浙江天童木本植物功能性状的空间分布格局及其影响因素.doc

论文摘要 I 摘 要 了解常绿阔叶林植物的空间分布特征，对于认识群落构建过程具有十分重要的意义。许多学者发现物种在环境资源轴上的分布一定程度上与植物功能性状有关。相对于物种，功能性状沿环境梯度分布的可预测性更强，对环境资源特征具有最直接的指示作用，最能阐明物种在空间的共存机理。然而，对于群落构建过程，亟缺少物种性状在空间分布的特征论述、及性状分布与物种分布的异同机理解释。基于此，本文以天童地区5ha常绿阔叶林样地为靶区，选择能反映植物不同生态策略的三个叶片功能性状（叶面积、比叶面积、叶片干物质含量），每木调查分析了其在空间的分布格局，并从物种特性与环境控制因素的角度出发，初步分析了性状空间格局的形成原因，结论如下： 1) 小叶片是大部分植物的最主要生活策略，大叶面积的植物个体较少；选择小叶片策略的个体，在样地内呈聚集分布，而大叶面积个体呈现瞬变的分布格局，如在小尺度上高度聚集，后随着尺度的增大分布指数急剧减小后成随机分布；叶片比叶面积与干物质含量的分布格局类似，即拥有中等大小性状值的绝大多数个体在样地内聚集分布，而拥有极大或极小性状值的极少个体在小尺度内聚集分布，后随尺度增大迅速改变成随机分布。 2) 在物种特性上，较小叶片的常绿物种与林下灌木，由于其耐阴与占据贫瘠生境的能力较强，多采取忍耐策略而呈聚集分布。大叶片的落叶物种或高大乔木，对光和养分条件要求较高，且其繁殖体定居与随机出现的林窗有关，呈随机分布；大比叶面积的个体生存在较优越生境中，繁殖体定居能力差，属于随机分布。小比叶面积的物种生态幅度较宽，可适应养分贫瘠的区域，但维持的生存个体量少，因此属随机分布；在中生生境内，中等大小的比叶面积为优势性状，大量呈聚集分布。对应分析性状与物种的分布格局时，由于物种遗传特性对功能性状分布格局的影响范围有限，使两者表现出格局并不完全一致。 3) 在环境因素上，叶面积对环境条件的响应最为敏感，具体一方面表现为其空间分布与土壤养分和酸度的分布紧密相关，而在另一方面，地形因素也可通过引起资源供给的异质性对叶面积的分布格局产生影响；比叶面积可能由于研究论文摘要 II 区域面积小造成的内环境异质性程度不高，加上反映植物不同策略性状的分布格局受环境影响的主要因素不同，使其与土壤养分条件和地形间无明显关联。此外，土壤养分异质性并不是造成性状空间分布格局变化的唯一原因，在未来仍需增加其余环境因素，丰富对性状空间格研究的论证。 关键词：空间格局；功能性状；群落构建；常绿阔叶林；点格局分析 论文摘要 III ABSTRACT Understanding Spatial distribution patterns of plants have great sense in explaining community assemble process. Many ecologists found evidence which suggest the mean functional trait value of an assemblage changes predictably along environmental gradients. As functional traits can indicate plants ecological strategies directly it is more predictable than species along a resource axis or resource axes. Study the laws of traits spatially vary is the key to understand species co-existence mechanisms in one community. However, traits spatial distribution pattern and whether it has the same pattern of species is unknown. Based on these, we chose three leaf traits(leaf area, specific leaf area and leaf dry matter content) which can reflect different plant strategies directly instead of species and take spatial pattern analysis with these traits in a 5ha plot Tiantong region, Zhejiang Province. We preliminary found its causes from species character and environment factors. 