《生理心理学》教案.pdf

法理P理孽蕤拿条 材：住理2理学援该对哀：覆言科孽学院应用P理孽名Q援彦时向:裁师：生理心理学参考教材匡培梓，生理心理学邵郊，生理心理学沈政，生理心理学杨雄里，脑科学的现代进展M.S.Gazzaniga主编，沈政等译，认知神经科学Phillip L.Rice著，胡佩诚等译，健康心理学教学章节：第一章：生理心理学导论(3学时)教学目的：通过教学，让学生了解心理学的生理机制，尤其是重点了解生理心理学的研究方法与发展前景教学重点：生理心理学的研究方法教学难点：生理心理学的发展新趋势教学方法：多媒体课件教学第一章生理心理学导论心理学专业的基础课之一基本命题-心身关系参考资料部分相关内容无脑儿空脑人大脑移植第一节什么是生理心理学一、生理心理学研究和任务是什么？生理心理学的研究对象是心理活动的生理机制，其主要任务是大脑活动的方式二、生理心理学的科学性质是介于心理学、神经科学和信息科学之间的边缘科学三、研究生理心理学的意义揭开意识之迷，提高心理素质；有助于心理康复服务于其他领域第二节生理心理学研究的历史回顾一脑研究的历史回顾()自然哲学理论基于对心理活动与生理功能间关系之表面观察由哲学概念加以概括当然其理论比较肤浅是由当时自然科学不发达所决定，但他反映了生理心理学理论的萌芽（二）脑的机能定位1.1811年，Gall研究灰质2.大脑皮层与精神现象有联系 颅相学3.1811年，Bell根据高等动物和人的脑形态与功能不同，将它分为大脑、小脑，又将脊 髓分为背根和腹根。这一发现成为脑机能定位理论的发端4.1861年，Broca:言语运动中枢。5.1874年，Wernicke：言语感觉区脑等势学说 心理学家拉施里研究的，起初是为了验证脑机能定位理论，用切除部分大 脑皮层的方法，在大鼠身上研究大脑皮层的损伤部位和损伤范围与学习和记忆能力损失的关 系，发现大鼠学习和记忆能力损失的程度与大脑皮层损毁的部位相关不大，而与损毁的范围 有显著相关，因此提出了大脑皮层功能等势说（三）经典神经生理学理论Sherrington Pavlov用理学实验分析法发现反射论与行为主义心理学的关系（四）细胞神经生理学电生理学技术成果：状结构、射弧侧支、量反应（五）化学通路学说生物化学技术：60年代，脑内单胺类；70年代，脑内化学通路研究到达分子水平（六）当代神经科学技术：生物学技术CT、ERP、PET 等三、主流与趋势1.心理生理学 多道生理记录仪2.神经心理学 脑损伤3.神经行为学 动物生态行为4.认知神经科学 20世纪90年代迅速形成，主要研究认知过程的脑机制MIT（麻省理工）认知科学：人工智能、心理语言学、认知心理学、神经科学、哲学认 识论5、计算神经科学脑功能规律的数学模拟人工神经元网络第三节 生理心理学的方法学一、途径1.对正常人类被试给予精确控制的认知条件，令起完成某项作业，并记录脑功能的变化 规律。2、利用大自然提供的脑损伤病人，研究其脑结构与功能的变化影响了那些心理活动。3、利用灵长类动物，采用损伤性较小的实验方法研究。4、利用低等动物给予损毁或刺激改变脑结构与功能参数，观察行为后果。二、一般方法1、对脑或整体施加的各种干涉（如，脑的局部破坏，电刺激，化学刺激，血液中激素水 平的控制，以及外界的各种刺激）作为自变量，以行为的变化作为因变量，来探索它们之间 的因果关系2、以控制行为（如束缚、隔离、挑斗和训练某种技能）作为自变量，以脑内或体内的物质 变化（包括神经组织的物质代谢，生长，和体内激素；训练某种技能的变化等）作为因变量，观察它们之间的因果关系。三、具体方法与技术1、脑立体定位技术2、脑损伤法横断损伤吸出损伤电解损伤扩布性阻抑冰冻方法神经化学损伤其中，横断损伤、吸出损伤、电解损伤称为不可逆损伤扩布性阻抑、冰冻方法、神经化学损伤称为可逆损伤3、刺激法电刺激法用无伤害性的电流刺激脑的特定部位，观察心理行为的变化以确定该脑部位的功 能；或者记录其它脑部位的诱发电位等，以推测两个或多个脑区之间是否存在着直接或间接 的联系。化学刺激法这种方法是在脑的局部区域注射神经介质的激动剂等来观察它们对心理行为的影响，也 可用于鉴定神经递质受体种类及活动水平。4、生物化学分析法生化物质与心理行为关系神经系统的活动与其内部的生物化学过程是不可分割的，作为神经系统活动外部表现的心 理行为与脑内的生物化学过程也必然存在着联系。因此，通过生物化学分析方法可以探讨脑 内生化物质与心理行为的关系。