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(完整word)进化论复习资料l 拉马克进化论学说：1 拉马克坚信,一切物种，包括人类在内,都是从其的种传衍来的，而生物的变异和进化又是一个连续的缓慢的过程。2 环境的改变使生物发生适应性的进化,环境的改变能够引起生物的变异，环境的多样性是生物多样性的主要原因。3 对于有神经系统和习性复杂的原因，除环境变化和杂交外，更重要的是通过用进废退和获得性遗传。第一条法则：用进废退,即经常使用的器官就发达，不使用的退化。第二条法则：获得性遗传，即上述的变化是可遗传的。拉马克用这个原理，可以解释食蚁兽、比目鱼、食肉的动物、长颈鹿的体形等.相反，器官因为废而不用，也能引起形态上的变异。例如鼹鼠的眼睛萎缩，盲螈的眼睛也极退化.以上论述的内容，不仅说明动物器官的用进废退，而今这类前进或后退的变化都能遗传给子孙。这两条法则是拉马克解释生物进化的主要原理。4 生物具有按等级向上发展的趋向，拉马克不仅肯定了生物的进化,而且认为进化具有向上发展的方向.其中分两种情况，一是直线式的是上升；另一是分枝式的发展。5 最原始的生物源于自然发生。例如，纤毛虫、水螅、蠕虫等。l 以上几点概括的说， 即生物是变的,进化的化取渐进的方式（1) 进化的原因除环境改变和杂交外，对较高等动物来说更重要的是用进废退和获得性状的遗传(2、3); 进化的动力和方向，是生物天生具有向上发展的内在趋向，使它们从简单到复杂、低等到高等；（4） 而最原始生物则源于自然发生（5）。 l 按照拉马克的观点（这些论点到今天还是有根据的）：(1）整个地球处于变化之中，它是由进化而来的；(2）各门类的生物表现了生命的连续性，表现出是发展的;(3）物种由渐变而形成。这些论点到今天还是有根据的。l 拉马克学说的不足：拉马克学说中，关于获得性遗传的法则，始终的不到现代科学的支持。他的错误是把变异等同于适应，并认为获得性一定会遗传.l 达尔文进化论：(达尔文：英国人，19世纪杰出的生物学家、物种起源和发展学说的创始者、生物进化论的奠基人)1、 达尔文认为，世界不是静止的，而是进化的。物种不断的变异，新种产生，旧种消灭。人们无论从什么地方看生命的自然界，都会发现用非进化原理来说明问题，否则就毫无意义。化石资料对此做了极好的证明。(上述观点与拉马克进化论是一致的.）2、 生物进化论是逐渐和连续的，其中不存在不连续的或不连续的突变。达尔文指出：“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用,所以不能产生巨大的或突然的变化,它只能通过短且慢的步骤发生作用。”这一观点,与拉马克学说也相一致。3、 生物之间都有一定的亲缘关系,他们有着共同的祖先。例如，一切昆虫都有他们的原始祖种，一切哺乳动物也源于共同的祖先,其他的种群也都这样。达尔文的这一论述，与拉马克的多元论不同，它是属于一元论的范畴。4、 自然选择是变异的最重要的途径。在同一群体的不同个体之间具有不同的变异,有些变异对生存比较有利，有些则不利,在生存斗争中就出现适者生存、不适者淘汰的现象.这就是自然选择.这和拉马克学说也不一致。l 综述：在上述4点中，第1、2、3讲的是进化思想；第4点实际讲的是进化机制,它是达尔文学说的核心内容。达尔文进化论包括三个要素： （1）变异； (2)遗传，（3)选择。达尔文变异学说的提出表明达尔文对种群、对变异比拉马克有较深刻的认识。l 达尔文进化论也有一些不足之处例如，达尔文由于遗传学知识的贫乏，因而无法阐明生物进化的机理.例如，他同意把获得性状遗传作为一个法则是没有根据的。事实上拉马克的那种获得性状对进化并不重要，只有遗传的变异才具有明显的进化价值.l 生命起源的主要阶段1 无机小分子生成有机小分子所谓无机小分子是指生成蛋白质、核酸和脂类的组成成分。1953年，米勒模拟原始大气环境从无机物中制造了十一种氨基酸，其中有四种可以合成蛋白质。关于核苷酸，19世纪末，布特列洛夫将甲醛和石灰一起摇晃,得到大量的核糖。2 有机小分子生成生物大分子生物大分子主要指蛋白质和核酸。 他们在起源上有两派： 陆相起源派认为由有机小分子物质聚合成大分子的反应，是在爱火山附近局部地区发生的，生成的大分子在经雨水冲刷到海洋中；海相起源派认为在原始海洋中，氨基酸和核苷酸可附着在粘土的表面上，在有适当的缩合剂的条件下，可发生聚合反应。