氮磷添加对呼伦贝尔草地凋落物分解的影响_杜鹏冲.pdf

第 32 卷第 2 期Vol.32，No.244-532023 年 2 月草业学报ACTA PRATACULTURAE SINICA杜鹏冲，潘昱臻，侯双利，等.氮磷添加对呼伦贝尔草地凋落物分解的影响.草业学报，2023，32（2）：4453.DU Peng-chong，PAN Yu-zhen，HOU Shuang-li，et al.Effects of nitrogen and phosphorus addition on litter decomposition in Hulunber steppe.ActaPrataculturae Sinica，2023，32（2）：4453.氮磷添加对呼伦贝尔草地凋落物分解的影响杜鹏冲1，潘昱臻1，侯双利2，王智慧1，王洪义1*（1.黑龙江八一农垦大学园艺园林学院，黑龙江 大庆 163319；2.中国科学院沈阳应用生态研究所额尔古纳森林草原过渡带生态系统研究站，辽宁 沈阳 110016）摘要：凋落物分解是草地生态系统能量流动和物质循环的重要过程，其分解与初始化学组成（内因）和土壤环境（外因）等因素有关。氮（N）、磷（P）作为植物生长所必需的大量元素，影响生命活动的很多过程，是凋落物分解中内因和外因的重要调控因素。以呼伦贝尔草甸草原中羊草、糙隐子草和披针叶黄华 3种植物为研究对象，采用网袋分解法，研究氮磷养分添加在内因和外因方面对凋落物分解的影响。结果表明：1）凋落物分解过程受物种内在因素和土壤环境等外在因素的共同影响，在提高凋落物分解速率上，养分添加在外因方面作用大于内因方面；2）外因方面，氮磷养分添加显著促进 3种凋落物分解；内因方面，对糙隐子草和披针叶黄华有促进作用，而对羊草则表现为抑制作用；3）凋落物分解过程中 N、P元素的释放与凋落物初始 N、P含量和土壤中 N、P含量呈正相关关系。研究结果揭示了土壤氮磷养分差异是影响凋落物分解和养分释放的主导因素，今后研究应更多关注外在因素变化对凋落物分解过程的影响。关键词：草甸草原；氮磷添加；凋落物分解；养分释放；分解速率Effects of nitrogen and phosphorus addition on litter decomposition in HulunbersteppeDU Peng-chong1，PAN Yu-zhen1，HOU Shuang-li2，WANG Zhi-hui1，WANG Hong-yi1*1.College of Horticulture and Landscape Architecture，Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing 163319，China；2.Erguna Forest-Steppe Ecotone Research Station，Institute of Applied Ecology，Chinese Academy of Sciences，Shenyang 110016，ChinaAbstract：Litter decomposition is an important component process in grassland ecosystem energy flows and cycling ofcarbon（C），nitrogen（N），phosphorus（P）and other elements.Litter decomposition rate depends on its initialchemical composition（internal factors）and soil environment（external factors）.N and P as essential macronutrientsfor plants，are important to regulation of internal and external factors in litter decomposition.Here we report a two-year N and P controlled addition experiment with two N levels（0，10 g N m2yr1）and 2 P levels（0，10 g N m2yr1）in their four combinations to define the NP interaction.There are five replicates.The experiment studiedLeymus chinensis，Cleistogenes squarrosa and Thermopsis lanceolata，which have different nutrient utilizationpatterns and used the net-bag decomposition method to study the effects of N and P addition on litter decomposition.It was found that the litter decomposition process was affected by both internal factors and external factors，with theexternal factors having a greater effect than the internal factors.In the external factors，nutrient addition promotedDOI：10.11686/cyxb2022038http：/收稿日期：2022-01-18；改回日期：2022-03-03基金项目：国家自然科学基金青年基金项目（31901141），大庆市新能源领域“揭榜挂帅”科技攻关项目（2021BD05），黑龙江八一农垦大学学成引进人才科研启动基金（XDB201803）和中国博士后科学基金资助项目（2022M721734）资助。