例如，在建立条件反射过程中可以测定脑内某种物质含量的 变化，即以行为作为自变量，研究它对脑内物质含量的影响。国外学者海登曾进行了这样的 实验：先强迫大白鼠以新的方法取食，等大白鼠学会后立即断头取脑进行化学分析，结果发 现，大白鼠的这种学习过程伴随着脑内蛋白质合成的增加。实验：Hyde，n(1964)实验，大鼠新方法取食RNA脑片制备1.准备样品。2.取大鼠，断头，在60s内快速将脑取出并置于含95%氧和5%二氧化碳的冰冷生理盐水 中冷却3-5min用清洁、锋利的解剖刀清除软膜等组织，在此过程中避免挤压和使脑变形的 动作。3.用氟丙烯酸盐胶将其按所需方向固定于切片装置的皿槽中，并放一块琼脂。即刻用冰 水倾倒其上直到浸埋为止。保持脑组织在低温状态下以减小由于缺氧而损伤是至关重要的，并持续通气。4.用振动切片机切成400 um厚的切片，将切片移至内含3 2-3 5C生理盐水的记录槽内，水中持续通以95%氧和5%二氧化碳气5.脑片放于5%CO2和95%O2饱和的Krebs碱性缓冲液5mL在37下孵育5-15min平 衡。6.在35生理盐水中孵育3 0-60min后开始记录电活动(也有不进入这步，而直接在SS 中孵育3 0min以上。5.电记录法把生物细胞活动时伴随的微弱电流放大后输入阴极射线示波器或墨水笔记录器、磁带记 录器等，便可把生物电活动记录下来。最常见的是脑电记录，主要是脑的自发电活动记录和平均诱发电位记录。它可用于研究感 觉刺激引起的脑电变化，与行为变化相关的脑电变化，学习、记忆时的脑电变化和神经元的 放电模式等。6.脑成像技术(1)脑电EEG优点：造价低，维护方便，时间分辨率高不足：空间分辨率低(2)脑磁图MEG与MEG的产生电流相同 造价高，MEG信号的发生原理1脑磁图是研究脑磁场信号的脑功能图象技术。一组紧密排列的脑神经元细胞产生的生物 电流可看作为一个信号源。由这一电流源产生的生物磁场可穿透脑组织以及颅骨到达头部之 外，可用一组探测器阵列来测量分布在头皮表面上的这种磁场以确定脑内信号源的精确位置 和强度。MEG/EEG信号的发生原理2脑磁图主要用于正切磁场的测量，而脑电图则用于径向磁场的测量。进一步说，脑磁图 是测量细胞内的电流，而脑电图则是测量细胞外的电流。脑磁图和脑电图的同时测量所得到 的结果可相互补充。(3)CT 1979年，诺贝尔奖 X射线 正常脑组织和病变脑组织吸收量不同4.PET放射正电子，能量代谢5.NMR核磁共振扫描其基本理论获得1952年诺贝尔物理学奖某些物质的原子核在强磁场中向定方向旋转而发生射频波 教学章节：第二章：神经生理学的基础知识（6学时）教学目的：通过教学，让学生了解神经解剖学的基础知识，尤其是重点了解大脑的神经系统 教学重点：神经系统的结构与解聘特征教学难点：大脑的结构与功能教学方法：多媒体课件教学第二章神经系统的基础知识神经解剖将神经系统分为两大部分：即中枢神经系统和外周神经系统。第一节脑形态学一、神经系统的解剖学定位神经轴 神经轴是一条想象的，从脑的前端直贯脊髓的线。头端就是前，尾端就是后。有时也称为嘴方和尾方。头项和背部是背侧，背腹代替前后，也用上和下来代替前后。靠近 中线的为内例的，旁边的为外侧的切面二、人脑的概观（一）脑的供血系统1.有两套动脉给脑供血颈总动脉自颈的左右两边上升其分枝之一为颈内动脉自颅底的动脉孔进入颅内，分枝成 为大脑的前动脉和中动脉，供给大脑半球大部分的血液椎动脉 沿脊椎两例上升进入颅底。在脑子的腹侧，合并成为一条基底动脉，其分枝供给大 脑半球的后部和脑干的血液。2.在脑中有一种叫做血脑屏障的过滤器。它使得大分子的物质很难从毛细血管中进入脑细 胞。3.韦利斯氏环在大脑的底部颈动脉和基底动静脉连接成为韦利斯氏环。血管的这种连接 使脑的供血有了更好的保障。因为任何一条颈内动脉或椎动脉受伤或被堵塞，由于这个环路 的存在，不会严重影响脑的任何部分的供血。4.上矢状窦 大部分的血液由颈内静脉回到心脏。在脑的顶部两个半球之间有大的静脉名为上矢状窦。（二）脑膜1.脑膜脑膜共有三层。最外面的一层厚而硬，称为硬膜。中间的一层形似蛛网，因而称为 蛛网膜（arachM。N ea）,它软似海棉。紧贴在脑和脊髓表面的一层是软膜。它随着大脑皮质 的沟回曲折回转。脑和脊髓表面的小血管包含在这一层中。2.小脑幕 在大脑两半球和小脑两半球之间，还有一厚而硬的结缔组织的隔膜。幕的下缘有 一豁口，间脑以后的脑干皆由此豁口通过。3.蛛网膜下腔脑和脊髓表面的小血管包含在这一层中。