但氨基酸和核苷酸是怎样积累浓缩的，最先形成的是蛋白质还是核酸？这都是悬而未决的问题。3 生物大分子生成多分子体系团聚体模型：奥巴林认为原始海洋中有机大分子浓缩成为团聚体,是非生命物质向生命物质过度的一种重要形式。1胶体粒子被很厚的结合水所覆盖2、由于添加酒精而失掉大部分的结合水而成为脱水胶体3、脱水胶体凝聚成团聚体微球体模型：福克斯在显微镜下观察微球体，发现其有双层膜很似细菌。由于类蛋白微球体比较稳定同时又是在模拟原始地球的条件下由酶促合成的类蛋白所产生，因此，它与团聚体相比是一种比较理想的多分子体系或原始细胞模型。4 多分子体系演变成原始生命米勒认为这种原始形态的生命有三种类型： 第一：只建立在蛋白质基础上的生命类型（这种观点也称“原细胞说”因为它所指的原细胞主要成分是蛋白质。) 第二：建立在核酸基础上但没有蛋白质密码生命类型。 第三：建立在核酸和蛋白质基础上的生命（这种观点认为，“生物”若无核酸,就会缺乏完成遗传连续性的工具，而生物若无蛋白质，就会严重地限制了它们利用其环境中化学物质的能力。）l 生命起源研究中的其他问题1. 生命起源是否仍在继续： 在当今的地球上，作为原始生命起源的基本自然条件已不复存在。例如，没有强烈的太阳辐射和放电等基本能源;没有原始地球上的那种还原性大气；也不存在原始海洋那样的环境。此外，现在地球上的各种有机物质不可能像原始地球上那样能够长期保存并继续演化成生命，而是很快会被各种生物所破坏.2.3. 生命起源过程中自然选择如何起作用：首先，对多分子体系来说,其内部必须要有一定的理论结构，并与外界环境发生联系、进行新陈代谢。各种多分子体系从外界环境中分化出来营“独立生活”的稳定程度是不相同的，这便是选择机制存在的依据。早期的多分子体系，可以想象其类型是多种多样的.有些可能只有某种生物大分子：如蛋白质或核酸，其中的蛋白质一般不能自我复制,核酸也没有酶的催化作用。在多分子体系中，也有蛋白质和核酸两者相结合的体系。 原始膜向生物膜的进化，是原始生命形成的关键之一. 自然选择远在真正生命起始之前已开始了作用.l 真核细胞起源的意义1. 奠定了有性生殖产生的基础：有性生殖的出现，提高了物种的变异性,因而大大推进了进化的速度。 2. 推动了动、植物的分化：动植物的分化是真核细胞分化中最有影响的事例，它使生物体型向高级的方向发展.3. 促进了三极生态系统的形成：在原核生物时代,地球上只有以异养的细菌和自养的蓝藻组成的一个二极生态系统.随着真核生物的产生和动植物的分化发展，才出现由动物、植物和菌类所组成的三极生态系统，并由它替代原来的两极系统.从此以后，生物进化的水平进入到一个新的阶段。l 种和属的进化实例1. 马的进化：在距今5800万年前的新生代第3纪初期,地球森林里生活着一种体约30厘米的小型哺乳动物。他头颈短小，背部弯曲，4足各生有5个脚趾，趾后面有柔软的脚掌垫。这样的身体构造，很适宜躲在灌木丛中,以采食树叶为生. 大约200万年后，这种小兽的脚趾，因为无需掘土、爬树,或抓取东西而开始收缩并拢.前肢五趾退化消失一趾，后肢五趾退化消失两路趾，腿和身体变得略长略大，似乎预示着它今后的命运就是专一发展快速行动的能力.古生物学家正是在这种大小形状近似狐狸的动物身上，找到了马的原始祖先-始马. 历经千万年沧桑变化，世界各地的始马都相继灭绝,惟有此美大陆上存留下一部分。 出于奔跑的需要,北美始马肢体加长使体高增加到50厘米，前肢又有一趾退化消失，变成前后肢都各只有三趾着地。三趾里的中趾特别发达，不但用以支撑大部分体重，还便于在干燥的地面上奔走。此时,它被命名为中 马,以表明它在进行过程中所处的阶段位置。 当时的气候逐渐变得干燥寒冷，使得容易生活的雨林面积日渐缩小.面对生存挑战，中马不得不来到草原,尽力俯首向下吃草，同时还必须随时抬起头观察周围情况以防备敌害突袭。这一切使其头颈渐渐变得长而灵活,腿部长度也相应增加。因为他初具马的体形外貌，克被称为原马。世界上大约有300多个马种，其中最著名的三个品系是汗血马、纯血马和阿拉伯马。汗血马是马中的古代艺术品,现存极少.纯血马是世界上速度最快的马，赛马场上的佼佼者.而阿拉伯马是皇室贵族和富豪大亨们的宠物。如果把纯血马比做马中贵族,那么，纯系阿拉伯马就是马族中的皇族。 