第一部分有机体与环境复习资料.doc

第一部分 有机体与环境学习目标：本部分要求掌握个体生态学的基本概念和原理。了解生物环境的复杂性和多样性（多生态因子组成），理解主要环境因子对生物的影响和生物对环境因子的适应方式。1、环境与生态因子。 了解环境、生态因子等概念，以及环境与生态因子的分类。2、生物与环境关系的基本原理。 掌握限制因子的概念、利比希最低因子定律、耐受性法则、生态因子的交互作用、生物对生态因子耐受限度的调整。了解内稳态和非内稳态生物、生物保持内稳态的行为机制、生物的适应性。3、生物与气候、生物与光、生物与温度的关系。 掌握贝格曼规律、阿伦规律、有效积温法则及其应用，掌握温度对生物的作用和生物对温度的适应。4、生物与水、生物与土壤的关系。了解生物与水的关系、水的性质和作用，掌握动植物与水的关系；掌握生物与土壤的关系，了解土壤的形成、侵蚀、破坏和土壤的生态意义，掌握土壤对生物的影响。重点：环境、生态因子等概念以及生态因子的分类；生物与环境关系的基本原理；生物与气候、生物与光、生物与温度、生物与水、生物与土壤的关系。难点：1、限制因子、利比希最低因子定律、耐受性法则、生态因子的交互作用； 2、贝格曼规律、阿伦规律、有效积温法则及其应用。知识框架： 1、物种、环境与生态因子 2、生态因子的特点及其对生物的影响方式生态因子作用特点：综合性、主导性、限制性、直接/间接性、阶段性、不可替代和相互补偿作用。.光、温、水、土、气候、火等对生物有什么用？生物如何获得取这些资源？3、生物对生态因子的适应 正常条件下生物如何适应（时间、空间变化）？太多、太少将产生什么影响？生物如何适应？ 适应在形态结构、生理生化、行为等方面有何表现？名词概念：（注意对应的英文术语） 物种（种） 种群 环境 生态因子 环境因子 主导因子 最小因子法则 耐受性法则 限制因子 生态幅 适合度 指示生物 驯化 休眠 滞育 内稳态 阳性植物 叶面积指数 光饱和点 昼行性动物 光周期现象 短日照植物 Bergman规律 Allen规律 三基点 活动积温 物候 少浆液植物 恒渗植物 团粒结构 第一章 生物与环境提 问：什么是生态学？生态学的研究对象是什么？导 入：对于每一个生物而言，它周围的一切都属于它的环境。环境与生物之间相互作用、相互影响和制约，关系十分密切。要了解环境与生物之间的生态作用规律，必须对环境及生物的基本概念和特征进行研究。教学内容：1.1 生态因子1.1.1 环境（environments） 环境的概念及其类型n 1、概念：某一特定生物体或生物群体以外的空间（周围一切的总和），包括该空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素的总和。内涵：环境的本质就是生物生存和发展的资源或影响这种资源的因素。 注意：环境是针对某一特定主体而言的，它必须有一个特定的主体或中心；在环境科学中，一般以人类为主体，在生物科学中，一般以生物为主体。 所指主体不同，往往是造成对环境分类及环境因素分类不同的一个重要原因。在本教材中，环境主要是以生物为主体的。2、环境的类型：2.1按尺度效应分：大环境与小环境n大环境（macroenvironment）：指大范围、大尺度的环境。如：地区环境：具不同气候和植被特点的地理区域环境。如：西双版纳的环境，昆明黑龙潭环境等。典型区域：热带、亚热带、温带、寒带。地球环境：包括大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈和生物圈的全球环境。宇宙环境：是大气层外的环境。宇宙环境由广漠的空间和存在其中的各种天体以及弥漫物质组成。人类本身和所创造的飞行器接触到的宇宙环境同人类生活所在的环境有极大的差异。n小环境（microenvironment）：直接影响生物生命活动的近邻环境。如接近植物个体表面的大气环境、树荫下环境、土壤环境和动物洞穴内的小气候等。n 例如，森林植物在其下面可提供一个荫凉场所；植物茎和叶的结构和角度可以改变气流并使其下面的地面产生绝热效应。植物的呼吸活动和对气流的阻碍作用都能使湿度和气体浓度发生局部变化。