在蛛网膜和软膜之间的空隙叫做蛛 网膜下腔.在这个空隙内充满了脑脊液。大的血管也在此空隙间穿行。（三）脑室系统和脑积液的产生L脑脊液的作用脑悬浮在液体之中，重力就可减到80克，这样加在脑底的压力也大为减小。包围着脑和脊 温的脑积液出减轻了脑由于头部的突然运动而受到的震荡。在临床上，如果因特殊需要抽出 过多的脑积瓶病人在摇动时常常感到头痛。这表明在正常情况下，丰满的脑积浓有吸收震动 的作用。其三，对维持中枢神经系统的营养和代谢上是极为重要的。2.脑室脑的内部有几个互相联通的腔，称为脑室，里面也充满了脑脊液。这些脑室也有小孔与蛛网 膜下腔相通，它们也和脊髓中的中央管连通。脑脊液的生成与循环侧脑室中有脉络丛产生脑脊液，通过室间孔流入第三脑室。这个脑室也产生脑脊液。这些脑 脊液通过大脑导水管流入第四脑室。再加上第四脑室产生的脑脊液，从这一脑室的膜质顶上 的小孔和两旁的小孔中流到包着整个脑的蛛网膜下腔中。然后由伸入到上矢状窦内的蛛网膜 粒吸收，再归入静脉的血流中。CSF不断生成，总量约12 5ml,每3小时更新一半。（四）中枢神经系统的发育发育的初期，由胚胎背部的外胚层细胞形成的神经板下陷的神经沟在背部对合而成的神经管（图28）。这是一切脊椎动物的神经系统发育开始的通型。成人的脑虽然外形极为曲折，但 仍然末失其管的特性。约当胚胎发育的4周时，神经管前部出现了三个膨大部分。这就是最初的前脑、中脑和后脑。6个星期之后，前脑背侧凸出来两个空泡，这就是大脑两半球的起始。脑在发育之初分为前 脑、中脑和后脑。进一步发育和分化，前脑分化为端脑和间脑，中脑分化较少，仍称中脑；后脑分化为后脑和末脑。在发育中端脑形成了大脑皮质，基底神经节和边缘系统等结构；间 脑分化为丘脑和下丘脑。中脑发展为顶盖和被盖部分；后脑发展出小脑和脑桥，末脑成为下 接脊髓的延脑第二节中枢神经系统的解剖特征 一、大脑神经解剖在大脑中，灰质分布在表层，称为大脑皮层；白质在深部，称为髓质。大脑半球呈卵形，其表面呈现深浅不同的沟或裂，沟裂之间隆起的部分称为回。每侧大脑半 球，有三个面即背外侧面、内侧面和底面，三个极即额极、颍极和枕极，（一）大脑皮层的沟、回和叶1.半球外背侧面的沟、回和叶三条明显的沟即中央沟、外侧裂和顶枕裂。借助于这三条明显的沟裂把大脑半球分为四叶，即额叶、颍叶、顶叶、枕叶。大脑外侧面2.半球内侧面的沟、回和叶额、顶、颍、枕各叶都有部分扩展至内侧面。内侧面的重要沟、回有：中央前、后回延续到 内侧面部分称旁中央小叶；枕叶有一深沟称距状裂，它与顶枕裂之间的部分为楔叶；距状裂 下方为舌回；舌回向前与颍叶的海马回相连，海马回前端弯成钩形，称海马回钩；环抱肌月氐 体的是扣带回。3.半球底面额叶底面有一纵行的纤维束称嗅束，其前端膨大为嗅球与嗅神经相连。嗅束向后扩大为嗅三 角连于海马回前部和海马回钩等嗅觉高级中枢。边缘叶：大脑的底面与大脑半球内侧缘的皮层一边缘叶（包括脱月氐体下回、扣带回、海马回 及其海马回深部的海马结构）。指旧皮层。边缘系统：边缘叶与附近的皮质，加上皮质下结构如杏仁核、海马、丘脑前核、部分丘脑背 核等，总称为边缘系统。它们在结构构和机能上密切相关，与其它皮质部位也有广泛的联系。边缘系统的主要功能是调节内脏活动并参与情绪反应。（二）大脑内部结构（主要基底神经节）1.基底神经核又称基底神经节，包括豆状核、尾状核、杏仁核和屏状核。其中，豆状核与尾状核合称纹 状体；豆状核在水平切面上呈三角形，核内有两个白质薄板层将它分为三部，外侧部最大称 壳，其余二部称苍白球。2.髓质内的神经纤维肌月氐体、内囊（三）大脑皮质机能定位大脑皮质是统一机体生理活动和心理活动的最高神经中枢。它的不同部位的主要功能有所不 同，即各种功能在皮质上具有某种程度的定位关系。某种功能的中枢部位是执行这种功能的 核心，它区域也分散有类似的功能。运动中枢（第一运动区）主要位于中央前回。感觉中枢 主要位于中央后回。视觉中枢 位于楔回和舌回。听觉中枢 位于颍横回。嗅觉中枢 大概在海马回钩附近。二、脑干网状结构具有重要功能；第一，通过皮质网状束在网状结构中换元形成的网状脊髓束作用于 脊髓前角运动神经元，参与躯体运动的控制；第二，接受来自体内外的刺激经丘脑广泛地传 向大脑皮层，使之处于觉醒状态，从而影响大脑皮质的活动；第三，延髓网状结构中有心血 管运动中枢、呼吸中枢等，控制着重要的内脏器官的活动，损毁这些中枢则危及生命。三、小脑小脑位于延髓和脑桥的背部，两侧膨隆部分称为小脑半球，中间较窄部分称为小脑蚓部。