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生物氧化课件生物氧化课件 2物物质质在在生生物物体体内内进进行行氧氧化化称称生生物物氧氧化化，主主要要指指糖糖、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质等等在在体体内内分分解解时时逐逐步步释释放放能能量量，最最终终生生成成CO2 和和 H2O的的过过程程。此此过过程程需需耗耗氧氧、排排出出CO2，又又在在活活细细胞胞内内进进行行，故故又又称称细胞呼吸细胞呼吸(cellular respiration)。生物氧化（生物氧化（biological oxidationbiological oxidation）的概念）的概念 3糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程 4l 物质代谢物质代谢l代谢代谢l 能量代谢能量代谢 代谢与能量代谢与能量分解分解合成合成产能产能耗能耗能体内代谢体内代谢体外燃烧体外燃烧生物生物氧化氧化 转化转化物质物质 能量能量 5生物氧化与体外氧化之相同点生物氧化与体外氧化之相同点l生生物物氧氧化化中中物物质质的的氧氧化化方方式式有有加加氧氧、脱脱氢氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。l物物质质在在体体内内外外氧氧化化时时所所消消耗耗的的氧氧量量、最最终终产物（产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。）和释放能量均相同。6生物氧化与体外氧化生物氧化与体外氧化之区别之区别l1.1.温度：温度：体温，体温，3737度度l 高温高温l2.2.反应温和：酶促反应温和：酶促,逐步氧化逐步氧化,逐步放能逐步放能,可调节可调节l 反应剧烈：短时间内以光、热能形式放能反应剧烈：短时间内以光、热能形式放能l3.3.效率：以高能键储存，效率：以高能键储存，4055%4055%l 不能储存，不能储存，0%0%l4.4.COCO2 2来源：有机羧酸脱羧而来来源：有机羧酸脱羧而来l 碳和氢直接与氧结合生成碳和氢直接与氧结合生成。7糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TAC TAC 2H2H 呼呼吸吸链链 H H2 2O O ADP+Pi ATP COCO2 2 生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程：分解：分解：氧化分解：氧化分解：氧化磷酸化：氧化磷酸化 8第一节第一节 生成生成ATPATP的氧化体系的氧化体系The Oxidation System of ATP Producing 9定义定义代代谢谢物物脱脱下下的的成成对对氢氢原原子子（2H）通通过过多多种种酶酶和和辅辅酶酶所所催催化化的的连连锁锁反反应应逐逐步步传传递递，最最终终与与氧氧结结合合生生成成水水，这这一一系系列列酶酶和和辅辅酶酶称称为为呼呼吸吸链链(respiratory chain)又又称称电电子子传传递递链链(electron transfer chain)。组成组成递氢体和电子传递体（递氢体和电子传递体（2H 2H+2e）一、呼吸链一、呼吸链 10（一）呼吸链的组成（一）呼吸链的组成四种具有传递电子功能的酶复合体四种具有传递电子功能的酶复合体(complex)*泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体 11呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置 12 Cytc Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-131.复合体复合体:NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶u 功能功能:将电子从将电子从NADH传递给泛醌传递给泛醌(ubiquinone)复合体复合体NADH CoQ FMN;Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN-3;Fe-SN-2 14NAD+和和NADP+的结构的结构R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+15NAD+（NADP+）和）和NADH（NADPH）相互转变）相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。16l 大多数脱氢酶以NAD+为辅酶l 少数脱氢酶以NADP+为辅酶l以NAD+为辅酶：3-P-GADH LDH PyrDHl KGDH MalDH 异CitDH l以NADP+为辅酶：G6PD 6PGADH Mal酶l二者皆可：GluDH以以NAD+和和NADP+为辅酶的酶为辅酶的酶 17FMN结结构构中中含含核核黄黄素素，发发挥挥功功能能的的部部位位是是异异咯咯嗪嗪环环，氧氧化化还还原原反反应应时时不不稳稳定定中中间间产产物物是是FMN。18铁铁硫硫蛋蛋白白中中辅辅基基铁铁硫硫簇簇(Fe-S)含含有有等等量量铁铁原原子子和和硫硫原原子子，其其中中铁铁原原子子可可进进行行Fe2+Fe3+e 反应传递电子。反应传递电子。