1、植物生理学第一章植物生理学第一章第一节第一节 植物对水分的需要植物对水分的需要第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收第四节第四节 植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用第五节第五节 植物体内水分的运输植物体内水分的运输第六节第六节 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础没有水就没有生命没有水就没有生命 “有收无收在于水有收无收在于水”第一节第一节 植物对水分的需要植物对水分的需要一、植物含水量一、植物含水量二、植物体内水分存在状态和作用二、植物体内水分存在状态和作用 植物水分代谢(植物水分代谢(Water metabolism):水分的
2、吸收,运输,蒸腾水分的吸收,运输,蒸腾 一、植物含水量(一、植物含水量(Water content)Water content)1 1、不同植物含水量不同、不同植物含水量不同 2 2、不同环境中的植物含水量不同、不同环境中的植物含水量不同 3 3、不同组织和器官含水量不同、不同组织和器官含水量不同二、植物体内水分存在状态和作用二、植物体内水分存在状态和作用 1、水分存在状态、水分存在状态 (1)束缚水()束缚水(Bound water)(2)自由水()自由水(Free water)自由水自由水/束缚水束缚水 蛋白质蛋白质自由水自由水自由水自由水束缚水束缚水束缚水束缚水自由水和束缚水分布示意图自
3、由水和束缚水分布示意图自由水和束缚水分布示意图自由水和束缚水分布示意图名词解释:名词解释:束缚水束缚水(Bound water):被细胞原生质体中被细胞原生质体中胶体颗粒所紧紧吸附的那部分水。胶体颗粒所紧紧吸附的那部分水。不能自由移动不能自由移动 0时不结冰时不结冰 不能作为溶剂不能作为溶剂 与植物的抗性有关与植物的抗性有关名词解释:名词解释:自由水自由水(Free water):不被胶体颗粒或渗透不被胶体颗粒或渗透物质紧紧吸附的那部分水物质紧紧吸附的那部分水 能自由移动能自由移动 随温度的上升或下降气化或结冰随温度的上升或下降气化或结冰 可以作为溶剂可以作为溶剂 其数量制约着植物代谢的强度其
4、数量制约着植物代谢的强度这两种状态水存在的数量或比例多少直接这两种状态水存在的数量或比例多少直接与代谢强度和植物的抗性有关。与代谢强度和植物的抗性有关。比例大比例大:溶胶状态,代谢旺盛溶胶状态,代谢旺盛,生长较快,抗性小生长较快,抗性小比例小比例小:凝胶状态,代谢较弱凝胶状态,代谢较弱,生长迟缓,抗性强生长迟缓,抗性强自由水自由水 束缚水束缚水2、水的生理作用、水的生理作用细胞的重要组成成分细胞的重要组成成分 代谢过程的反应物质代谢过程的反应物质 各种生理生化反应和物质运输的介质各种生理生化反应和物质运输的介质使植物保持固有的姿态使植物保持固有的姿态(了解)生态作用:(了解)生态作用:调节植物
5、的体温,维持植物小环境的恒调节植物的体温,维持植物小环境的恒定温度(水的理化性质:高气化热和比定温度(水的理化性质:高气化热和比热,较强的导热性)热,较强的导热性)第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收一、扩散一、扩散二、集流二、集流 三、渗透作用三、渗透作用一、扩散一、扩散:浓度梯度浓度梯度单个水分子通过膜脂双分子层间隙进入细胞单个水分子通过膜脂双分子层间隙进入细胞二、集流:二、集流:压力梯度压力梯度 水集流水集流(Bulk flow)Bulk flow)通过质膜上水孔蛋白组成的通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞水通道进入细胞 水孔蛋白:是一类具有选择性地、高效转运水分的