根据发生、机能和纤维联系，小脑可分为三叶：绒球小结叶（古小脑）与调节机体平衡机能 有关。前叶（旧小脑）与调节肌张力有关。后叶（新小脑）为锥体外系的一个组成部分，主 要功能是协调随意运动。四、间脑间脑位于中脑与大脑半球之间并被两侧大脑半球所覆盖。间脑分为丘脑、下丘脑等四部分丘脑：位于间脑的背侧部，是一对卵圆形灰质块，其内部被形的白质形成的内髓板分为三 部分，即前核（与内脏活动有关）、内侧核（可能是躯体和内脏感觉的整合中枢）和外侧核（是躯体感觉通路最后一个中继站）。在丘脑后下方有一小突起，称为内侧膝状体，是听觉 传导束至皮层的中继站；其外侧另有一突起，称为外侧膝状体，是视觉传导束的中继站。下丘脑，位于丘脑前下方。下丘脑是植物性神经的较高级中枢，与内脏活动有密切关系。五、脊髓神经解剖脊髓位于椎管内，呈扁圆柱状，上端通过枕骨大孔与脑相连，下端呈圆锥状，尖端终止 于第1腰椎下缘，再向下变为细丝称终丝，止于尾骨。脊髓表面有几条平行的纵沟：前面正 中较深的沟称前正中裂，后面正中较浅的沟称后正中沟，脊髓两侧有一对侧沟。脊髓的长度约占成人椎管的2/3,由于脊髓和椎管在胚胎期生长速度的不同步性，导致脊髓 上端节段大致与相应椎管呈水平状态，而下端节段相对上移。分为灰质和白质。1.灰质脊髓横切面上，灰质呈蝴蝶形，新鲜材料色泽灰暗。其中部有中央管，上通第四脑室。两侧灰质向前后延伸形成前角。在第颈节8段到第3腰节段还有侧角和后角，前角内分布着 多极运动神经元。它们又可分为若干群：一般分布在内侧的司躯干骨骼肌的运动，在外侧的 司四肢骨骼肌的运动。后角细胞分群较多，主要是接受脊神经后根传入的感觉神经冲动。侧 角或称中间外侧核，分布有较多的极小型细胞，是交感神经节前纤维的胞体，其轴突出前根 经交通支汇入交感干。2.白质位于灰质的周围，主要由有髓鞘的神经纤维组成，因含磷脂较多，呈现白色白质以前正中裂 和后正中沟为界分为对称的左右两半，每半又以前外侧沟和后外侧沟为界分为三个神经索，即前索、侧索和后索。是联系脑和脊髓的传导通路：上行的主要有薄束、楔束、脊髓丘脑束、脊髓小脑束等；下行的主要有皮层脊髓束、前庭脊髓束、网状脊髓束等。第二节周围神经系统外周神经系统是中枢发出的纤维，由12对脑神经和31对脊神经组成，它们分别传递躯 干、头、面部的感觉与运动信息。在脑、脊神经中都有支配内脏运动的纤维，分布于内脏、心血管和腺体，称之为植物神经（自主神经）。根据植物神经的中枢部位、形态特点，可将 其分为交感神经和副交感神经，在功能上彼此拮抗，共同调节和支配内脏活动。一、12对脑神经二、脊神经从脊髓发出的神经共有31对，颈神经8对，12胸神经对：腰神经5对，舐神经5对，尾神经1对。三、植物性神经系统植物性神经是指支配内脏、血管及腺体运动的传出神经，它们走行于脑神经和脊神经之中。与躯体运动神经比较，植物性神经根据形态和功能不同，植物性神经分为交感神经和副交感 神经.第四节神经系统的构成细胞神经组织由两类细胞组成，即神经元（神经细胞）和神经胶质细胞，两者的数目大体相等。神经胶质细胞构成神经系统框架，并对神经元发挥组织营养的功能，不直接参与神经信息的 传递。一、神经元的结构与分类（一）神经元的结构神经元包括细胞体和细胞突起两部分1、细胞体神经元胞体的形状有各种类型，其结构与其它细胞相似：如梨形、梭形、锥体形以及星 形等由细胞膜包被着细胞质和一个圆形、较大的细胞核。细胞质内常含有丰富的尼氏体和神 经原纤维。尼氏体是一种嗜碱性物质，其胞体为神经元的营养、代谢中心，具有接受刺激、传导刺激的功能。2、细胞突起树突的功能是接受其它神经元传来的冲动，并将冲动传至胞体。轴突从胞体发出的部分呈圆锥形隆起，称轴丘，此处没有尼体。轴突很长，一个神经元 只有一个，且较少分支，但末端分叉较多，形成轴突终末。轴突的功能主要是把胞体上发生 的冲动传递到另一个神经元或肌细胞和腺体上。细胞突起有两类：一是树突；一是轴突。树突是胞体向外发出的树枝状突起，个别神经 元只有个，大多数神经元有多个，其内含有尼氏体。（二）神经元的分类1、按照突起的数目，可把神经元分为：A.单极神经元：只有一个胞突，仅见于胚胎时期。B.假单极神经元：由胞体发出一个突起，后分两支：一支伸向脑和脊髓，为中央突（相 当于轴突）；另一支伸向感受器，为外周突（相当于树突）。这种神经元主要位于脊神经节和 脑神经节。C.双极神经元：胞体发出一个轴突、一个树突，如耳蜗神经节神经元。D.