1) Most individuals have big amount of small leaves and aggregated distribution pattern, few individuals have big leaves and they are poission distributed in study area. Specific leaf area (SLA) and leaf dry matter content (LDMC) have similar distribution patterns; extremely big and small trait values are rare and have a changeable distribution pattern. They were aggregated in small scale but randomly distributed while the scale gets bigger. Most individuals whose trait values are in middle classes tend to be aggregated. 2) Small leaves are generally belonging to evergreen species. As they have enough ability to occupy in poor recouse supplied habitat and tolerance higher competiton among themselves, they chose to be aggregated. Besides, big leaves mostly belonging to deciduous species which need more sunshine and fertilize. And they may randomly grow up from gaps which may appear from typhone in summer. Individuals with high SLA usually means low settle ability probability of plant propagulum while with low SLA may means weak breed ability. So individuals with extremely values are randomly distributed. Traits and their species usually have decoupled spatial distribution patterns, that may means traits distribution is not only determinded by species characters. 3) Leaf area is the most sencitive traits with environment factors and its distribution pattern is highly correlated with with soil fertility and acidity gradients. 论文摘要 IV Topographic factors affect traits spatial distribution by habitat heterogeneity. The lack of correlation between SLA and environment factors may be due to limited heterogeneity in soil nutrients in this particular forest. And also indicates that soil nutrients are not the only determinant of plant trait distributions and alternative resource axes, such as light, will have to be considered in future work. Key words: Spatial distribution pattern, Functional traits, Community assembly, EBLF, Multivariate point pattern analysis 目 录 V 目 录 第一章 前言 . 1 1.1研究目的和意义 . 1 1.2研究方法 . 5 1.2.1研究区域概况 . 5 1.2.2技术路线 . 6 1.2.3 样地设置及调查方法 . 6 1.2.4 数据分析 . 7 第二章 叶片功能性状的空间格局 . 10 2.1 研究方法 . 10 2.2 叶片性状的空间分布 . 10 2.2.1 叶面积的空间格局 . 10 2.2.2 比叶面积的空间格局 . 11 2.2.3 叶片干物质含量的空间格局 . 12 2.3 讨论 . 13 第三章 植物叶片功能性状的点格局分析 . 15 3.1 研究方法 . 15 3.2 叶片功能性状的点格局 . 16 3.3 讨论 . 22 第四章 物种特性对叶片性状分布格局的影响 . 24 4.1 性状分布格局的物种组成特征 . 24 4.2 讨论 . 37 第五章 环境对叶片性状分布格局的影响 . 40 5.1 环境因子与功能性状分布的关系 . 40 5.1.1 土壤因子与功能性状的关联 . 40 5.1.2 地形因子与性状的关联 . 41 5.2讨论 . 41 第六章 结论与展望 . 44 参 考 文 献 . 46 致 谢 . 53第一章 前 言 1 第一章 前言 1.1研究目的和意义 常绿阔叶林具有极高的物种多样性，群落内物种的分布格局以及物种之间的空间关联对植物的生长、繁殖、死亡、资源利用以及林窗的形成等具有显著的影响。