6、水孔蛋白:是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。膜通道蛋白。通过对通道蛋白的磷酸化和脱磷酸化控制通通过对通道蛋白的磷酸化和脱磷酸化控制通道的开或关。道的开或关。水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脱磷酸化作用水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脱磷酸化作用调节。调节。如依赖如依赖CaCa2+2+的蛋白激酶可使其丝氨酸残的蛋白激酶可使其丝氨酸残基磷酸化,水孔蛋白的水通道加宽,基磷酸化,水孔蛋白的水通道加宽,水集流通水集流通过量增加。如除去此磷酸基团,则水通道变窄,过量增加。如除去此磷酸基团,则水通道变窄,水集流通过量减少水集流通过量减少。水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。功能:
7、功能:依存在的部位不同而有所不同。依存在的部位不同而有所不同。维管束薄壁细胞中:可能参与水分长距离的维管束薄壁细胞中:可能参与水分长距离的运输,参与调节整个细胞的渗透势;运输,参与调节整个细胞的渗透势;根尖的分生区和伸长区中:有利于细胞生长根尖的分生区和伸长区中:有利于细胞生长和分化;和分化;分布于雄蕊、花药:可能与生殖有关。分布于雄蕊、花药:可能与生殖有关。2003年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖 获得者获得者阿格雷(阿格雷(Peter AgrePeter Agre),),美国约翰霍普金斯大学美国约翰霍普金斯大学 1988年,阿格雷成功从红血球分离出一种膜蛋白,在经过多种年,阿格雷成功从红血球分
8、离出一种膜蛋白,在经过多种分析、蛋白质定序与该蛋白质分析、蛋白质定序与该蛋白质cDNA的定序后,他确定这就是大家的定序后,他确定这就是大家寻觅已久的水信道。阿格雷将之命名为寻觅已久的水信道。阿格雷将之命名为“aquaporin”,意即水,意即水孔。孔。2000年,年,aquaporin蛋白质三维结构的高分辨率影像,得以蛋白质三维结构的高分辨率影像,得以解释为什么它只让水分子通过,这是因为细胞膜信道有一个很重要解释为什么它只让水分子通过,这是因为细胞膜信道有一个很重要的特性,就是它们具有选择性,而的特性,就是它们具有选择性,而Aquaporin的形状,正是它只能的形状,正是它只能让水分子通过的原
9、因。水分子会成单一纵列,进入弯曲狭窄的信道,让水分子通过的原因。水分子会成单一纵列,进入弯曲狭窄的信道,信道中的极性与偶极力会帮助水分子旋转,以适当的角度挤过狭窄信道中的极性与偶极力会帮助水分子旋转,以适当的角度挤过狭窄的信道;而信道中有一个带正电的区域,会排斥带正电的离子,便的信道;而信道中有一个带正电的区域,会排斥带正电的离子,便可以避免水合质子偷渡。可以避免水合质子偷渡。水信道的研究之所以热门,是因为它与体液的排出有关。特别水信道的研究之所以热门,是因为它与体液的排出有关。特别是肾脏,它每天都得从尿液中回收水份,以调节体内的含水量。体是肾脏,它每天都得从尿液中回收水份,以调节体内的含水量
10、。体液的滞留,可能会引起郁血性心脏衰竭,而许多遗传疾病也与液的滞留,可能会引起郁血性心脏衰竭,而许多遗传疾病也与aquaporin的缺陷有关,例如肾性尿崩症(的缺陷有关,例如肾性尿崩症(nephrogenic diabetes insipidus)。水信道的发现,可以说是为生物科技与医学界开启了)。水信道的发现,可以说是为生物科技与医学界开启了另一个相当重要的研究领域。另一个相当重要的研究领域。三、渗透作用三、渗透作用 1、细胞和土壤溶液构成一个渗透系统、细胞和土壤溶液构成一个渗透系统 (1)渗透系统()渗透系统(Osmotic system)用半透膜将两种不同浓度溶液分开用半透膜将两种不同浓
11、度溶液分开构成渗透系统构成渗透系统 植物细胞就是一个渗植物细胞就是一个渗透系统透系统 成熟细胞的原生质层成熟细胞的原生质层(原生质膜、原生质和液(原生质膜、原生质和液泡膜)相当于半透膜。泡膜)相当于半透膜。液泡液、原生质层和液泡液、原生质层和细胞外溶液构成了一个渗细胞外溶液构成了一个渗透系统。透系统。(2)水势()水势(Water potential)每偏摩尔体积的水与每摩尔体积纯每偏摩尔体积的水与每摩尔体积纯 水的自由能差。水的自由能差。用用w表示表示 单位:大气压、巴、兆帕单位:大气压、巴、兆帕 1Mpa=10 bar,1 大气压大气压=1.013 巴巴 标准状况下,纯水的水势为零标准状况