多极神经元：胞体发出一个轴突和多个树突。中枢内的神经元多为此类。2、按照功能，可把神经元分为：感觉神经元：或称传入神经元。它们接受刺激并转变为神经冲动，将冲动传至中枢神经。运动神经元：或称传出神经元。它们将中枢来的冲动传导到效应器，引起反应。联络神经元：或称中间神经元。它们在感觉神经元与运动神经元之间，起联络作用。二、神经纤维与神经末梢1.神经纤维神经纤维主要由轴突或感觉神经元的长树突（二者统称轴索）及其套在外面的膜鞘状结构 组成。中枢神经系统中的白质以及周围神经系统中的每一根神经，都是由神经纤维集合而成 的。2.神经末梢周围神经纤维的终末部分称为神经末梢。神经元通过神经末梢与器官或组织发生联系，接受 体内外的刺激，或把中枢的冲动传导到其它组织。三、神经元之间的联系1、突触结构 神经元之间发生关系的微细结构，称为突触。突触由突触前神经末梢一终扣、突触后膜和两者之间大约2 0-50纳米的突触间隙所组成。2、类型 神经元之间接触的方式有多种，最常见的有三类：一是神经元的轴突末梢与另 一神经元的树突构成联系，形成轴突树突型突触；二是一个神经元的轴突末梢与另一神经元 的胞体接触，形轴突胞体型突触；三是一个神经元的轴突末梢与另一神经成轴突元轴突末梢 附近相接触，形成轴突轴突型突触四、神经胶质细胞神经胶质细胞有突起但无树突与轴突之分，也没有传导神经冲动的能力。它们分布在神经细 胞周围交织成网，构成了神经组织的支架，对神经细胞起支持与营养作用。另一种类型的称 为寡突细胞。这种细胞比星状细胞小，突起也久因而叫做寡突细胞。它们一般是和神经细胞 联合起来的。第三种类型的胶质细胞称为微型胶质细胞，因为它们特别小。微型胶质细胞常常大批地迁移到神经系统受伤的部分教学章节：第三章：知觉的神经生理学基础（3学时）教学目的：通过教学，让学生了解知觉的生理基础，尤其是重点了解知觉的神经心理学理论。教学重点：知觉的生理特征及理论教学难点：脑事件相关电位及其意义教学方法：多媒体课件教学第三章有机体内部的信息传递和加工的基本过程一、神经系统中的电信号静息电位或称为膜电位。这是神经元在不活动时的电位。神经冲动，也是动作电位，这是神经元的突触传导的脉冲式的电位变化，这代表神经的高度 兴奋，有时称为放电。局部电位，也叫渐变的电位。它们发生在突触后地点，也常常叫做突触后膜电位（一）静息电位1、含义 静息电位：细胞在没有受到外来刺激时，细胞膜内外侧所存在的电位差2、极化：在静息状态下，细胞膜内外存在电位差的这一现象称极化3、物质基础：细胞电生理学家根据这种过程发生在细胞膜上，就断定细胞膜对细胞内外带 电离子的选择通透性和离子的跨膜浓度梯度，是膜电位形成的物质基础。静息电位的大小是 由K+的平衡电位所决定的（二）动作电位1.动作电位几个相关概念超极化，指膜电位的提高，膜内负性较高即膜内外电位差的提高.去极化，指膜电位的下降，即膜内负性降低，以至变为正的动作电位动作电位是指神经或肌肉细胞受到刺激时，膜电位急剧转变为膜内为正、膜外 负，并能传导下去的电位变化。当神经元受到刺激从静息状态变为兴奋状态时，细胞膜首先出现去极化过程，即膜内的负 电位迅速消失的过程，然而这种过程往往超过零点，使膜内由负电位变为正电位，这个反转 过程称为反极化或超射。所以，一个神经元单位发放的神经脉冲迅速上升部分，是由膜的去 极化和反极化连续的变化过程。在神经细胞膜上，存在大量的钠离子通道与钾离子通道，细胞膜对离子的通透性的大小主要有这些离子通道开放的程度决定的2.动作电位的离子机制动作电位的出现与细胞膜通透性改变有关。由于膜外Na+浓度大于膜内Na+,它本来 就有被动地向膜内扩散的趋势，只是由于静息状态下膜对Na+通透性较小，大量的内流是 不能实现。当其受到刺激时，导致细胞膜对Na+的通透性急剧提高，大量Na+流入膜内。Na+内流使膜内正电荷增多，膜内电位负值消失以至于出现正值，即去极化和超射（或反极化）。此时膜内电位为正而膜外为负。膜对Na+通透性增大持续的时间很短，它很快进入了所谓“失 活状态”，并且这时膜对K+的通透性增大，它很快超过了对Na+的通透性，于是膜内又因浓 度差和电位差的推动K+向膜外扩散，使膜内电位又由正值向负值方向发展，即发生复极化 过程。锋电位之后，膜内外的离子出现了逆浓度梯度的主动转运，即通过离子泵的作用，将 从膜内Na+泵出膜外，同时吸入K+,以维持正常情况下膜内外离子的极不均匀分布和静息 电位状态，使得下一次刺激到来时能再次产生动作电位。