落叶及其所形成的枯枝落叶层在它们腐烂分解以前，会像地毯一样覆盖在土壤表面，起着绝热层的作用。在形成小环境特点方面，动物也起着一定的作用，例如，挖掘地道穴居的动物往往无意中为其他动物创造着可利用的新环境。草食动物的各种取食活动可改变和影响植被的结构，也可创造出小环境。甚至动物排出的粪堆也能影响局部土壤条件，粪堆本身也为食粪动物创造了一个新的小环境。 环境中的气候（climate）： 大气候（macroclimate）：大环境(地区以上范围)的气候条件。指离地面1.5m以上的气候。特点：由大范围因素如大气环流、地理纬度、大面积地形、距海洋距离等决定。如：全球大气环流和洋流图（见PPT 信风trade wind、西风带westerlies westliz、东风带easterlies southern hemisphere 南半球 Coriolis k:riulis 科里奥利（法国数学家）deflect：偏斜）小气候（microclimate）：小环境的气候条件。指离地面大气层中1.5m以内的气候。特点：变化大、受局部地形、植被和土壤条件调节。实例：isopod:等足类动物 crevice：裂缝、缺口研究意义：1、大环境常常是在相当大的地理区域内影响生物的生存和分布，产生了一定生物种类的组合特征或生物群系。因此我们可以根据各种物理化学特性划分出不同的地理区域，如根据土壤类型、气候和地质形成过程等。从这种分类中可以得出生态学的一般结论，从而可以知道哪些生物可以在这里定居，哪些生物不能定居。生物群落带（biome）：是指具有相似群落的一个区域生态系统类型，它把具有相似非生物环境和相似生态结构的区域连成一个大区。（注意：这种区分只具有最一般的共性，因为生物只受其邻接环境的影响。）2、反之，根据生物种类的一定组合特征（即生物群落）可以区分各个不同的气候区域，如热带、温带与寒带。如：温带草原：温带气候下的地带性植被类型之一。在世界上分布有两大区域，即欧亚草原区和北美草原区。我国草原属欧亚草原区一部分。我国草原区的水热条件大体保持温带半干旱到温带半湿润的指标，年均气温-3910，积温为16003200，最冷月平均气温为-729，年降水量在350毫米以下，气候干燥，雨量少而变率大，多集中夏季，冬季寒长，有明显的季相更替，土壤为黑钙土或栗钙土。草原植物中旱生结构普遍存在，如叶面积缩小，叶片内卷，气孔下陷，机械组织和保护组织发达，地下部分发达，根系分布较浅。我国温带草原面积很大，主要在松辽平原、内蒙古高原和黄土高原。构成草原的植物以禾本科为主，如针茅属、羊茅、白羊草、羊草、冰草等，以及苔草、冷蒿、百里香。小半灌木中主要有蓍状亚菊、驴驴蒿、女蒿等。草原是发展畜牧业的基地。荒漠植被：主要分布在热带,亚热带和温带干旱地区.在北半球,从非洲的撒哈拉沙漠,经阿拉伯半岛,伊朗高原,印度半岛西北部,苏联中亚,直至中国西北和蒙古,形成世界上最广阔的荒漠区,即亚非荒漠区.此外,还有北美荒漠,南美西海岸荒漠,澳洲荒漠和南非卡拉哈迪荒漠.在这些荒漠地区生长着荒漠植被。荒漠植物以各种不同的生理-生态方式适应严酷的生态条件,有的叶面缩小或退化,成无叶类型,以减少蒸腾;有的具肉质茎或叶,用于贮藏水分;有的茎具有发达的保护组织,茎叶被白色茸毛,或茎具光亮白色皮部,以抵抗灼热;它们大多数具发达的根系,以便从土层深处吸收水分;还有一些植物在春季或夏秋降水期间,迅速生长,到旱季或冬季来临之前,完成生活周期,以种子或根茎,块茎和鳞茎渡过不良的季节。3、小环境的重要性及其与大环境特征的差异程度Schimitschek的一项研究工作：他研究了一根倒木树干上的小环境分布格局（图2-6），并分析了八齿小蠹（Ips typogra-phus）对树干小环境的利用情况。首先，Schimitschek把树木划分出5个环境特征明显不同的小生境（15区），并分析了八齿小蠹在生殖时对这5个生境小区的利用情况。他的结论是，只有第4生境小区能使八齿小蠹进行正常的生殖。第1小区受日光照射太强烈，无法在此产卵；第2小区虽然可以产卵，但受日光照射时间仍然较长，卵会因湿度不足而干瘪；在第3小区，幼虫可以生长发育，但因温度仍然较高而使幼虫在成熟前死亡；第5小区位于倒木的最下面，阴暗潮湿，幼虫死亡率高达7592。