条件下，直链淀粉的链式结构会发生旋转，形成螺旋空腔结构，并且易于与其它分子的疏水基团或非极性部分发生络合，形成螺旋复合物。等 研究了高直链淀粉起酥油复合物的物理特性、流变学性质、质地及储存等，发现该复合物可替代起酥油用于低脂蛋糕糖霜的制备。休闲膨化食品淀粉及其衍生物常用于膨化食品的生产。与普通淀粉相比，高直链淀粉具有更好的抗拉伸性能，可以增加食品的脆性，赋予膨化食品更好的口感。在食品生产过程中通过调整直链淀粉的含量也可以生产出不同膨化效果的食品。食品包装材料利用高直链玉米淀粉可以制备出允许 透过、而和无法透过的可食用半透明纸，用于糖果、糕点等甜品的包装。陈雪风等 利用高直链玉米淀粉制备出 响应性的食品包装材料，该材料能够以颜色的变化为指示信号，有助于对食品的新鲜程度进行间接判断，实现对食品安全的实时监测。材料工业可降解薄膜及包装材料淀粉是一种可再生、环境友好型自然资源。与普通淀粉相比，高直链淀粉通过聚合形成的透明、无味的膜具有更好的力学性能和阻隔性能。但同时高直链淀粉所形成的薄膜具有脆性较大的缺陷，可通过将增塑剂与高直 链 淀 粉混 合对其进行改性 来克服该缺点，起到增强膜的拉伸性能的作用，以利于高直链淀粉膜的加工和应用。孙炳新等 对比了不同增塑剂对高直链淀粉膜力学性能的影响，发现甘油、山梨醇对高直链淀粉膜具有较好的改性作用，而木糖的增塑效果相对较差，并且将甘油与山梨醇或木糖混合制成的复合增塑剂的改性效果要比单一增塑剂更好。淀粉基可降解材料由淀粉经过热塑加工制备出的淀粉基可降解塑料刘雨霏，等：高直链淀粉的生物合成和应用研究进展 年第期或将成为解决白色污染的一个有效途径。淀粉基可降解塑料经过微生物发酵分解后产生的 和水对环境无污染，并且高直链淀粉基可降解塑料与普通淀粉相比具有更好的机械性能，有利于可降解塑料的广泛应用。等 研究了不同直链淀粉含量的淀粉基薄膜的挤压加工工艺以及薄膜性能，发现直链淀粉含量对淀粉基薄膜的微观结构、力学性能及热性能等都有较为显著的影响，高直链淀粉基薄膜表现出更好的机械性能，包括更高的模量、拉伸强度及冲击强度等。结语高直链淀粉具有较多不同于普通淀粉的理化性质，在制药、食品和材料等领域都有着十分广阔的应用前景。目前，高直链淀粉的生产及应用还面临着不少问题。在育种方面，高直链淀粉作物存在产率较低、培育周期较长的问题，而经过诱变育种或转基因育种的作物，则还要面对如何精准地改变基因或调控基因的表达、如何实现性状的稳定遗传、如何确保产品的安全性等问题。在应用方面，高直链淀粉的高成本限制了其应用范围，而将高直链淀粉加工成材料的过程，也还存在加工工艺繁琐、材料性能不佳等问题。此外，高直链淀粉对食品口感和品质有影响，比如增大了馒头、面包等食品的硬度和咀嚼度。随着相关研究的不断深入和生物技术的不断发展，针对上述问题已经有 了 一些 解 决 思 路 和 方 法。（）技术是近年来迅速发展的第三代基因编辑技术，代表性的 系统可以精准地调控基因编辑，可能成为高直链淀粉植物育种的一条有效路线。等 使用 技术对水稻中的 和 基因进行靶向诱变，所得的 突变体中直链淀粉含量比野生型水稻显著提高，证明了使用 对 进行基因编辑以获得高直链淀粉水稻的可行性。