离子泵的主动转运需要消耗能量，能量由细胞内的三磷腺昔供给细胞的复极化过程也是个矫枉过正的过程，达到兴奋前内负外正的极化电位后，这个过 程仍继续进行，使细胞膜出现了大约一90毫伏的后超级化电位。后超级化电位是一种抑制 性电位，使细胞处于短暂的抑制状态，这就决定了神经元单位发放只能是断续地脉冲，而不 可能是连续恒定增高的电变化。这些离子的通道极小，就是在观有的电子显微镜下也无法看到。所以研究者们只能则药 理学的方法估计它们的大小。例如，河豚毒的分子。估计细胞膜的Na+通道向胞外的开口宽 度约为0.9nm*lnm,进门后有一窄狭地带，宽度约为0.3 nm*0.5nm。当河豚毒的分子进入膜后，它的一部分被束缚在这里，其余部分因太大不能通过，就在 此阻塞了 Na+的通道。神经元的正常的，产生动作电位的过程就无法进行了。神经系统的正 常工作因而停止。这就是河豚毒的中毒作用。束缚河豚毒的地址称为河豚毒受体，束缚其他 麻醉剂的则称为麻醉受体。它们部在Na+通道边沿上，都能阻挡Na+的进入。此外，还有些 神经毒物是破坏Na+通道的开口的。3.神经细胞兴奋性的变化在近代生理学术语中，兴奋性被理解为细胞受到刺激时产生动作电位的能力，而兴奋一词也 就成为动作电位的产生过程或动作电位本身的同义词了。(1)动作电位的时相峰电位负后电位正后电位(2)兴奋后兴奋性的变化绝对不应期相对不应期超常期低常期(3)总和(三)突触后电位1.突触后膜电位突触前的轴突传导的神经冲动到达突触时通过一系列的生化过程在突触后地点引起 的电位变化。这种电位变化有大有小、有正有负。这些电位之间常以相加或相减的方式互相 影响。这就是神经元加工信息的基础。兴奋性突触后电位(EPSP),抑制性突触后电位IPSP2.级量反应，其电位的幅值随阈上刺激强度增大而变高，反应的频率并不发生变化，因为每 个级量反应电位幅值缓慢增高后缓慢下降，这一过程可持续几十毫秒，且不能向周围迅速传 导出去，只能局限在突触后膜不超过1平方微米的小点上，但其邻近的其他突触后膜也同时 发生EPSP,则两个突触后膜上的EPSP却可以总和起来。3.级量反应的总和 突触整合神经元密密麻麻地分布着数千个突触，一个神经元上的许多 突触后膜同时或间隔几毫秒相继出现EPSP或IPSP,则可以总和起来(空间总和与时间总 和)。如果总和的EPSP超过这个神经元的单位发放阈值，就会导致这个神经元全部细胞膜 去极化，出现整个细胞为一个单位而产生70110毫伏的短脉冲，这就是快速的单位发放。二、神经信息在脑内的传递过程 神经冲动的传导1.传导速度传递的速率因轴突的直径及是否为称为髓鞘的脂肪鞘所绝缘而异。大脑加工 过程和我们运动所具有的轻而易举的敏捷程度，能够用神经传导速度来解释，它可以高达每 小时近352千米！2.神经元对刺激强度是按着“全或无”的规律进行调频式或数字式编码。每秒1200个动作 电位，这是频率的上限。每秒只产生一到两个动作电位的神经元被视为慢放电全或无”：规则是指每个神经元都有一个刺激阈值，对阈值以下的刺激不发生反应；对阈值 以上的刺激，不论其强弱均给出同样高度（幅值）的神经脉冲发放。3.突触后电位的级量反应的总和4.神经信息在脑内的传递过程，就是从一个神经元“全或无”的单位发放到突触传递，再到 突触后电位的级量反应的总和后的神经元单位发放，是“全或无”的变化和“级量反应”不断 交替的过程，即由电信号到化学信号再到电信号的不断交替的过程。（一）兴奋在单根神经纤维上的传导特点：1.双向性 膜外正电荷由未兴奋段移向兴奋段，膜内正电荷由兴奋段移向未兴奋段。电荷 移动的结果使原来未兴奋段的神经膜内电位升高而膜外降低，即去极化，并以此传递下去。.2.全或无“全或无”：规则是指每个神经元都有一个刺激阈值，对阈值以下的刺激不发 生反应；对阈值以上的刺激，不论其强弱均给出同样高度（幅值）的神经脉冲发放。3.跳跃传导髓神经纤维的髓鞘不能使离子有效地通过，但朗飞氏节处没有髓鞘，该部位离子 极易通过。因此，有髓神经纤维神经冲动的传导是从一个朗飞氏节传至下一个朗飞氏节，这 种传导方式称为跳跃传导。它的传导速度快，约比无髓神经纤维（非跳跃性传导，其神经膜 去极化过程是连续均匀的）传导速度快20倍4.相对不疲劳性与肌肉组织比较，神经传导具有相对不疲劳的特性。例如，在适宜条件下，以50-100 次/秒的电脉冲连续刺激9-12小时，神经纤维仍可产生并传导冲动。5.绝缘性神经干由许多神经纤维组成。