汗血马发源于古代的中亚，现土库曼斯坦、吉尔吉斯斯坦一带。在疾速奔跑之中，汗血马的颈部会流出红色的汗滴，汗血马由此得名。 阿拉伯马是地球上最古老的马种.阿拉伯马毛色主要为青色，骝毛、栗毛次之,黑毛少见.在头和四肢下部常有白彰。纯种阿拉伯马无花毛，斑毛或驳马，不论体表毛色如何,其皮肤总是黑色。阿拉伯马对世界很多马品种的培育改良作出了卓越的贡献。著名的英国纯血马就是由阿拉伯马培育而来的。 我国的主要马种为新疆伊梨马和内蒙的蒙古马.体型都比较小，在世界著名的马系中尚不能有其地位。2. 象的进化：现在地球上的象有二种，一是生活在埃塞俄比亚地区的非洲象；另一种是生活在印度和缅甸的印度象。始祖象：晚始新世出现的始祖象是长鼻目的祖先,身体笨拙，大小像猪，趾端有扁平的蹄.既没有长鼻子，也没有长长的象牙，只是上唇稍大些，上下颌的第2对门齿也稍大些。恐象：作为长鼻目进化的旁支,上颌没有长出长长的象牙，而是在下颌骨长出一对从下颌前端向下弯曲的长牙。它们在旧大陆从中新世一直生存到更新世。古乳齿象:作为进化出现代象类的早期类型，出现在早渐新世。身体比始祖象大了一倍，已经有了一条长长的鼻子;上下颌的前部比始祖象更突出,上颌前端第二门齿向前、向下伸出形成大象牙，下颌前端也有两个水平伸出的大象牙。有一类奇特的乳齿象，下牙变得很宽，像一把巨大的铲子，可以从浅水的湖底或沼泽中挖掘植物为食，因此被成为铲齿象.剑齿象：真象类演化的早期代表,它们在上新世晚期和更新世时生活在非洲东部和亚洲的东部及南部.象牙长达3米,长直而粗壮。四肢长而粗壮。在中国甘肃发现的黄河剑齿象，俗称“黄河象或“黄河古象”，它就属于剑齿象的类型。猛犸象：真象中另一类神奇的种类。距今1.24万年的更新世晚期,地球北半部生活着的身披长毛、体型高大的动物.它们适应寒冷气候生活,背部的毛最长可达50厘米，长毛下面还有一层绒毛，皮下脂肪厚达9厘米。猛犸象的头部还有高耸的大“驼峰”,可以储存大量的脂肪，这是对寒冷地区的适应。主要分布在北半球。据推测分析,猛犸象时由于人类的捕杀猎取以及末次冰期的结束，使得种群因生存环境的恶化最后在距今1万年前从地球上消失的。l 水陆环境的主要差异1. 湿度差异2. 水的密度比空气大3. 水温的恒定性4. 空气的含氧量比水中充足5. 陆地环境的多样性l 由水生过渡到陆生所面临的主要矛盾1. 在陆地支持体重并完成运动2. 呼吸空气中的氧气3. 防止体内水分的蒸发4. 在陆地繁殖5. 维持体内生理生化活动必需的温度条件6. 适应于陆生的感官和完善的神经系统l 爬行类的产生1. 两栖类对陆生的初步适应及不完善性两栖类的初步适应性：已初步解决在陆上运动，呼吸，适于陆生的感觉器官和神经系统问题两栖类的不完善性:呼吸问题:肺呼吸不足以承担陆上生活所需气体，代谢需要皮肤或鳃辅助.保水问题：根本未能解决陆上生活防止体内水蒸发的问题（皮肤抗透性与皮肤呼吸对立）繁殖问题：繁殖及发育过程还须在水中完成2. 爬行类的进步之处： 呼吸：肺较两栖类发达，气管分支复杂，呼吸表面积增大。首次出现胸廓和肋间肌，增强了肺呼吸的机械装备使爬行动物除能借口底运动吞吐空气外还发展了肋骨与胸腹肌肉运动通过胸廓的增大缩小，将气体吸入排出。 保水：皮肤干燥，缺乏腺体，具有来源于表皮的角质鳞片或兼来自真皮的骨板。角质鳞片相邻部分以薄层相连构成完整鳞被对防止体内水蒸发有重要作用。尿液为尿酸，是比尿素相对不溶于水的物质, 对于减少体内失水有重要作用，膀胱,泄殖腔，大肠都有重吸收水分的功能。很多爬行类还有肾外排泄机制(盐腺）可分泌高浓度钠，钾，氯。并可利用空气中的饱和水气排泄尿酸与羊膜卵有关，使壳内完成发育的胚胎能最小限度的失水并以较小体积容纳尿囊派出的代谢废物。 繁殖：体内受精和 羊膜卵出现使陆上生活的脊椎动物个体生活史完全摆脱了对水的依赖，使动物自由生活在陆地上,不必回水中繁殖，为登陆动物征服陆地向各种不同的栖居地纵深分布提供了空前的机会也是中生代爬行动物统治世界的重要原因 此外，在两栖类的基础上爬行类在各方面对身体机能进行了优化：1） 头骨出现颞窝，是颞肌的附着部位，与咀嚼肌有效完成咀嚼功能有关,并为更发达咀嚼肌的收缩提供空间2） 次生腭出现，使口腔和鼻腔分隔，使呼吸通道畅通，效率提高,并且当动物吞食大型食物时可正常呼吸3） 脊柱进一步分化,使头部可自由转动接受周围信息，后肢承受体重能力加强，陆上运动能力加强4） 神经系统更趋发达5） 视觉上，眼球完全适于陆上远视,个别具有发达的顶眼嗅觉灵敏，对空气中化学微粒非常敏感6） 一些类别出现红外感受器和顶凹器官感受红外和机械刺激。