此外，发展高直链淀粉的非作物新来源也是解决生产问题的一条优良路线。微藻是一类可以通过光合作用固碳并积累淀粉、油脂等储能物质的微生物。在营养限制等条件下，一些微藻会大量地积累淀粉 ；通过培养条件的优化和环境因子的调节，可 以 对 微 藻 淀 粉 总 量、直 链 淀 粉 含 量 等 进 行 调控 ；尤其是海洋微藻生长迅速，培养可控，不占用耕地和淡水资源，在高直链淀粉的高效生产上具有广阔的应用前景。在高直链淀粉的应用方面，可以对高直链淀粉材料进行结构改造和性能改良，例如通过丙酰化处理，可增强高直链淀粉的热稳定性；通过羟丙基化处理，可增强高直链淀粉薄膜的柔韧性。在改善食品口感和品质方面，可通过将高直链淀粉与普通淀粉、食品添加剂等复配使用，或是通过改变淀粉中直链淀粉的链长 等手段来实现。同时，优化出经济、高效且环保的高直链淀粉加工工艺，将有助于实现高直链淀粉的产业化应用。随着高直链淀粉生产路线的升级、加工工艺的优化和材料性能的改良，高直链淀粉将广泛地应用于日常生活和工业生产中。参考文献：沙米西努尔牙森，杨淑楠，李娟，等玉米高直链淀粉合成通路研究进展及应用 分子植物育种，：，：，（）：潘雯丽，梁倩，高群玉高直链玉米淀粉在食品、食品材料及保健食品中的应用进展食品工业科技，（）：，（）：干福良，夏凤清，卞希良，等高直链玉米淀粉的提取工艺研究中国食品添加剂，（）：，（）：李明 高直链淀粉在食品和材料领域应用的研究进展 食品安全质量检测学报，（）：，（）：赵西坡，卞武勋，刘进超，等高直链淀粉材料改性及应用研究进展包装工程，（）：，（）：徐妙云，邢利娟，杨明雨，等高直链淀粉禾谷类作物种质创新与利用研究进展生物技术通报，（）：，（）：，：，刘雨霏，等：高直链淀粉的生物合成和应用研究进展 年第期 ，：陈慧敏，李敏慧，冯送联，等甜玉米蔗糖合成酶基因 和 的克隆及组织表达特异性检测 南方农业学报，（）：，（）：，（）：赵丫杰转基因高淀粉、高直链淀粉玉米新种质的创制及性状分析济南：山东大学，：，杨华，郑顺林，李佩华，等氮营养水平对秋马铃薯块茎发育中淀粉合成关键酶的影响 四川农业大学学报，（）：，（）：张海艳，董树亭，高荣岐，等玉米籽粒淀粉积累及相关酶活性分析中国农业科学，（）：，（）：，（）：，（）：，（）：，：，（）：，（）：杜稼玉米淀粉合酶、的原核表达及酶学特性分析成都：四川农业大学，：，-（），（）：谭彩霞小麦籽粒淀粉合成酶基因表达与淀粉合成的关系扬州：扬州大学，：，周瑶 玉米淀粉去分支酶基因 与 的序列变异及其与籽粒理化特性的关联分析扬州：扬州大学，（）：，魏莹通过遗传转化提高浮萍淀粉积累能力天津：南开大学，：，（），（）：，（）：，（）：，（）：，（）：王美娟高直链淀粉玉米农艺性状分析与种质创制北京：中国农业科学院，：，（）：，（）：，（）：，刘雨霏，等：高直链淀粉的生物合成和应用研究进展 年第期 ，（）：，（）：，（）：，（）：孙潇，包劲松葡聚糖水合二激酶的生物学功能及其应用浙江大学学报（农业与生命科学版），（）：，：（），（）：，：，（）：银永安，齐军仓，李卫华，等小麦胚乳、型淀粉粒粒度分布与晶体特性相关性研究 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