这些纤维可以同时传导冲动：有的快，有的慢，有的传 出，有的传入，基本上互不干扰。这种现象叫绝缘性传导，其原因在于神经纤维外包的髓鞘 具有绝缘性。（二）神经信号的中枢传递1.单向性 在神经通路中，动作电位的传导方向只能从突触前神经元向突触后神经元传 递，而不能逆向进行。这是由突触在结构上和机能上的特性所决定的：只有突触前膜内的突触小泡含有神经递 质，它与突触后膜上的受体结合后引起突触后膜产生电位变化，因而突触传递只能是单方向 进行。2.中枢延搁 兴奋通过突触时的电一化学变化时间。这部分时间即为突触延搁（或中 枢延搁）时间。兴奋通过一个突触约需0.5-0.9毫秒，因此，兴奋经过的突触越多，则中枢 延搁时间越长。3.总和 中枢神经系统发生的总和现象包括空间总和和时间总和。在中枢内，由单根神经纤维传入的单一神经冲动，一般不能引起反射性传出效应；如 果若干传入纤维同时传入冲动至同一神经中枢，则这些冲动的作用就会协同起来使接受冲动 的神经中枢发生传出效应。这一过程称为兴奋的空间总和。单个的弱小刺激作用于单根感觉神经不能引起反射动作，但连续对该神经施予弱小刺 激，反射动作就会发生。对于神经中枢而言，这种现象称为兴奋的时间总和。4、对内环境变化的敏感性和易疲劳性神经中枢对体内发生的各种变化十分敏感。缺氧、二氧化碳、麻醉剂等均可作用于中枢 而改变其兴奋性，使突触部位的活动发生改变。神经中枢有高度的易疲劳性。当同一中枢连续发生多次兴奋传递之后，其兴奋性将逐渐 降低。这种疲劳是中枢突触传递发生阻碍的结果。反射中枢包含的中间神经元数量越大，越 容易产生疲劳。三、神经信息传递的生化机制（一）突触类型与重要结构1、突触类型 化学突触电突触电突触特点突触前后膜距离近，其间隙在24nm 电信号传递与轴突传递相似2、结构突触泡 50年代中在电子显微镜下被发现的。现已证实它们是贮存化学递质的。从它们的大小和形状上可以辨认它所贮存的化学递质的性质和含有这种小泡的突触的功能特性。线粒体这是一种由两层膜形成的微结构，其内膜皱折起来，形成类似支架的东西。它提供化学 递质合成时所需要的三磷酸腺昔（ATP）。突触间隙 203 0nm受体座受体座处于突触后膜上，这是一种接受和反应化学递的特殊膜。这些受体座中含有特殊 的蛋白质，它能结合一定的递质。递质和受体的反应引起膜的电位变化。变化有的是去极化 的（兴奋突触），有的是超极化的（抑制突触）。（二）突触传递过程Ca2+通道（前膜）实验：缺Ca2+溶液中，前膜受刺激不引起突触后电位变化前膜S之前，注Ca2+,突触后电位?结果：（三）突触传递中的化学物质1.神经递质：凡是神经细胞间神经信息传递所中介的化学物质，神经递质大都是分子量较小 的简单分子，包括胆碱类、单胺类、氨基酸类和多肽类等30多种物质。神经递质可分两种：兴奋性神经递质和抑制性神经递质2.神经调质 并不直接传递神经信息，而是调节神经信息传递过程的效率和速率，其发生 作用的距离比神经递质大，但其化学组成和结构可能与同类神经递质相同，也可能与神经递 质完全不同。3.逆信使：神经信息在细胞传递过程中，除了这类参与从突触前膜向突触后膜传递信息的递 质与受体结合外，由突触后释放一种更小的分子，迅速逆向扩散到突触前膜，调节化学传递 的过程，将这类小分子物质称为逆信使。已知的逆信使有腺昔和一氧化氮。4、受体 是细胞膜上的特殊蛋白分子，可以识别和选择性地与某些物质发生特异性受体结 合反应，产生相应的生物效应。（去极化或超级化）化学递质与突触后膜中的受体蛋白结合引起膜电位的变化，在某些突触上是去极化的变 化，在某些突触上是超极化的变化。例如，乙配胆碱（Ach）在远动神经和肌肉相连接的终 板上是兴奋性的（去极化的），但在选走神经和心肌连接的终板上则是抑制性的（超极化的）。为什么会有这种不同呢?研究者通过对放射性Na+和K+运动的检测证明，在兴奋性突触上，Ach提高突触膜对Na+和K+的透过性。因而降低膜电位，即降低膜里边的负性；在抑制性 突触上，Ach提高突触膜对CI的透过性因而提高膜电位，亦即提高膜里边的负性。5、自受体 突触的递质受体通常都是在突触后膜，但近几年发现，如5经色胺和多巴 胺的受体在突触前膜上也备这叫做自受体，可能是有负反馈的机制。通过这些受体告诉轴突 递质已经足够了，不要再施放了。6、配基、配体 能与受体蛋白结合的物质，如神经递质、调质、激素和药物等，统称为受 体的配基或配体。尼古丁1.尼古丁在吸第一口烟的十秒钟内到达大脑，我们有可能看到吸烟者的脑电图中的即时变 化，它变得不同步了，表明处于不那么放松的状态。