作者简介：杜鹏冲（1998-），男，黑龙江哈尔滨人，在读硕士。E-mail： 通信作者 Corresponding author.E-mail：第 32 卷第 2 期草业学报 2023 年the decomposition of all three litter types.With respect to the internal factors，nutrient addition promoted thedegradation of C.Squarrosa and T.lanceolata，but inhibited the degradation of L.chinensis.The rate of release ofN and P was positively correlated with the contents of N and P in the initial litter and soil environment.This studyrevealed that the differences of nitrogen and phosphorus nutrient in soil were the main factors affecting litterdecomposition and nutrient release.In future studies，more attention should be paid to the influence of externalfactors on the litter decomposition process.Key words：meadow steppe；nitrogen and phosphorus addition；litter decomposition；nutrient release；decompositionrate凋落物是草地生态系统能量流动和物质循环的重要组成部分，对维持草地生态系统服务功能具有重要作用1。陆地生态系统中约 50%的净初级生产力以凋落物的形式返回土壤，成为土壤有机质的主要来源2。凋落物分解作为养分和碳（carbon，C）循环的关键环节，推动着土壤有机质矿化分解和营养元素的循环转化，是土壤和植物之间相互作用的重要纽带，对全球 C循环具有重要意义3-4。凋落物分解是一系列物理和化学过程作用的结果，包括淋洗作用、机械破碎、土壤动物及微生物分解等5-6。凋落物分解受到内部因素和外部因素共同影响，其中内部因素包括纤维素、木质素、氮（nitrogen，N）、磷（phosphorus，P）含量及其比值等7，外部因素包括气候、土壤理化性质及土壤微生物生物量等8-9。养分是草地生态系统净初级生产力的主要限制因素之一。养分添加可以增加土壤肥力，促进退化草地恢复，以及提高净初级生产力10。畜牧业发达国家通常将施肥作为草原管理的重要措施11。氮（N）和磷（P）作为植物生长所必需的大量营养元素，是植物生长发育、群落动态、生态系统结构与功能的重要调控者，是北方草地生态系统的主要限制因子1，12-13。N、P养分添加对凋落物分解的影响存在较多争议14：有些研究认为养分增加能够促进凋落物的分解15，尤其 N 素添加，较具有普遍性3，16，而 P素添加开展较少，多数情况下没有 N 添加作用明显；而有些研究发现养分添加对凋落物分解无显著作用17或有抑制作用18。其中植物种类及试验位点生境差异是产生不同影响结果的重要原因。关于养分添加对凋落物分解的影响研究主要有两种类型试验，一种是天然草地的凋落物放入养分添加处理的样地做模拟分解试验；另一种是养分添加处理的凋落物在本样地做原位分解试验。两种情况还不完全一样，第一种是只考虑环境因子变化的作用；第二种是考虑了植物和环境，但是无法区分二者的相对作用。因此，为厘清内在和外在因素对凋落物分解的影响程度，有必要同时开展植物自身养分和土壤养分差异对凋落物分解影响的研究。为解决以上问题，本研究依托中国科学院沈阳应用生态研究所额尔古纳站氮磷添加控制实验平台，以羊草（Leymus chinensis）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）和披针叶黄华（Thermopsis lanceolata）3 种不同养分利用方式物种为研究对象，设置了样方内分解和样方外分解两个对比试验。研究 N、P添加对呼伦贝尔草地凋落物分解的影响以及分析植物内在养分因素和土壤养分因素对凋落物分解的影响程度。