3. 羊膜卵的结构羊膜卵外有坚韧的外壳，可防止卵的变形损伤和水分蒸发，又具有通气性不影响胚胎气体代谢有丰富卵黄，使胚胎始终有充足养料拥有羊膜和尿囊，羊膜中充满液体包裹胚胎，防止干燥和机械损伤,尿囊为胚胎的呼吸排泄器官l 优势等级序列:在这个社群动物里面,看到动物有欺软怕硬、恃强凌弱的这些现象。具有五个基本特征:惧异原则；强硬领导下的和平;权利的欲望;社会消滞现象；分区分群级序.l 最优争斗方法：这类方法大体是指种群中大多数成员经常采用的、能获得最佳后果的争斗模式。动物中存在两种争斗策略,一种称鹰式，另一种称鸽式。鹰式的特点就是一直打到底,不分胜负决不罢休。鸽式则是保守的打法，当一方略占优势，另一方便逃之夭夭.l 人类起源的阶段:进化的阶段时间特征古猿前700万前800万人类和类人猿的共同祖先，开始向不同方向进化南方古猿前420万前100万能直立行走,脑容量很小，在450530ml之间，与现代类人猿的脑容量差不多.能人前200万前175万颅骨壁变薄，脑容量增大,平均为680l左右，能够制造工具。直立人前200万前20万脑容量明显增大，上、下肢已经有了明显的分工，额后倾、眉嵴粗壮、下颌骨无颏，使用的石器功能各异、加工精细,北京人已经会用火。智人早期智人前20万前5万眉嵴仍比较粗壮，头盖骨向后倾斜，颌骨向前突出，工具更为先进，除石器外还有骨器，不仅会使用天然火，而且会人工取火。晚期智人前5万前1万与现代人十分接近，脑颅增大,下颏明显,能制造精细的石器和骨器，还会制造长矛、标枪,会用大兽皮等修建简单的房屋，用骨针缝制衣物,还创造出了原始的艺术。不同的人种已经开始分化和形成，并逐步分布到世界各地.l 原始人类1. 卢多尔夫人(Homorudolfensis，约240至160万年前，东非）：1972年英国著名的古人类学家理查德李基的工作组在肯尼亚北部的土卡那湖东边发现一只卢多尔夫人的下颚骨。卢多尔夫人属于最原始的人属水平：他们的面部平且宽；后犬齿极宽，牙冠、牙根也较复杂，牙釉质较厚。2. 能人（Homohabilis，190至160万年前，东非）:能人于1960年发现于坦桑尼亚西北部的奥杜威河谷.能人与卢多尔夫人一样，同属于最原始的人属水平。头骨壁薄,尾嵴不明显.能人的名字表示“灵巧的人”，他们的平均脑量为637毫升，比人类祖先南方古猿高。3. 巨人（Homoergaster，又译为东非直立人、匠人等，180万至140万年前，东非、南非、格鲁吉亚）：巨人属于非洲的直立人，是腿很长的双足行走动物，大概习惯长途跋涉。据称，匠人应该是人类后来世界各地其他人科的共同祖先。4. 直立人（Homoerectus，170至30万年前,阿尔及利亚、中国、爪哇)：出现于更新世早期的直立人主要分布在非洲和亚洲，他们是第一个离开非洲的人科。直立人的脑容量很大,脑量为9001200mL,我国发现的蓝田人、元谋人就属于直立人。5. 先驱人（Homoantecessor，90万年前，西班牙）：1997年在西班牙阿塔普尔卡发现的先驱人是现代人和尼安德塔人的共同祖先。虽然化石发现于西班牙，研究者认为人属先驱种很可能形成于非洲,在大约100万年前向非洲以外扩散，并最终发展成为尼安德塔人.6. 海德堡人（Homoheidelbergensis，60万至10万年前,欧洲、东非）：海德堡人是尼安德塔人的直接祖先,他们在欧、亚、非都有分布，是非常庞杂的一群。7. 尼安德塔人（Homoneanderthalensis，20万至3万年前，中东、欧洲)：尼安德塔人的化石于1856年在德国尼安德塔谷的一个山洞中发现，他们肌肉厚实,有突出的眉脊骨和后缩的额和下巴，男性高约1.7米，女性高约1.6米。他们的脑量与现代人差不多。8. 智人（Homosapiens，自20万年10万年前；现代人属于智人，为亚人种)：“智人”，是指会制造工具的人。智人身体的构造与直立人非常接近，但脑容量大得多。我们现代人就是智人，是人科现存的惟一代表，足迹几乎遍布整个地球，可以说是最成功的物种。9. 弗洛勒斯人将改变当今科学界对晚期人类进化各学科的认识，并可能在地理学、生物学和文化学等各方面产生重要影响。