2.尼古丁实际上作用于一种受体，模拟一种天然递质-乙酰胆碱3.两种危害(1)在脑中，乙酰胆碱受体的重复和过度的刺激，受体将变得越来越不敏感。由于靶神经 元变得习惯于这些人为的化学物质的高剂量，它们在正常量的乙酰胆碱的情况下却不能正常 发挥功能。因而，需要药物提供超常的刺激。这便是药物成瘾的化学基础。(2)乙酰胆碱作用于几种不同的受体以产生更为均衡的作用，而尼古丁仅作用于一种受体,从而再次导致一边倒的效应。吗啡和海洛因吗啡的作用方式是模拟天然产生的递质-脑啡肽、内啡肽、强啡肽吗啡和海洛因的一种致命作用是，通过对脑干中控制呼吸的呼吸中枢的直接抑制来减慢呼吸 频率。呼吸中枢正处在脊髓上方。有时，这种作用能严重到使呼吸停止而导致死亡。事实上,呼吸的抑制是海洛因滥用急性致死最常见的原因。可卡因该药物增加了自然产生的递质的有效性。在正常情况下去甲肾上腺素在作用结束后从作用 位点被清除掉，可卡因阻断了这个过程：它阻断了神经元把递质摄入其内部，使递质产生 不正常的持续性作用。还提高了该递质在体内其他发挥作用的部位中的浓度，这些部位正是神经支配关键器官的 地方。苯异丙氨(脱氧麻黄碱)它导致去甲肾上腺素及其多巴胺过量释放服用苯异丙氨者不能保持安静，他们注意力无法集中，不断地为外部环境中出现的平淡无奇 的东西和事件所分心。在许多方面，服用苯异丙氨者类似于精神分裂症患者迷幻药(3,4-亚甲基二氧异苯异丙氨，MDMA),这种药使5-羟色胺过度释放。脑中5-羟色胺的泛滥成灾会在代谢和体温调节上产生严重的 后果。重复使用迷幻药会导致神经末梢死亡，从而使5-羟色胺永久耗竭，因此可以预期，持续使 用迷幻药会有抑郁的副作用。实际上，有一些资料提示，长时间使用迷幻药能造成抑郁和自 杀。四、脑表面的整体电位当人们闭目养神，内心十分平静时记录到的脑电图多以8-13次/秒的节律变化为主要成 分，故将其称为基本节律或Q波。如果这时突然受到刺激或内心激动起来，则脑电图的Q波 就会立即消失，为14一30次/秒的快波(B波)所取代。在闭目养神时逐渐睡着了，就会 发现EEG的Q波为47次/秒的。波。在深睡时，会出现高振幅1 2次/秒的6波 脑表面的整体电位与癫痫癫痫(seizure),癫痫在医学上的定义是，脑部神经细胞以超过正常细胞四倍频率来释放电 脉冲(fire electrical impulses)。癫痫的病人在发作过一次后，再发作的机率就很高。为什么 呢？在1982年，C.E.Ribak在Journal of Neuroscience上提到发作的原因是由于抑制性神经 元的死亡(loss of inhibitory interneurons)；但目前最广为接受的理论则是轴突分枝假说(axonal sprouting hypothesis)。轴突分枝假说是2001年由上皿日!1,5.口11(161所提出。在轴突分枝假说中：当神经细胞 在往下传递动作电位(action potential)时，可以通过轴突分枝(sprouted axon)把电位传给 附近细胞的树突(neighbors dendrite)。当神经细胞受损再生时，若新生的轴突不照规矩长 往神经传导路径(signal pathway)的转接神经元(relay neuron),而长向附近的细胞树突，就会把电位传回到神经网络的原点(network of origin),这个现象称为正向回馈(positive feedback),也是使癫痫产生的要素。C.Bernard在2004年的Science则又提出另个不同的观点：他认为再发作的原因和神经细 胞上的A型钾离子通道(type A-K+channel),其数量减少和功能被抑制有关。动作电位由 本体(soma)发出，传往轴突，传往树突的部份很小，因为有A current的存在(A current 就是树突上的type A-K+channel打开所造成的ion current),往上传到树突的电位称为echo。若失去A current,动作电位回音(action potential reverberation)就能发生。Bernard的研究 可以让我们知道为什么某些抑制A current的药物会在正常人身上引发癫痫。也许我们也能 大幅降低癫痫的再发生率。作业1、生理心理学发展中的六大理论是什么？2、生理心理学研究的具体方法与技术是什么？3、神经信号在中枢传导的特点是什么？4、静息电位的物质基础