1材料与方法1.1研究区概况研究地点位于内蒙古自治区呼伦贝尔市额尔古纳市境内，依托中国科学院沈阳应用生态研究所额尔古纳森林草原过渡带生态系统研究站（5010 46 N，11922 56 E）。该地区属于温带大陆性季风气候，冬季寒冷，夏季高温；年平均温度-2.5；年均降水量 360 mm19；土壤类型为黑钙土；地带性植被类型为草甸草原，植被组成以禾本科、菊科、豆科、蔷薇科植物为主，羊草和贝加尔针茅（Stipa baicalensis）为优势种，常见种有糙隐子草、披针叶黄华、寸草苔（Carex duriuscula）、达乌里芯芭（Cymbaria dahurica）和阿尔泰狗娃花（Heteropappus altaicus）等19。1.2试验设计本试验在额尔古纳站氮磷添加控制实验平台开展，试验处理分别为对照（CK）、加氮（硝酸铵，NH4NO3，10 g45Vol.32，No.2ACTA PRATACULTURAE SINICA（2023）N m-2yr-1）、加磷（磷酸二氢钾，KH2PO4，10 g P m-2yr-1）、氮磷共同添加（10 g N m-2yr-1、10 g P m-2yr-1），每个处理 5次重复，一共 20个样方。从 2014年开始，在每年 5月下旬植物返青时进行施肥，氮、磷肥料均为干施形式，分别在下雨前或傍晚前人工撒施，以利于肥料快速溶解。1.3样品采集、处理及实验测定2015年 9月生长季节结束后，在自然草地和氮磷添加控制实验平台分别收集 3种植物枯萎的地上植株部分，样品放置分为样方内和样方外两部分：1）样方内处理：从自然草地选取羊草、糙隐子草和披针叶黄华 3种植物的凋落物放于氮磷添加控制实验平台样方内进行分解试验；2）样方外处理：从上述氮磷添加平台对应的 4个处理中选取 3种相同植物凋落物，放于自然草地（样方外）进行分解试验。将收集的每种凋落物风干后剪成长度为 10 cm的条段状，单独放入孔径为 1 mm，大小为 15 cm20 cm 的尼龙网袋中，其中羊草 8 g，糙隐子草 5 g，披针叶黄华 5g，每种植物凋落物放置 4个网袋。凋落物袋放置于地表平铺，四角固定，并保证与地面充分接触。野外凋落物分解网袋分别于 2016 年 9 月和 2017 年 9 月两次收回，每次每个物种取 2 袋，取回的样品剔除杂质，将凋落物放入信封，在烘箱中 65 烘 48 h，称重，粉碎后用于元素分析。采用重铬酸钾氧化-比色法测定有机碳含量；采用浓 H2SO4-H2O2消煮，然后用全自动间断化学分析仪（Cleverchem 200+，De Chem-Tech GmbH，德国）测定全 N和全 P含量20。1.4数据分析凋落物分解速率用 k表示，采用负指数衰减模型 Xt/X0=e-kt，其中 Xt代表凋落物在分解一段时间（t）后的残留量，X0表示凋落物未分解时的初始重量，k为凋落物分解系数，t为凋落物的分解时间，以年表示。元素残留率用 R表示，R=（CtXt）/（C0X0）100%，Ct表示 t时刻凋落物元素含量（mg g-1），Xt表示 t时刻凋落物的干重（g），C0表示初始元素含量（mg g-1），X0为初始干重（g）。凋落物元素释放率用 NR 表示，NR=100-R，其中 R 为元素残留率。用 WPS 2018 进行数据整理，用 SPSS 24 进行方差分析，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）比较不同处理间差异显著性（显著性水平为 P披针叶黄华糙隐子草。3种植物的 C/N 为羊草糙隐子草披针叶黄华；4种处理的 C/N 为 PCKNPN。披针叶黄华作为豆科植物的代表，其特有的固氮能力，导致其初始N元素含量远远高于羊草与糙隐子草。2.2氮磷添加对凋落物重量变化的影响在凋落物分解过程中，凋落物重量变化可衡量凋落物分解速度快慢。研究表明：4种处理下，各凋落物干重残余量均呈持续下降趋势，且前期分解速度快于后期（图 1）。羊草与糙隐子草经过一年的分解，样方内与样方外的凋落物残余量无明显差异；分解两年后，样方内凋落物残余量低于样方外，其中羊草约降低 9.3%，糙隐子草约降低 8.4%。披针叶黄华第一年分解，样方外的凋落物残余量低于样方内，分解两年后，样方内与样方外的凋落物残余量无明显差异。样方内养分添加下，凋落物残余量显著低于 CK处理，样方外各处理之间无明显规律。2.3凋落物分解速率模型由表 2可知，各植物对 N、P、NP添加的响应不同，3种植物的半分解时间及分解 95%时间都有所减少（羊草 N素添加处理除外），皆表现出前期分解较快，后期分解较慢的趋势。3种凋落物平均分解速率为披针叶黄华糙隐子草羊草（图 1）。样方内，羊草的分解系数为 0.3030.403，凋落物在 NP 添加下的分解周期最短，根据Olson分解模型分解 95%时间排序为 CKNPNP；糙隐子草的分解系数为 0.4120.487，凋落物在 NP添加下的分解周期最短，根据 Olson 分解模型分解 95%时间排序为 CKNPNP；披针叶黄华的分解系数为0.4270.533，在 NP 添加下的分解周期最短，根据 Olson分解模型分解 95%时间排序为 CKNPNP。3种植物皆表现出 CK处理分解周期最长，NP添加处理分解周期最短。46第 32 卷第 2 期草业学报 2023 年样方外，羊草的分解系数为 0.2880.321，P 添加处理分解周期最短，根据 Olson 分解模型分解 95%时间排序为 NNPCKP。