表示无机硫表示无机硫 19 铁硫蛋白铁硫蛋白 (iron-sulfur protein )S SS S无机硫无机硫半胱氨酸硫半胱氨酸硫 20泛醌（辅酶泛醌（辅酶Q,CoQ,Q）由多个异戊烯连接形）由多个异戊烯连接形成较长的疏水侧链（人成较长的疏水侧链（人CoQ10），），脂溶性脂溶性,在膜中在膜中可流动。可流动。不固定于复合体，呈游离状态。不固定于复合体，呈游离状态。氧化还氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。21复合体复合体的功能的功能 NADH+H+NAD+FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2 222.复合体复合体:琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶u 功能功能:将电子从琥珀酸传递给泛醌将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1;b560;FAD;Fe-S2;Fe-S3 23 24细细 胞胞 色色 素素细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。25 26 辅基辅基 连接连接 类型类型,a HemeA 非共价非共价 aa3 含含Cu,2位异位异 戊烯链戊烯链,b Heme 非共价非共价 b(b562，566,P450),c Heme 共价共价 C1,C细细 胞胞 色色 素素血红素中的铁原子可进行血红素中的铁原子可进行Fe2+Fe3+e反应传反应传递电子递电子,属单电子传递体。属单电子传递体。273.复合体复合体:泛醌泛醌-细胞色素细胞色素c还原酶还原酶 u 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c 复合体复合体QH2 Cyt c b562;b566;Fe-S;c1 28 294.复合体复合体:细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶u 功能：将电子从细胞色素功能：将电子从细胞色素c传递给氧传递给氧 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 其中其中Cyt a3 和和CuB形成的活性部位将电子交给形成的活性部位将电子交给O2。30 31 由以下实验确定由以下实验确定 标准氧化还原电位标准氧化还原电位 拆开和重组拆开和重组 特异抑制剂阻断特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧还原状态呼吸链缓慢给氧（二）呼吸链成分的排列顺序（二）呼吸链成分的排列顺序 32还原电位还原电位 l标准还原电位：lE0 以标准氢电极为参比电极所得还原电位l标准氢电极：l 1个白金电极，放入H+=1mol/L的溶液lE0：pH=7时（H+=107 mol/L ）33还原电位还原电位l例：乳酸 丙酮酸+2H+2el 2H+2e H2l伏特计读数-0.185，电子流向参比电极l还原电位为负值时：l 偶联对的氧化型（丙酮酸）对电子的亲和力比参比电极的氧化型（H+）小，或者说，偶联对的还原型（乳酸）对电子比参比电极的还原型（H2）具有更大的传递能力。l正值：与上相反，电子不易放出。34还原电位和呼吸链的顺序还原电位和呼吸链的顺序l呼吸链的顺序：l1 还原电位l 还原电位 与电子亲和力 放电子能力l 即：还原能力 而氧化能力l 低者（负值多）为还原剂，高者为氧化剂l 负前，正后，按数值排列l 小 大 35 36还原电位和呼吸链的顺序还原电位和呼吸链的顺序lSH2 l lNAD+l l CoQ bC1 C aa3 O2 l l l SucFMNFeSFADFeS0.070.040.060.300.32 0.820.550.290.250.22 37还原电位和呼吸链的顺序还原电位和呼吸链的顺序l2 在体外将呼吸链拆开和重组，鉴定四种复合体的组成与排列。l测定重组后的呼吸链传递电子的功能，确定它们各自的排列位置。38还原电位和呼吸链的顺序还原电位和呼吸链的顺序3 用抑制剂方法用抑制剂方法 抑制剂阻断呼吸链后抑制剂阻断呼吸链后 前为还原态，后为氧化态前为还原态，后为氧化态 鱼藤酮鱼藤酮 阿米妥阿米妥 抗霉素抗霉素A 氰化物氰化物,CO NADH CoQ bC1 C aa3 O2FMN FeS 39还原电位和呼吸链的顺序还原电位和呼吸链的顺序l4 吸收光谱吸收光谱l 细胞色素，细胞色素，FMN，NAD+还原时有特还原时有特l 异的吸收峰，氧化时改变，故可根据各异的吸收峰，氧化时改变，故可根据各l 物质的形态排列。物质的形态排列。l 在全还原状态下通氧，最先氧化的在后，在全还原状态下通氧，最先氧化的在后，l 按氧化的顺序：按氧化的顺序：l 后氧化组分后氧化组分 先氧化组分先氧化组分 401.NADH氧化呼吸链氧化呼吸链NADH 复合体复合体Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O22.琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O2 41NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链 42电子传递链电子传递链 43 44呼吸链的特点呼吸链的特点l1 随着各电子传递体的还原电位随着各电子传递体的还原电位，对电，对电l 子亲和力子亲和力，电子逐步传递到氧，每一，电子逐步传递到氧，每一l 次传递都释放能量次传递都释放能量l2 各电子传递体以复合体形式存在，按各电子传递体以复合体形式存在，按l 序整合，连续，高速序整合，连续，高速l3 分布不对称（分布不对称（Mit内膜上）内膜上）l 贯穿：贯穿：NADH脱氢酶脱氢酶l 偏外：偏外：C1，a 便于方便地传递便于方便地传递H+l 偏内：偏内：a3 45 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化*定义定义氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸磷酸化，生成化，生成ATP，又称为，又称为偶联磷酸化偶联磷酸化。底底 物物 水水 平平 磷磷 酸酸 化化 (substrate level phosphorylation)是是底底物物分分子子内内部部能能量量重重新新分分布布，生生成成高高能能键键，使使ADP磷磷酸酸化化生生成成ATP的的过程。过程。46（一）氧化磷酸化偶联部位（一）氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位：氧化磷酸化偶联部位：复合体复合体、根据自由能变化和根据自由能变化和P/O比值比值G=-nFE 47 48l 自由能变化自由能变化l ATP ADP+Pil ATP中 P：G0=30.5KJ/mollG0=nF E0=296.5 E0l令上式令上式=30.5,则E0=0.158lNADH CoQ E0=0.36lCoQ C1 E0=0.21 可合成ATPlaa3 O2 E0=0.53 49ATPATP ATP 氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位电电子子传递链传递链自由能自由能变变化化 50（二）（二）氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理1.化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)电电子子经经呼呼吸吸链链传传递递时时，可可将将质质子子（H+）从从线线粒粒体体内内膜膜的的基基质质侧侧泵泵到到内内膜膜胞胞浆浆侧侧，产产生生膜膜内内外外质质子子电电化化学学梯梯度度储储存存能能量量。当当质质子子顺顺浓浓度度梯梯度度回回流流时时驱驱动动ADP与与Pi生成生成ATP。51线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜+-H+O2 H2O H+e-ADP+Pi ATP 化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意图 52化化学学渗渗透透假假说说目目 录录 53 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+1/2O2+2H+H2O ADP+Pi ATP H+H+H+胞液侧胞液侧 基质侧基质侧+-化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图 54lF1：体外为体外为ATP酶（水解酶（水解ATP）l 体内与柄，底部构成整体（合成体内与柄，底部构成整体（合成ATP）l 5类类 9亚基，亚基，MW=371KDl 还有一些小肽，还有一些小肽，IF1（F1抑制物）抑制物）l 为催化亚基为催化亚基,有有ATP,ADP,Pi 结合位点结合位点l X为催化中心（为催化中心（X为小亚基）为小亚基）l 参与构成质子通道参与构成质子通道 2.ATP合酶（合酶（ATP synthase）55lF0：将质子梯度的能量导向将质子梯度的能量导向F1l 3类亚基，类亚基，ab2Cn，C亚基数目不一亚基数目不一l C亚基的多聚体构成亚基的多聚体构成 F0的基础的基础l 也有些小肽也有些小肽l 如如 OSCP（寡霉素敏感蛋白）（寡霉素敏感蛋白）l 偶联因子偶联因子6（F6）ATP合酶合酶 56 ATP合酶合酶ATP合酶结构模式图合酶结构模式图 F1:(33 亚基亚基)F0:(a1b2c912亚基亚基)57lBoyer提出了结合变化机制提出了结合变化机制l 亚基亚基 变构：变构：亚基由于亚基由于 亚基的转动而改变构象，从而改变对亚基的转动而改变构象，从而改变对ADP及及ATP的亲和力的亲和力l 在获得能量时：在获得能量时：合成合成ATP，释放，释放ATPl 能量：能量：H+顺梯度流向基质时释放顺梯度流向基质时释放ATP合成的机制合成的机制 58ATP合成的机制合成的机制 X反应中心X反应中心反应中心H+ATP F1中中 亚基的转动模式亚基的转动模式 59当当H+顺顺浓浓度度递递度度经经F0中中a亚亚基基和和c亚亚基基之之间间回回流流时时，亚亚基基发发生生旋旋转转，3个个亚亚基基的的构构象象发发生生改变。改变。ATP合酶的工作机制合酶的工作机制123 60PiADP ATPH+HOHH+H+ATPADPPiATP第三步ATP合成的机制合成的机制第一步LT第二步O 61三、影响氧化磷酸化的因素三、影响氧化磷酸化的因素1.呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递。阻断呼吸链中某些部位电子传递。2.