1973年，WACalder研究了小气候与蜂鸟巢的关系，他发现蜂鸟巢的位置总是选择在使卵和雏鸟不致受到不利温度伤害的地方（图2-7）。作为恒温动物的鸟类常因辐射作用而损失体热，蜂鸟巢几乎毫无例外地建筑在一个突出树枝的下方，这个树枝就成了鸟和天空之间的遮护物。此外，鸟巢本身又是一个绝热体，可使鸟卵的温度大大高于孵卵雌鸟身体表面的温度。据估计，如果没有突出树枝的遮护，鸟体辐射损失的热量将会增加大约3倍。如果鸟卵不是放在绝热的鸟巢内和受雌鸟孵卵的话，那么鸟卵的温度到晚上就会接近空气的温度（约4左右），而鸟巢内的卵在夜晚时的温度通常都在30以上。总之，由于小气候的创造，鸟卵周围环境的温度要比气象所记录的大气候温度高得多。1969年，MJCoe研究了由于巨大的羊茅草（Festuca spp）草丛的隔离作用而产生的小气候效应。草丛外部空气的温度波动在草丛内部得到了缓冲。据测定：草丛外层叶间的空气温度波动范围是0.313.6；而在草丛内层叶间的空气温度波动范围是1.811.7；在羊茅草丛的基部，平均空气温度为7，上下波动幅度只有2.1。其它：雪被小气候（见教材P7）以上研究实例都说明了小环境的存在能够为生物选择自身所需要的生活条件提供各种机会，在生态学工作中，应当特别重视在小环境层次上对非生物因子进行研究。2.2按环境的主体分： 人类环境:以人类为主体。环 境：以生物问主体。2.3 按环境性质分：自然环境、半自然环境和社会环境。自然环境：存在纬度地带性、垂直地带性（海拔生高100米，气温下降0.5-0.6）、经度地带性。半自然环境：被人类破坏后的自然环境。社会环境：是人类为提高自己的物质、文化生活而创造的环境。如：花园、绿化带、农田、城市。2.4按环境的范围大小分：宇宙环境、地球环境、区域环境、微环境、内环境。1.1.2生态因子1、相关概念环境因子：生物体外部的全部环境因素。是从环境中分析出来的各种要素或条件单位。如气候、温度等。生态因子：环境要素中对生物起作用的因子。指环境中对生物的生长、发育、繁殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。生存条件：生态因子中生物生存不能缺少的生态因子的总称。 生态环境：一定区域所有生态因子的总和。生境（habitat）：特定生物个体或群体的栖息地的生态环境。 描述自然环境的手段气候图解2、生态因子的分类 根据性质划分为： 气候因子：如温度、水分、光照、风、气压和雷电等。土壤因子：如土壤结构、土壤成分的理化性质及土壤生物等。土壤是在岩石风化后在生物参与下所形成的生命与非生命的复合体，土壤因子包括土壤结构、土壤有机和无机成分的理化性质及土壤生物等。地形因子：如陆地、海洋、海拔高度、山脉的走向与坡度等。如地面的起伏，山脉的坡度和阴坡阳坡等，这些因子对植物的生长和分布有明显影响。生物因子：包括动物、植物和微生物之间的各种相互作用。如捕食、寄生、竞争和互惠共生等。人为因子：人类活动对自然的破坏及对环境的污染。 把人为因子从生物因子中分离出来是为了强调人的作用的特殊性和重要性。人类的活动对自然界和其他生物的影响已越来越大和越来越带有全球性，分布在地球各地的生物都直接或间接受到人类活动的巨大影响。 按照有无生命特征：生物因子非生物因子按照对生物种群数量变动的作用密度制约因子：食物、天敌等生物因子 非密度制约因子：温度、降水等气候因子 解释密度制约因子和非密度制约因子密度制约因子: 环境因子中，对生物作用的强度随生物的密度而变化的因子 类型有正负两类，在密度增加的状态下，正者作用导致生物的密度进一步增长；负者导致密度的反馈性降低。一般生物因子常为密度制约因子。如食物、天敌和流行病等各种生物因子。密度制约因子有调节种群数量，维持种群平衡的作用。非密度制约因子:环境因子中，对生物作用的强度与生物密度变化无关的因子。因此，对种群密度不能起调节作用。如温度、降水和天气变化等非生物因子。但有些学者（如 Andrewartha和 Birch）反对把生态因子区分为密度制约因子和非密度制约因子。 