12、下,纯水的水势为零 V Vw w,m m:偏摩尔体积,指在恒温恒压、:偏摩尔体积,指在恒温恒压、其它组分不变的条件下,加入其它组分不变的条件下,加入1 1摩尔的水所摩尔的水所引起的体积增量。引起的体积增量。如:纯水的摩尔体积是如:纯水的摩尔体积是18cm18cm3 3,将其将其加入极大体系的加入极大体系的80%80%乙醇中,最终体积乙醇中,最终体积是是16cm16cm3 3,水的偏摩尔体积是多少?,水的偏摩尔体积是多少?(16cm16cm3 3)几种常见化合物的水势几种常见化合物的水势 溶液溶液 w w/Mpa/Mpa 纯水纯水 0 0 Hoagland Hoagland营养液营养液 -0.0
13、5-0.05 海水海水 -2.50-2.50 1mol 1molL L-1-1蔗糖蔗糖 -2.69-2.69 1mol 1molL L-1-1 KCl -4.50 KCl -4.50水势水势1、判断水分移动方向。高、判断水分移动方向。高 低低2、作为灌溉指标。、作为灌溉指标。(3)渗透势()渗透势(Osmotic potential)也称溶质势也称溶质势,用用表示表示 由于溶质的加入而降低的那一部分水势。由于溶质的加入而降低的那一部分水势。恒为负值。恒为负值。溶液溶液和溶液摩尔浓度的关系:和溶液摩尔浓度的关系:=iRCT i:溶质的解离常数:溶质的解离常数 R:气体常数(气体常数(0.082大
14、气压大气压/升升.摩尔摩尔.度度)T:绝对温度(:绝对温度(273+t)C:摩尔浓度:摩尔浓度 (4)压力势()压力势(Pressure potential)用用p 表示表示 具有一定刚性的细胞壁对细胞内容物具有一定刚性的细胞壁对细胞内容物施加的压力而引起细胞内水势的变化值。施加的压力而引起细胞内水势的变化值。一般情况下,压力势为正值;一般情况下,压力势为正值;质壁分离时,压力势为零;质壁分离时,压力势为零;剧烈蒸腾时,压力势为负值。剧烈蒸腾时,压力势为负值。2、细胞的水势构成:、细胞的水势构成:w=+p+g 重力势:水分因重力下移于相反力量相等时重力势:水分因重力下移于相反力量相等时的力量。
15、的力量。细胞体积和细胞体积和w、p的关系的关系 初始质壁分离时,V=1.0,p p=0,w w=s s=-2.0MPa 充分膨胀时,V=1.5,w w=s s+p p=0 剧烈蒸腾时,p p 张力张力 (3 3)水分子对导管壁有很强的附着力)水分子对导管壁有很强的附着力三、植物体内水分的再分配三、植物体内水分的再分配 植物缺水时体内水分重新分配,幼植物缺水时体内水分重新分配,幼嫩器官、叶片争夺水分强,老叶先干枯嫩器官、叶片争夺水分强,老叶先干枯死亡,是植物的适应性。死亡,是植物的适应性。第六节第六节 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础一、作物的需水量一、作物的需水量二、水分临界期二、水分临界
16、期三、农作物的灌溉指标三、农作物的灌溉指标一、作物的需水量一、作物的需水量1 1、不同作物需水量不同、不同作物需水量不同2 2、同一作物不同品种需水有差异、同一作物不同品种需水有差异3 3、同一作物不同生育期需要的水量不同、同一作物不同生育期需要的水量不同 二、水分临界期二、水分临界期 植物一生中对水分缺乏最敏感,最易植物一生中对水分缺乏最敏感,最易受到伤害的时期。受到伤害的时期。花粉母细胞四分体形成期花粉母细胞四分体形成期 小麦:小麦:分蘖期分蘖期 幼穗分化期幼穗分化期 灌浆期灌浆期 玉米:玉米:开花开花-乳熟期乳熟期 豆类:豆类:开花期开花期 棉花:棉花:叶片展开期叶片展开期 果实:果实:果实增大期果实增大期三、农作物的灌溉指标三、农作物的灌溉指标 1、土壤含水量、土壤含水量 2、形态指标、形态指标 3、生理指标、生理指标