研究植物空间分布特征对于认识群落构建的生态过程(如种子扩散、种内和种间竞争、干扰、环境异质性等)和环境之间的关系(He et al., 1997; Druckenbrod et al., 2005)以及生物多样性的维持机制具有重要意义。 自然情况下，不同物种各自占据局域群落(Ackerly et al., 2006; McGill et al., 2006; Kraft et al., 2008; 方精云等，2009)，并具备各自的数量与分布特征。如何解释群落内物种的分布格局一直是群落生态学的核心问题。生态学家们经过长期研究提出了不同的假说来阐述物种分布格局的原因，较为广泛接受的有：Janzen-Connell假说(Janzen, 1970; Connell, 1971)、邻体竞争假说、植物扩散限制假说(He & Duncan, 2000) 以及生境异质性假说(Harms et al., 2001)等。 早在上世纪30年代，Ridley(1930)就指出，在长期的进化过程中，有害生物(捕食者、寄生虫等)对特定物种产生了一定的专一性。因此，同一物种聚集在较小的面积范围内更容易受到群体性的侵害(如：松材线虫与松树)。在此基础上，Janzen与Connell的研究发现如果繁殖体能够散布的离母株更远，那么其受到专一性的生物侵害概率就会下降，从而能够提高了幼苗的存活率。同时，由于物种的繁殖体数量是随着距离母株的距离而逐渐减少的，因此为种子的萌发率和幼苗成活率在距母树特定的距离上最高，而在此当中的空间则由其他物种占据。这样就造成了物种可以在群落内聚集分布。但由于植物繁殖体的传播存在很多不确定因素以及验证区域的地理差异，随后关于该假说的验证研究结果不尽相同(MacArthur & Wilson, 1967; Janzen, 1970; Connell, 1971; He et al., 2002;Wang et al., 2002) 。 后来，Harms et al. (2001) 基于生态位理论提出了环境异质性假说。生态位理论认为可利用性资源在群落内的空间分布具有异质性(Pielou, 1961)，而植物被认为是具有一定生活史策略并可以维持稳定种群的有机体(Grime, 1979; Craine, 第一章 前 言 2 2009)。在长久的进化过程中不同物种选择了不同的环境适应策略(Harms, 2001)，这使得各物种各自占据不同的局域空间(Hutchinson, 1959; MacArthur, 1968； Weiher & Keddy, 2001; Ackerly et al., 2006)，即造成了群落内部物种生态位产生分化。物种的分布特征可以认为是不同策略的物种各自占据了群落的局域生境，物种各自分布在适宜自身生存的环境中。 而He & Duncan (2000)的研究结果认为，物种内的相互作用与物种间的相互作用是不同的，并基于此提出负密度制约理论。他们认为：同种个体由于遗传上的原因，对资源的需求存在相似性，会对共同需要的资源产生竞争，如果相同物种的个体聚集在一起则会对相同资源产生激烈竞争。或者由于共同捕食者、有害生物的伤害，个体在同种密度高的环境中存活率低。相对的，如果个体出现在异种密度高的生境，由于同种个体之间对相同资源的竞争减弱，并且专一性的天敌也相对减少，个体的成活率较高。 以上理论被认为仍然无法完全解释物种的共存机制，于是基于中性理论提出了扩散限制假说。该假说假定物种在生态上是等价的，即假定不同物种之间的竞争与物种内部个体之间产生的邻体效应是相同的。物种聚集分布主要是由于自身因素无法扩散到其他适宜生存的环境当中。如：具有大种子的的植物，其传播方式往往是重力传播，子株通常都围绕在母株周围，但大种子更容易被动物取食，有时在依靠动物传播的情况下繁殖体反而可以散布到距离更远的区域。 针对上述争议，科学家们通过开展大样地研究，对影响物种空间格局的生境异质性和扩散限制假说在植物群落中的作用进行了诸多研究(Shen, 2009; Bin et al., 2010; Lin et al., 2011; Wang et al., 2011)。Harms et al. (2001) 通过对位于巴拿马的50ha热带雨林样地内物种与环境的关联研究发现，生境异质性对物种的保持作用是有限的，物种的分布格局与环境梯度之间并不存在绝对的对应关系。但John et al. (2007)在对热带地区三个区域的研究中发现，36-51%的物种分布是与其所在区域的土壤养分条件紧密相关的。比较折中的说法是这两种机制对物种分布格局具有共同作用，例如He & Duncan, (2000)认为负密度制约在群落植被的不同发育阶段上的效应是不同的。 针对群落格局的研究大多以物种为单位，即通过物种的数量与分布特征与群落结构特点或者多样性变化相结合来探讨群落内物种配置的关系(Murray & Leishman, 2003; Messier et al., 2010; Jung et al., 2010; Witcombe et al., 2010)。在物第一章 前 言 3 种尺度上的研究，可以上从植物系统发育史以及生理生态特性上对物种的分布格局与共存机理给出一定的解释。但这些解释是不能相互独立存在的，即物种是多个生态策略权衡下的有机产物，造成一个物种分布格局的多种因素不能单独的适用于该物种 ri e od son ate ina & Mnzbergov, 2007)。