按照稳定性及其作用特点 前苏联学者Mo（1953）依据生态因子的稳定程度将其分为稳定因子和变动因子两大类。稳定因子：终年恒定的因子，决定生物的分布，如地磁、地心引力和太阳辐射常数等，这些稳定生态因子的作用主要是决定生物的分布。变动因子：主要影响生物的数量。n 周期性变动因子：一年四季变化和潮汐涨落。 n 非周期性变动因子：如刮风、降水、捕食和寄生等。 3、生态因子的作用特征综合作用： 生态因子间相互联系、相互影响、相互制约。每一个生态因子都是在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用的，任何一个因子的变化都会在不同程度上引起其他因子的变化。例如光强度的变化必然会引起大气和土壤温度和湿度的改变，这就是生态因子的综合作用。主导因子作用：生态因子的非等价。 对生物起作用的诸多因子是非等价的，其中必有12个是起主要作用的主导因子。主导因子的改变常会引起许多其他生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显变化，如光周期现象中的日照长度和植物春化阶段的低温因子就是主导因子。 作用的阶段性： 生物发育的不同阶段，需要不同。 生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。因此某一生态因子的有益作用常常只限于生物生长发育的某一特定阶段。例如低温对某些作物的春化阶段是必不可少的，但在其后的生长阶段则是有害的；很多昆虫的幼虫和成虫生活在完全不同的生境中，因此它们对生态因子的要求差异极大。 不可替代性和补偿性：生态因子间不可替代，但在一定程度上可以补偿。生态因子虽非等价，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子来替代。但某一因子的数量不足，有时可以靠另一因子的加强而得到调剂和补偿。例如光强减弱所引起的光合作用下降可靠CO2浓度的增加得到补偿，锶大量存在时可减少钙不足对动物造成的有害影响。 直接作用和间接作用： 直接因子：直接对生物发生影响的生态因子，间接因子：通过影响直接因子而对生物发生影响生态因子。补充：生态因子的作用方式。把握生态因子作用特点的意义：便于既全面又高效地分析、研究生物和群落关系，寻找最佳应用和问题解决途径。补充：生物种的概念生物种的概念1、传统生物学家的物种(species)概念 -真实存在、形态相似、自由交配、产生可育后代； -物种不变、中间无亲缘关系。2、 达尔文的物种概念 -人为分类单位，亲缘关系密切的个体群； -物种可变、个体差异在种间渐变近代的物种概念。3、近代的物种概念 -形态和遗传结构相似的种群构成，种类个体间存在差异4、现代的物种概念(Mayr,1982) -由许多群体形成的生殖单元(与其他单元生殖上隔离)，占有一定的生境位置。5、种群遗传学角度物种是能实际地或潜在地彼此杂交的种群的集合；种群是某一地区具有实际或潜在杂交能力的个体的集群。生物种的特点1、 个体联系起来的的集合。联系的内在因素：生殖、遗传、生理、生态、行为等。 2、 随时间进化改变的个体集合，是自然界的一个基本进化单位和功能单位。 3、 是生态系统的功能单位物种形成与环境的关系影响物种形成的内因：生物遗传物质，生化控制机制物种的性状影响物种形成的外因：环境的变化和异质性 非遗传性变异(量变) 基因型:由决定 表现型:由+决定物种的可塑性可遗传的变异(质变)可导致种的分化。1.2 生物与环境的相互作用包括环境对生物的作用、生物对环境的反作用 1.2.1 环境对生物的作用环境对生物的决定作用 n 对生物存活的影响 n 对生物生长、发育的影响n 对生殖、繁衍的影响n 对生物的数量和分布的影响n 对生物的种内、种间关系的影响环境对生物的塑造作用生态型同一物种分布在不同地理区域，由于长期受着不同环境的作用，常常形成一些适合于当地环境条件的种群，这些种群具有特殊的外貌特征、环境适应性和生产能力，明显不同于同一物种的其他类群，在生态学中将这种具有独特特征的种群叫做生态型。 