解偶联剂解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离。使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：解偶联蛋白如：解偶联蛋白 3.氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素如：寡霉素 （一）抑制剂（一）抑制剂 62鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S 各种呼吸链抑制剂的阻断位点各种呼吸链抑制剂的阻断位点 63不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响 64解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）F F0 0 F F1 1 Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白热能热能 H H+H H+ADP+Pi ATP 65 寡霉素寡霉素(oligomycin)可阻止质子从可阻止质子从F0质子通道回流，抑制质子通道回流，抑制ATP生成生成ATP合酶结构模式图合酶结构模式图 66lADP 氧化磷酸化l ADPl ADPl氧 ADPl浓 线 底物 底物l度 粒l 体l 0（二）（二）ADP的调节作用的调节作用时间（分）67 ADP的调节作用的调节作用呼吸链电子传递和呼吸链电子传递和ATP生成的偶联关系是相互生成的偶联关系是相互依赖的。依赖的。呼吸控制率呼吸控制率(respiratory control ratio,RCR):加加入入ADP后的耗氧速率与仅有底物时耗氧速率之后的耗氧速率与仅有底物时耗氧速率之比。比。68（三）甲状腺激素使机体耗氧和产热均增加（三）甲状腺激素使机体耗氧和产热均增加 1.促进促进Mit的的氧化磷酸化，氧化磷酸化，ATP生成生成 2.甲状腺激素诱导甲状腺激素诱导Na+,K+ATP酶和解偶联蛋酶和解偶联蛋 白基因表达均增加。白基因表达均增加。使使ATPADP+Pi 总效应：总效应：ATP合成合成，ATP分解也分解也 表现为氧耗表现为氧耗，产热，产热 甲亢：易热，易喘，情绪激动甲亢：易热，易喘，情绪激动 69l线粒体线粒体DNA(mitochondial DNA)l 氧自由基氧自由基 氧化磷酸化氧化磷酸化 l 突变突变l ATPl呼吸链及线粒呼吸链及线粒 体蛋白质合成体蛋白质合成 mtDNA病病l线粒体线粒体DNA病与衰老有关。病与衰老有关。(四四)线粒体线粒体DNA突变突变 70电子传递链及氧化电子传递链及氧化磷酸化系统概貌磷酸化系统概貌H+跨膜跨膜质子电化学质子电化学梯度；梯度；H+m内膜基质侧内膜基质侧H+；H+c 内内膜胞液侧膜胞液侧H+71四、四、ATP高能磷酸键与高能磷酸化合物高能磷酸键与高能磷酸化合物 u高能磷酸键高能磷酸键水解时释放的能量大于水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键，的磷酸酯键，常表示为常表示为 P。u高能磷酸化合物高能磷酸化合物含有高能磷酸键的化合物含有高能磷酸键的化合物 72 73 核苷二磷酸激酶的作用核苷二磷酸激酶的作用ATP+UDP ADP+UTPATP+CDP ADP+CTPATP+GDP ADP+GTP腺苷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用 ADP+ADP ATP+AMP 74肌酸激酶的作用肌酸激酶的作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。75 ATP的生成和利用的生成和利用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 P P P P 机械能机械能(肌肉收缩肌肉收缩)渗透能渗透能(物质主动转运物质主动转运)化学能化学能(合成代谢合成代谢)电能电能(生物电生物电)热能热能(维持体温维持体温)生物体内能量的储存和利生物体内能量的储存和利用都以用都以ATP为中心。为中心。76五、通过线粒体内膜的物质转运五、通过线粒体内膜的物质转运线粒体外膜通透性高，线粒体内膜通透线粒体外膜通透性高，线粒体内膜通透性低，线粒体对物质通过的选择性主要依赖性低，线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白于内膜中不同转运蛋白(transporter)对各种对各种物质的转运。物质的转运。77 线粒体内膜的主要转运蛋白线粒体内膜的主要转运蛋白 78（一）（一）胞浆中胞浆中NADH的氧化的氧化胞浆中胞浆中NADH必须经一定必须经一定转运机制转运机制进入线粒进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。转运机制转运机制主要有主要有-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭(-glycerophosphate shuttle)苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭(malate-asparate shuttle)791.-磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 80 NADH+H+FADH2 NAD+FAD 线粒体线粒体 内膜内膜 线粒体线粒体 外膜外膜膜间隙膜间隙 线粒体线粒体 基质基质-磷酸甘油磷酸甘油 脱脱氢氢酶酶 呼吸链呼吸链 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 -磷酸甘油磷酸甘油 脑、骨骼肌脑、骨骼肌 812.苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制 82NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸 转运体转运体苹果酸苹果酸-酮酮 戊二酸戊二酸转转运体运体 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸-酮酮戊二酸戊二酸 谷氨酸谷氨酸 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 谷草转谷草转 氨酶氨酶 胞液胞液 线线粒粒体体内内膜膜 基质基质 呼吸链呼吸链 天冬氨酸天冬氨酸 肝、心肌肝、心肌 83 （二）（二）腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白(adenine nucleotide transporter)参与参与ADP与与ATP反向转运。反向转运。84ATP4-F0 F1 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 腺苷酸腺苷酸转运蛋白转运蛋白磷酸磷酸转运蛋白转运蛋白 ADP3-H2PO4-ATP4-H+H+H+H+H2PO4-H2PO4-ADP3-ADP3-85（三）线粒体蛋白质的跨膜转运（三）线粒体蛋白质的跨膜转运外外膜膜表表面面解解折折叠叠 被被位位于于外外膜膜上上的的受受体体识识别别 转转移移到到总总插插入入蛋蛋白白 从从氨氨基基端端开开始始通通过过线线粒粒体体内内、外外膜膜之之间间的的接接触触位位点点 进进入入线线粒粒体体基质基质 切除导向序列切除导向序列 86线粒体蛋白质的跨膜转运线粒体蛋白质的跨膜转运l核核DNA 蛋白质前体蛋白质前体l 解折叠酶解折叠酶 l Mit受体受体 l 总插入蛋白总插入蛋白 l 接触位点接触位点l Mit基质基质 重新插入内膜重新插入内膜l加工肽酶加工肽酶l 成熟蛋白质成熟蛋白质 成熟蛋白质成熟蛋白质l （基质）（基质）膜蛋白膜蛋白l 膜间隙蛋白膜间隙蛋白肽段肽段加工肽酶加工肽酶转录翻译转录翻译功能域功能域导向域导向域加工肽酶加工肽酶 87小结小结l氧化呼吸链与电子传递链氧化呼吸链与电子传递链l氧化磷酸化与底物水平磷酸化氧化磷酸化与底物水平磷酸化lNADH氧化呼吸链与氧化呼吸链与FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链l偶联部位与还原电位偶联部位与还原电位lATP生成与生成与P/O值值l化学渗透假说与化学渗透假说与ATP合酶合酶l质子泵与质子通道质子泵与质子通道l高能磷酸键与高能磷酸化合物高能磷酸键与高能磷酸化合物l-磷酸甘油穿梭与苹果酸磷酸甘油穿梭与苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 88第二节第二节 其他氧化酶系其他氧化酶系The Others Oxidation Enzyme Systems 89一、需氧脱氢酶和氧化酶一、需氧脱氢酶和氧化酶 90二、过氧化物酶体中的酶类二、过氧化物酶体中的酶类 （一）过氧化氢酶（一）过氧化氢酶(catalase)又称触酶，其辅基含又称触酶，其辅基含4 4个血红素个血红素2H2O2 2H2O+O2 过氧化氢酶过氧化氢酶 91（二）过氧化物酶（二）过氧化物酶(perioxidase)以血红素为辅基，催化以血红素为辅基，催化H2O2直接氧化直接氧化酚类或胺类化合物酚类或胺类化合物 R+H2O2 RO+H2O RH2+H2O2 R+2H2O 过氧化物酶过氧化物酶 过氧化物酶过氧化物酶 92反应氧族反应氧族超氧离子超氧离子(O2)、H2O2、羟自由基、羟自由基(OH)的统称。的统称。三、超氧化物歧化酶三、超氧化物歧化酶2O2+2H+SODH2O2+O2 H2O+O2 过氧化氢酶过氧化氢酶SOD：超氧化物歧化酶：超氧化物歧化酶(superoxide dismutase)93 谷胱甘肽谷胱甘肽过氧化物酶过氧化物酶 H2O2(ROOH)H2O(ROH+H2O)2G SH G S S G NADP+NADPH+H+*此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤 谷胱甘谷胱甘肽还原酶肽还原酶 3.3.含硒的谷胱甘肽过氧化物酶含硒的谷胱甘肽过氧化物酶 94四、微粒体中的酶类四、微粒体中的酶类 （一）加单氧酶（一）加单氧酶(monoxygenase)*催化的反应：催化的反应：RH+NADPH+H+O2 ROH+NADP+H2O 故又称混合功能氧化酶故又称混合功能氧化酶(mixed-function oxidase)或羟化酶或羟化酶(hydroxylase)。上述反应需要上述反应需要细胞色素细胞色素P450(Cyt P450)参与。参与。95目目 录录 96（二）加双氧酶（二）加双氧酶 此酶催化氧分子中的此酶催化氧分子中的2个氧原子加到底个氧原子加到底物中带双键的物中带双键的2个碳原子上。个碳原子上。例例 如：如：(O2)色氨酸吡咯酶色氨酸吡咯酶