由于物种内部变异以及所属研究区域的环境差异，物种的分布格局可能并不一定适用于所有个体，对物种共存机制的解释也存在一定偏差(Harms et al. 2001)。 近些年来，植物功能生态学发展迅速，基于植物功能性状对群落问题进行探究已成为当前生态学研究热点之一，物种生态策略引起广泛重视(Lavorel & Garnier, 2002; Violle et al., 2008)。植物功能性状在解释物种的环境适应策略(Grime, 2001; Westoby et al., 2002; Cornwell & Ackerly, 2009)和群落功能方面的作用(Garnier et al., 2004; Luo et al., 2005; Westoby & Wright, 2006; Ackerly & Cornwell, 2007)为我们研究群落学问题开辟了新的途径。 与物种不同，许多重要的功能性状都是连续的变量，并且这些性状可以反映植物在不同方面的生态策略，很多研究通过对功能性状的分析实现了植物生活史策略的量化(Grime et al., 1997; Reich et al., 2003)。在群落水平上，植物功能性状也被发现与物种的多度和多样性具有显著关联(Shipley et al., 2006; Engelbrecht et al., 2007; Cornwell & Ackerly, 2010)。这些研究都为通过植物功能性状解析群落构建机制提供了研究基础。许多研究认为利用植物功能性状可以解释植物的扩散限制作用。例如：种子大小与数量一定程度上决定了其传播方式，产生大量小种子的植物扩散往往距离更远，而具有较的大种子量的植物在新生境中发育为成体的能力更强。植株高度往往和繁殖体的散布距离成正比，具有相同种子传播方式的物种之间，更高大的扩散限制距离较远。叶片比叶面积(SLA, specific leaf area)能够影响物种繁殖体散布后的的定居能力，因此被认为与物种的扩散限制程度有关。另一方面，性状随环境水热条件梯度的分布被认为是环境控制作用主导物种分布的证据。如：Cornwell & Ackerly (2009)通过对美国加州地区森林的研究发现，树干密度与植株高度的值域与土壤水含量存在正相关关系，树干密度较大的小灌木分布往往局限于湿润的区域。 这些都表明，无论对于扩散限制假说还是环境控制假说，叶片功能性状都能为物种的分布格局提供最直接的证据。可以认为，植物功能性状对环境异质性条件与植物的资源利用情况具有直接的指示作用，性状随环境梯度的分布往往比物第一章 前 言 4 种具有更强的可预测性，并且性状沿环境资源梯度的分布一定程度上决定了物种在一条或几条资源轴上的分布。由于性状能反映植物个体在功能上的策略，通过性状在空间上的变化规律可以对植物在群落内可能出现的位置做出预测。获取性状的空间分布格局可以从生态策略共存的角度上理解物种共存机制，这对解释群落构建机制也具有重要意义。 遗憾的是，目前对于植物功能性状分布格局的研究还少有报到。在使用性状对物种分布格局进行的研究中，往往仅选取物种当中若干个体作为样本来源，然后使用性状的平均值与环境因子之间的关系进而得出物种分布格局的推断，很少将某个植被类型作为功能性状的研究单元(Moog et al., 2005; Kraft et al., 2008; Cornwell & Ackerly, 2009)。这种方法虽然可以得到性状变化与环境梯度之间的关系，但无法对确定性状与环境在确定的空间上是否也存在定量关系，难以完整的反映环境异质性对性状分布的影响。 基于此，我们在浙江天童20ha常绿阔叶林动态样地内建立5ha固定样地作为开展植物功能性状研究的样地。在前期群落学调查的基础上(杨庆松等，2011)，以样地内的胸径 c 的木本植物个体为研究对象，逐木测定和分析植物的性状。首先通过点格局分析法计算出不同性状的空间分布格局。然后对叶片功能性状的分布格局分别叠加物种组成与环境因子信息，旨在回答以下科学问题：1) 植物功能性状的空间分布格局是怎样的，不同性状之间差异如何？2）功能性状的分布特征与物种的分布特征是否一致？3）环境异质性与功能性状分布格局有何关联。对以上科学问题的研究，不仅能够克服种内个体生态策略差异带来的不确定性，更能直接从物种自身特性及其对环境的响应上给物群落构建过程提供新的解释。 第一章 前 言 5 1.2研究方法 1.2.1研究区域概况 图1.2-1 天童动态监测样地等高线图(等高线间距为10m)(杨庆松等，2011) Fig. 1.2-1 The topographic map of the 20 ha Tiantong dynamic plot (with 10 m contour intervals) 研究地点位于浙江宁波天童国家森林公园，地处北纬2 4 ，东经 2 4 ，属中亚热带湿润季风气候，地带性物种占绝对优势的亚热带常绿阔叶林保存良好(宋永昌和王祥荣，1995)。年均温度16.2，全年无霜期237.8d， 0的活动积温5166.2。年平均降雨1374.7mm，主要土壤为山地黄红壤。研究区域的地带性植被为常绿阔叶林，在公园内部主要以木荷+栲树群丛(Schimeto Castanopsietum fargesii Assocciation)占优势，外围发育着处于不同演替阶段的灌草丛、灌丛、马尾松(Pinus massoniana)针叶林等类型(丁圣彦，1999)。 在该园内建有20ha大型动态监测样地 2 4 .6 6294 . 3 N 2 46. 