糙隐子草分解系数为 0.4050.432，NP 处理分解周期最短，根据 Olson 分解模型分解95%时间排序为 CKNPNP。披针叶黄华分解系数为 0.4330.499，P添加处理分解周期最短，根据 Olson分解模型分解 95%时间排序为 CKNNPP（表 2）。总体来说，外因方面，养分添加促进了凋落物分解；内因方面，养分添加对凋落物分解的影响因物种而异。表 1各凋落物初始化学元素组成Table 1The initial chemical elements of each litter凋落物种类Litter species羊草L.chinensis糙隐子草C.squarrosa披针叶黄华T.lanceolata养分添加Nutrient additionCKNPNPCKNPNPCKNPNP碳Carbon（g kg-1）305.04.5a296.08.5a278.69.1b264.60.3c221.54.4a199.18.9b199.110.9b190.014.8b252.54.2a259.38.1a223.70.1b208.12.0c氮Nitrogen（g kg-1）10.70.1b14.52.2a9.40.3c13.80.1a10.10.5bc11.41.0ab9.10.9c12.20.2a18.00.1b21.10.1a15.41.2c15.90.9c磷Phosphorus（g kg-1）1.080.11c0.980.08c3.180.04b3.900.26a1.540.04c0.760.10d3.700.28a2.800.03b1.260.03b1.180.09b1.270.02b1.640.01a碳氮比C/N28.54.5ab20.88.5c29.69.1a22.40.2bc21.90.6a17.50.6b22.11.1a20.91.4a14.01.3ab12.30.3b14.60.1a13.10.6b注：数值为平均值标准误，同列不同字母表示差异显著（P0.05），样方外初始数值同 CK。Note：The date represent meanstandard error.Different letters in the same column indicate significant differences（P0.05）.The initial contentoutside quadrat treatments equate CK.图 1养分添加下 3种植物凋落物残余量变化Fig.1Changes of litter residual rate of three plants under nutrient addition 表示样方内分解，表示样方外分解。*表示不同处理间差异达到显著水平（P0.05），下同。indicates inside quadrat treatments，indicatesoutside quadrat treatments.*means the significant variation among different treatments（P糙隐子草羊草。C 作为植物主要的结构物质，其释放与凋落物残留率变化趋势基本一致。N 和 NP 添加处理，均能促进 3种凋落物 N 素释放，表现为样方内处理释放速率大于样方外处理。P和 NP添加处理均能促进羊草和糙隐子草凋落物 P 素释放，但不能提高披针叶黄华 P 素释放。凋落物的元素释放是物质循环的重要过程，该过程因物种、分解阶段、环境条件不同而异，其释放机理还有待进一步研究。本研究揭示了养分添加下，外因作用是促进凋落物分解和养分释放的主导因素，后续研究应更多关注于外界因素变化对凋落物分解过程的影响。参考文献 References：1 Carrera A L，Bertiller M BCombined effects of leaf litter and soil microsite on decomposition process in arid rangelands.Journalof Environmental Management，2013，114（15）：505-511.2 Li H，Chen W M，Chen X，et al.Poisonous weed species and their harmfulness in the grassland of Yili regions，Xinjiang UygurAutonomous Region of China.Pratacultural Science，2010，27（11）：171-173.李宏，陈卫民，陈翔，等.新疆伊犁草原毒害草种类及其发生与危害.草业科学，2010，27（11）：171-173.3 Garibald L A，Semmartin M，Chaneton E J.Grazing-induced changes in plant composition affect litter quality and nutrient cyclingin flooding Pampa grasslands.Oecologia，2017，151（4）：650-662.4 Wang Z 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