以往科学家认为人属的主要定义包括：有相对较大的头颅容量、直立行走、有制造工具的能力等,而弗洛勒斯人这样不完全具备典型人属特征的人种出现，将可能增添或修改以往的定义。另外，此项发现还说明，脑容量小并不影响一个人种的进化。l 人类进化系统示意图（起源树)：l 人类起源动力（两种属性和两大方向）：作为一个完全的人，必须具备两种属性，即生物属性（或自然属性）和社会属性。生物属性主要指体质结构、生理功能、行为习性等.这类属性是人与一般动物所共有的。但是人类与动物相比，从总体上说，则更为复杂和高级； 社会属性,主要指文化和其他社会现象。这类属性一般是人类所特有的。许多动物虽然也有“社会”,不过它与人类社会相比，则有本质上的区别。但人类社会中的某些内容在一些高等动物中已作为萌芽状态而存在。动物文化的出现就是有代表性的一例。在人类起源过程中，如果没有生物属性的进步，人与猿即无差别；离开了社会属性,人类只能是生物学上的一个新种，和狼孩一样，也不能显示出人类的特殊性.因此，人类的起源必须包括上述两种属性共同进化的过程。在这过程中，生物属性的进化称生物进化，社会属性的进化称社会进化l 劳动在人类起源中的作用：1. 劳动概念的分类:劳动从它发展的历史来区分，有初级形态的劳动和高级形态的劳动两类.前者指的是运用天然工具的活动。这类劳动也可称原始劳动、广义劳动、本能劳动、动物劳动等等.高级形态的劳动又称真正的劳动，它是制造工具、使用人造工具的生产活动。因此，真正的劳动是人类区别与动物的重要标志。在人类形成期间,原始劳动这种富有成效的适应性行为方式,为似人的猿类或似猿的人类创造崭新的生活条件，也大大加速了从猿到人的进程.因此，它最终必然转化为真正的劳动。2. 劳动与选择的关系：最初的劳动是从古猿类中逐渐萌发起来的新因素，它也渐渐成为形成中的人类适应环境的主要方式,因而劳动也作为从猿到人过程中的重要的选择因素.当人类远祖运用手和脑进行原始性劳动时，手的灵巧程度、脑的机灵程度在遗传上存有差异,这种差异自然关系到劳动的效益，因而也就直接影响了它们的适合度。按达尔文适应性进化原理，人类远祖在运用天然工具争取生存的斗争中,能力较强者得以生存，较差者易被淘汰.3. 劳动对文化的作用 :文化的创造归根到底在于社会劳动（体力的和脑力的）.某些高等动物尽管也有文化的萌芽，但总的来说动物只能以自己的存在来改变自然,而只有人类的劳动实践才能逐渐地认识自然规律，并创造出灿烂的科学技术和工农业生产上的奇迹。因此可见,在从猿到人的过程中，劳动的意义十分重要。相对于自然界，它是一种选择因素;相对于文化及其进步来说，它又是一种动力因素。同时，真正的劳动，又是区分于猿和人的重要标志。l 自然选择自然选择的新概念：自然选择是“不同基因型的有差异（区分性）的延续;“自然选择是一个统计学现象,它只是意味着较好的基因型有较好的延续的机会”. “自然选择可以简单地定义为不同遗传变异体的差别繁殖。它可以起因于差别的生存或差别的生殖力,或两者兼而有之。这一认识是基于以下的事实而提出的,即在自然界中有些变异的个体较另一些变异的个体有更多的生存和繁殖的机会。l 选择作用的增加和减弱(强弱通过压力来表示）：选择压力是指自然选择在若干世代中使群体内遗传组成发生改变的效能，也就是自然选择作用于一个种群所发生的效果的一个标准。选择压力大，后代个体存活数少。选择压力小，后代个体存活数便多.一般地说存活的后代与亲代的个体之间，如果其比例大于1，这种群体就有发展的趋势；如果小于1,则就有缩小的趋势。选择压力与进化速度存在什么关系：其一,在选择压力增大的情况下：环境发生急剧变化，生存斗争不断激烈，严重地冲击着生物的正常生活。在为生存而挣扎的过程中，尽管也许有些变异引起“暂时的领先”，但最终将导致绝灭。恐龙的最后消失就属此例。另一种情况，对进化来说是比较重要的，即在物种大量死亡的同时，出现少数新的突变类型。例如,从鱼类中产生出最初的两栖类、从爬行类中产生出最初的鸟类等.生物的进化犹如人类所谓的“脱胎换骨”的改造一样，是十分不得已的事。如果没有巨大的压力，平平安安过日子，恐怕任何鱼类都不会登陆，即使智力很高的猿猴也决不愿下地的。其二，在选择压力缩小的情况下；环境条件比较稳定，生存斗争不很激烈.总的来说生物进化的速度缓慢了,例如近代的木本被子植物和裸子植物等。