5312147.278E) ，2010年完成第一次群落学特征的调查，样地详细设置情况详见文献 (杨庆松等, 2011)。 第一章 前 言 6 1.2.2技术路线 图1.2-2 研究技术路线及实验设计 Fig. 1.2-2 Research process and experiment design 1.2.3 样地设置及调查方法 我们在浙江天童国家森林公园已建成的20ha大型动态监测样地中，选取5ha作为研究叶片功能性状分布特征的试验样地(图1.2-1)。按照大样地标准5ha的样地被划分为125个20 m20 m样方，每个样方又分隔为16个5 m5 m的样格。125个样地编号的范围为0702-1812(样地横坐标为120-340m，纵坐标为20-240m)。样地北高南低，东西两端各有一条大体呈南北走向的山谷，中间有两条东南-西北走向的山脊，地形较为复杂。样地内乔木层主要以华东楠(Machilus leptophylla)、长叶石栎(Lithocarpus harlandii)和云山青冈(Cyclobalanopsis nubium)大样地群落学本底调查 植株个体空间坐标 土壤与地形环境特征 5ha样地木本植物叶片功能性状调查 叶片功能性状空间分布格局 叶片功能性状的点格局分析 植物物种特性与数量特征 常绿阔叶林叶片功能性状分布格局及影响因素 第一章 前 言 7 等组成，高度为1018m；灌木层以黄丹木姜子(Litsea elongata)与细枝柃(Eurya loquaiana)占优势，高度为1.56m；草本层稀疏，地表枯枝落叶较厚。 调查包括叶片样品采集与室内测量2部分，群落学和环境因子调查数据引自大型动态样地调查资料（杨庆松等，2011；张娜等，2012）。各调查的简要过程描述如下： 1)前期挂牌与环境调查 样地内先期完成了对样地内胸径大于或等于1cm或高度大于1.3m的所有木本植物个体的植物物种组成调查、挂牌编号工作，并记录物种名称、编号、地理坐标。然后，在此基础上获取环境因子信息，在每块样地的其西南桩脚上使用高程仪获取其海拔高度，并参照CTFS的土壤采样方案(John et al., 2007)采集土壤样品带回分析(杨庆松等，2011；张娜等，2012)。 2)叶片样品采集 植物功能性状的调查工作从2010年7月开始，至2011年10月结束。2010-2011年7-10月间，研究区域内植物进入代谢旺盛的生长季，我们选取样地内进行挂牌的所有木本植物个体作为研究对象，逐株进行样品采集。采集时，使用高枝剪从每个个体的不同方向上采集3个生长良好的枝条，小灌木采集1个枝条(防止过度破坏)，随机摘取成熟叶片若干 (2030片)，保存在自封袋中，记录编号后带回实验室进行测量。实验共计15251株个体，分属于108个物种。 3)实验室测量 叶片样品带回实验室后，在12小时内进行处理。从样品中随机挑选并称量20片成熟叶片的质量，然后使用Li-cor 3100C叶面积扫描仪，测量其叶片面积。然后将叶片装入编号的信封中，放入鼓风干燥箱中，75条件下恒温烘干48小时，取出后再测量样品干重。 1.2.4 数据分析 1)叶片性状的选取与计算 第一章 前 言 8 选取叶片单叶面积(LA, leaf area)、比叶面积(SLA, specific leaf area)与叶片干物质含量(LDMC, leaf dry matter content)三个叶片功能性状作为研究对象。三者计算公式如下： 2)功能性状空间格局 为获取植物叶片功能性状值在整个研究区域内的空间格局，我们首先绘制出整个区域内叶片性状值的等值线图。将前期群落调查坐标与叶片功能性状值按大样地标准，以样地实际面积为(5m5m)为单位将样地划成小格，然后使用Sufer10软件，通过计算将性状值在同一值域区间内的区域连接成等值线，从而获得功能性状值的等值线分布。 4)叶片性状的点格局分析 采用点格局分析法对性状分布格局进行定量分析。点格局分析法是以植物种的个体在空间的坐标为基本数据，每个个体都可以视为二维空间的一个点，这样所有个体就组成了在空间分布的点图，以点图为基础进行格局分析 (张金屯, 2004)。在这里我们选用Ripleys 函数为基础的g(h)函数点格局分析模型对性状分布格局进行分析。函数基本原理(图1.2-3)是：考量样方内以某点为圆心(Si)，以一定长度为半径(r)的圆内的植物个体数目的函数。即：使用模型检测的方法来检验功能性状在不同等级上是聚集分布格局还是趋于均匀分布格局。该分析采用运行R软件中的“spatstat”软件包(Baddeley & Turner, 2002)完成。 总叶片数总叶面积)(2cmLA=)()mm()(212ggmmSLA叶干重总叶面积=-)()(ggLDMC叶片鲜重叶片干重=第一章 前 言 9 图1.2-3 Ripleys 函数的基本原理 Fig. 1.2-3 Rationale of Ripleys function 5)环境因素对性状分布格局的影响 环境异质性是造成功能性状分布格局的重要因素，为研究环境因素与叶片功能性状之间的关系。我们选取土壤容重、含水率、PH、有机碳、总氮以及总磷含量五个指标来检验土壤养分对叶片功能性状分布格局的影响机制；选取海拔、坡度、凸度三个环境因素来检验地形对叶片功能性状分布格局的影响。以叶片性状值作为自变量，环境因子作为因变量，以样地为单位对两者进行Pearsons相关分析。 其中样方的海拔为样方4个顶点海拔的平均值；凸度为样方的海拔减去该样方相邻的8个样方海拔