从大范围来说，整个海洋生物比陆地生物进化得慢，也可能是这一原因.但对有些生物来说,选择压力缩小，也有进化速度反倒加快的现象。因为在这种情况下，通过两性生殖产生的各种变异,能在种群内充分表现出来，不同个体的形状变异就可以向多方面发展.一般认为澳洲有袋类的迅速发展，可能就是这个原因。以上情况，主要是指适应辐射这一类型.l 选择的基本类型1. 稳定性选择 :把趋于极端的变异淘汰掉而保留那些中间型的个体，使生物类型具有相对的稳定性.这类选择多见于环境相对稳定的群体中.选择的结果将使性状的变异范围不断缩小，群体的基因型组成更趋于纯合。2. 单向性选择 :把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异，使生物类型朝向某一变异方向发展,这类选择称单向性选择这种选择的结果也会使变异的范围逐渐趋于缩小,群体基因型组成趋向于纯合。单向性选择多见于环境条件逐渐发生变化的群体中,人工选择大多属于这种类型，即定向选择。如马的祖先就朝向体躯增大的方向进化，以致逐渐形成体躯高大的现代马.3. 平衡性选择自然界中普遍存在基因的多型性以及相应的表型多型性即多态现象.例如人的血型，眼和发肤的颜色，某些昆虫的颜色等。能使二个或几个不同质量性状在群体中的比例在若干代中保持平衡的现象称平衡性选择。平衡性选择也即是保留不同等位基因的选择。这类选择主要有以下两种情况: 对杂合体有利的选择 即杂种优势。 依赖于频率的选择 即随频率变动的选择。当基因型的适合度随它们的频率而变化时，选择就依赖于频率。例如在复杂的环境中，当一种基因型很稀少时就可能有很高的适合度，因为适合于它的环境条件较优越。相反，当这种基因型获得充分增殖后，它的适合度便骤然下降。其原因是它适合的环境达到了饱和，已难以找到进一步发展的余地。4. 性选择 性选择的概念:许多生物具雌雄二态的现象.与性别相联系的体形、颜色、行为等方面的差异，也是由选择所促成的,这一类选择称为“性选择”。达尔文曾指出：第一，这种选择与为了取得食物或空间的生存斗争无关，而仅在于同性别的个体，通常是雄性为获得配偶所发生的斗争；第二，斗争的结果，失败的个体并不致于死亡，不过生殖较少或不生殖而已。所以性选择（性择）不及自然选择那样激烈;第三，性选择局限于动物界中的许多门类，不是所有的生物中都有此类选择；第四，在性选择中,一般地说最强壮的雄性最适于它们在自然界中的位置，它们留下的后代最多。 性选择的形式 : 性选择过程有比较激烈的形式,也有比较缓和的形式。这是对它们种的生存、繁衍有利. 对性选择的评述 ：性选择的现象是生物界中广泛存在的事实。性激素的发现无疑对性的本质作了重要说明，但它不能否认性选择的存在.性选择的意义是使适应性较强的个体得到更多的繁殖机会，有利于提高后代的遗传素质。因而它是自然选择学说中的一个重要内容。当然，性选择的理论也有它不完备之处。例如有些生物经过选择后，并不一定对进化有利。在一些鸟、兽以及昆虫中，色泽鲜艳（如天堂鸟）和头顶角发达（如巨鹿）的雄性虽能有效地觅得配偶，但其子代也将因炫眼的色泽而在肉食动物的侵袭下而丧生或头顶角过于发达、行动不便而在生存斗争中失利，最终反而使种群个体逐渐减少。l 遗传漂变：把由于小群体引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象称为遗传漂变。因此在野生生物中，有时由于气候的变动、传染病的侵袭等原因，造成群体数量的显著减少。由残存个体进行有性生殖而重新扩大的群体中，遗传漂变的影响相当显著。l 奠基者效应:假如从一个大的种群里分出几个个体（如雌雄一对），迁移到另一个生物地理区（如某海岛），并与原来的群体相隔离。在这种情况下，后来的基因型就决定于这些个体的基因型,不管它们在选择上是否有利。如果后代大量繁殖，就会形成不连续的隔离种群。这种现象称为奠基者效应。原来被分出的几个个体就是后来新群体的奠基者.在岛屿生物相的形成中，奠基者效应起很重要的作用.海岛上的许多群体，尽管它们的个体多到不计其数，但一般都是几个或一对奠基者的后裔。湖泊、隔离的森林和其他隔离生境中也有这种情况。l 迁移或基因流动:迁移具有明显改变群体基因频率的效应。例如在非洲黑人中Rh血型基因是相当普遍的.原先Rh基因在种群中的频率高达63%.当黑人从非洲迁入到美洲并经过许多世纪后,由于跟白人的通婚而进行了基因交流。现在美洲黑人中Rh基因的频率已降低为45，而白人中Rh基因的频率也有3.迁移和基因流动的作用和效果取决于多种因素，如迁入的个体数量、迁入频率、所带基因的情况等等。l 近亲交配：近亲交配所造成的后果是:第一，使种群的纯合率增加;第二,使隐性基因得到表现。因此,近亲交配也是独立于自然选择以外的进化力量.l 中性变异:所谓中性变异,即指那些对生存既无益也无害的变异性状，其中有分子水平的也有个体水平的。日本群体遗传学家木村资生根据许多分子突变都是中性的这一事实，提出了分子进化的中性学说。木村等认为，中性突变全凭偶然的机会在群体中消失或被固定,与自然选择无关（详见第15章）。在表现型水平上，也有大量的性状是中性的。例如眼睛的大小、鼻子的高低、毛发的深浅、前后趾的长短等.在一般情况下，很难说对生存有多少影响，但这些性状大都被保留下来了，究其原因,显然不在于自然选择的作用.达尔文本人也早已注意到这种现象,正如他所说的，“至于那些无利也无害的变异，将不受自然选择作用的影响”。l PS：上面讨论的漂变、迁移、近亲交配、中性变异，以及突变等因素，都可以改变基因的频率，因而影响着生物的进化.但是这些过程都与生物体对环境的适应无关。由于它们在适应上都是随机的，因此它们本身对生物的生存并不一定有意义，有时甚至起着破坏作用。唯有自然选择才能推动生物的适应性进化，并阻止其他过程中可能出现的不利因素,从这个意义上说,自然选择是最重要的进化过程，或者说它在进化过程中起着主导作用.l 适应的概述1. 适应的定义 ：是生物在生存斗争中适合环境条件而形成一定性状的现象。2. 适应与自然选择的关系 ：对于适应现象，只有两种解释：一是进化论，二是目的论 。进化论：达尔文认为适应是自然选择的结果。如长颈鹿的长脖子和高大身体的出现是自然选择的产物。这里需要说明的是，达尔文学说所理解的适应和变异是两回事，不是一回事。变异不一定适应于引起的条件，而是有些适应，有些则不适应。所以,达尔文所理解的适应是分为两步的间接的适应。 目的论者看来，生物非凡地适应于外部世界，全在于造物主的精心安排.例如，猫被创造出来是为了吃老鼠，老鼠被创造出来是为了给猫吃,大自然美丽的景象则是为了取悦于人类。3. 适应的相对性(适应是相对的,而不是绝对的) 适应相对性的表现 :首先，适应是针对一定的条件说的,而不是对所有条件说的。人的眼睛再好，也比不上许多鸟类。鹰可以在很高的地方发现草丛中活动的老鼠，人的眼睛就不行。相反，人的眼睛可以辨别多种颜色，鸟类的眼睛就不可能.爱尔兰鹿过分发达的角尽管在性选择中曾有过某种优势.但这点也是它绝灭的主要原因。 其次,适应是一种暂时的现象，它不是永久性的.也就是说当适宜的环境变化时,适应就失去了作用.不仅如此，有时还成为一种有害的、甚至致死的因素。适应是一个永无止境的现象。同时,还须指出,适应与不适应相比，从总体上说,不适应的机会要多得多，大量生物所以灭绝了，原因正在这里。 适应相对性的原因 :适应的相对性是由于遗传基础（基因等）的稳定性、多效性和环境条件的变化相互作用的结果.一方面遗传基础有其稳定性，一切已形成的适应一般落后于改变着的环境条件。也就是说生物在以往世代的条件下所形成的遗传性，其所联系的条件会同现在实际存在的条件有所不同。同时基因又具有多效性.自然选择可因其中一种效应而增加基因的频率，多效性效应或无关的效应简直失去控制。另一方面自然界中不存在一成不变的环境，地质气候时刻处于变化之中。生物的迁移和新生物类型的出现也必然引起环境条件的某些变化。因此，原来适应的现象,过一段时间就不大适应或根本不适应了。l 隔离和物种形成1. 隔离的概念 ：隔离是指在自然界中生物不能自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。因所处地理环境不同而造成的，称为地理隔离。例如同一种陆生螺类，生活在好几个山谷中，它们原则上是杂交能育的,因相互间为高山所阻隔，不能自由交配。因生物学特性差异所造成的,称为生殖隔离.例如马与驴杂交，通常不能产生可育的杂种。隔离的类群继续累积变异，经自然选择的作用,可逐渐分化形成新种 。2. 隔离机制 ：造成两个或几个亲缘关系比较接近的类群之间不易交配或交配后子代不育的原因。在交配受精以前，有地理隔离、生态隔离、季节隔离、性别隔离、行为隔离、机械隔离等；发生在受精以后，有配子或配子体隔离、杂种不活、杂种不育、杂种体败坏等。l 物种形成的方式1. 继承式与分化式：继承式物种形成: 一个种在同一地区内逐渐演变成另一个种(其数目不增加）。这种物种形成方式，由于时间很长，所以无法见到,但古生物学的研究为此提供了不少证据。分化式物种形成 ：一个物种在其分布范围内逐渐分化成两个以上的物种。一般认为分化式物种形成是一个种在其分布范围内，由地理隔离或生态隔离逐渐分化而形成两个或多个新种.其方式包括两种类型：一种是居住在不同地区分化成地理亚种，由此发展成新种。另一种是居住在同一地区内分化成不同的生态亚种，并由此发展成新种。总之，渐变式的物种形成主要是通过变异的逐渐积累而形成亚种，再由亚种形成一个或多个新种。2. 异域式与同域式异域式物种形成 ：又称地理隔离式物种形成,当一个物种被分成两个或两个以上的地理隔离群体时,由于地理条件不同，适应性也不同，从而造成随机性和适应性的遗传变化，如这些变化能导致生殖隔离，就分化形成新物种。一般认为,这种方式在自然界中比较常见，在动物中尤其如此.异域式物种形成往往可分两类:一类是通过地理上大范围的分割后发生的。这种方式在活动性强的大型动物中较为普遍,例如猫科和犬科中的大型食肉动物、许多鸟类、大型的鱼类等。这种方式形成物种的时间较长。另一类是通过由少数个体分割出来的，也即是通过奠基者效应而形成的物种。同域式物种形成 ：指分布在同一地区内的群体间由于生态的分异等原因，它们有机会进行杂交、交流基因并分化而形成新种的方式。一般认为,通过这种方式产生的新物种，在动物中可能以寄生性类群为最多。它们在形成过程中作用最显著的隔离因素为寄主。寄生性类群在昆虫中占有相当大的比例。布什指出，同域式的物种形成在受精前的隔离因素是寄主、时间、季节的不同，使群体不易交配。但受精后的生殖隔离常常不完善，也就是不能完全切断基因的流动。因此，许多人认为，这种不同寄主上的新种形成方式，实际上产生的不是独立的种，而是新的品系（races)或姐妹类型。3. 渐变式与骤变式关于物种形成的渐变方式，实质上就是上面提到的继承式和分化式两类，只不过是提出的角度不同。骤变式的物种形成 ：最有代表性的是通过杂交和多倍体形成新物种。多倍体一般是由两个前存的物种间的杂种因染色体组的加倍所致（异源多倍体）.在这种情况下,多倍体的所有基因都是存在于其祖先里的，并未新的产生.不过，由于祖先种会继续与多倍体同时存在，因此生物的多样性,就因染色体的加倍而格外增加了.多倍体的物种形成虽然只限于一定的生物类群中,主要是在植物界；但它的重要性,也是极其可观的。大家知道，在大多数主要的植物群里，都发现有多倍体。据报道，多倍体植物在双子叶植物中约占43，在单子叶植物中占58。一些重要的农作物，如小麦、燕麦、棉、烟草、马铃薯、香蕉、甘蔗和咖啡等，都是多倍体植物。近年来，在低等脊椎动物中，尤其是鱼类、两栖类中也发现有多种类型的多倍体。由多倍体形成物种的主要特点是物种发生在同一地区，也不必经过亚种的阶梯;物种的形成过程迅速，在少数几代中就可以直接建立生殖隔离达到物种的等级.l 进化的方向（形态生理上的进化方向:苏联进化形态学家谢维尔错夫对形态生理上的进化方向作了系统的阐述。到目前为止，一般将它分为四种类型，即复化式进化（或称全面进化、上升进化）、分化式进化(或称特异适应)、特化式进化（或称特化）和简化式进化（或称退化)。）1. 复化式进化 :这是一种由简单到复杂、由低等到高等的进化方向是生物体形态结构、生理机能的综合地、全面地进化过程，其结果是生物体各个主要方面比原有的水平都要高级和复杂。这类进化的数量并不多，但却十分重要。它是生物进化中的“主干”。在动物界的进化中，从鱼类到两栖类、到爬行类、到鸟类或哺乳类、再到人类。其进化的水平，包括循环系统、消化系统、神经系统、泌尿系统等，都有明显地提高。谢维尔错夫曾以脊椎动物心脏的发展作为全面进化的实例（图12-1）。他还认为，脊椎动物心脏的全部进化,有着十分明确的方向。即供给动物身体的所有器官以尽量多的完全氧化的血，这在鸟类与哺乳类身上完全达到了.在植物界的进化中，从蕨类植物到裸子植物，再到被子植物就属于这一类型。起源于原始裸子植物的被子植物，出现了发达的维管束、花和具有包被的种子。2. 分化式进化：这是由一个物种分化