生物对环境的适应方式： 形态的适应 生理的适应 行为的适应案例：黑化现象：在1848年，英国昆虫学家在工业之都曼彻斯特附近，捕获了长着黑色翅膀的胡椒蛾，而原来此地生长的胡椒蛾都是灰白色的。后来的50年中，这里的黑色胡椒蛾比例快速增长，几乎达到100%。这是因为，工业革命后，煤烟遮天蔽日，整个城市都被熏成黑色。而原来灰白色的胡椒蛾，容易被天敌捕食，而黑色基因多的胡椒蛾更易隐蔽自己，生存下来。从此，“黑化”了的胡椒蛾，因其适应环境，“人丁兴旺”，迅速繁衍了起来。“黑化”，是在生存竞争中的求生之道，取胜之道。按照环境异同，还可分为：趋同适应相同的生活型 趋异适应（辐射适应） 不同的生态型 各种适应都有相应的遗传基础适应性的一个重要特点_适应组合适应组合生物对生态因子耐受范围的扩大或变动（不管是大的调整还是小的调整）都涉及到生物的生理适应和行为适应问题。但是，对非生物环境条件的适应通常并不限于一种单一的机制，往往要涉及到一组（或一整套）彼此相互关联的适应性。正如前面我们已经提到过的那样，很多生态因子之间也是彼此相互关联的，甚至存在协同和增效作用。因此，对一组特定环境条件的适应也必定会表现出彼此之间的相互关联性，这一整套协同的适应特性就称为适应组合（adaptive suites）。生活在最极端环境条件（如干旱沙漠）下的生物，适应组合现象表现得最为明显，所以下面介绍沙漠植物和沙漠动物的适应组合。沙漠植物的适应组合 目前生态学家对极端环境条件的研究主要是集中在极炎热和极干旱方面，而沙漠正是具有这些极端环境条件的典型生境。在北极地区和温带地区，很多植物都在不同程度上发展了对干旱条件的适应性，因为在这些地区常因炎热和冰冻而使植物难以获得足够的水分。前面曾经谈到过落叶习性给植物水分代谢所带来的好处，但即使是在常绿植物中也有许多抗旱和节水适应，如叶表皮增厚、减少气孔数目和形成卷叶（这样气孔的开口就可以通向由叶卷缩所形成的一个气室中，而在气室中可以保持很高的湿度）。然而，在极端干旱的沙漠中，以上那些适应还是不够的。在这种环境条件压力下，产生了一些最耐旱的旱生植物（xerophytes），如所谓的肉质植物（succulents）。这些植物多肉汁，可以把雨季或水分供应充分时期所吸收的水分大量贮存在植物的根、茎或叶中。由于有了这些贮存水，植物在整个干旱时间，甚至不从环境吸收水分也能维持生命。旱生植物靠贮存水分维持生命，同时还要尽量减少蒸腾作用失水，如这些植物只在温度较低的夜晚才打开气孔，使伴随着气体交换的失水量尽可能减少。在夜晚气孔开放期间，植物吸收环境中的二氧化碳并将其合成为有机酸贮存在组织中。在白天时，这些有机酸经过脱酸作用将二氧化碳释放出来，这些二氧化碳至少可维持低水平的光合作用。沙漠动物的适应组合 动物对沙漠生活的适应主要涉及热量调节和水分平衡，这两个问题彼此是密切相关的，其中的水分平衡具有更关键的意义。沙漠动物由于干旱缺水面临着身体失水的巨大危险。骆驼是大家熟悉的典型沙漠动物，它对沙漠生活的一系列适应特征常令人赞叹不已。以骆驼为例，就可以看到这一个个似乎孤立的适应性特征是如何集中出现在一种动物身上形成协同适应的。骆驼于清晨取食含有露水的植物嫩枝叶或者靠吃多汁的植物获得必需的水分，同时靠尿的浓缩最大限度地减少水分输出。贮存在驼峰中和体腔中的脂肪在代谢时会产生代谢水，用于维持身体的水分平衡。骆驼身体在白天也可吸收大量的热使体温升高。一个体重为450千克的骆驼体温只要升高几度就会吸收大量的热。体温升高后会减少身体与环境之间的温差，从而减缓吸热过程。当需要冷却时，皮下起隔热作用的脂肪会转移到驼峰中，从而加快身体的散热。不过，骆驼体温的变动范围要比长角羚和瞪羚小，它的体温不能超过40.7，一达到这一温度，骆驼就会开始出汗。出汗会增加水分的散失，造成保水的困难。对大多数哺乳动物来说，失水就意味着血液浓缩，血液变得粘稠就会增加心脏的负担，当动物因失水减重20时，血流速度就会减慢到难以将代谢热及时从各种组织中携带出来，就会很快导致动物热死亡。但骆驼不会发生这种情况，它的失水主要是来自细胞间液和组织间液，细胞质不会因失水而受影响（若总失水量为50升，只有1升是来自细胞原生质）。另外，即使是在血液失水的情况下，红细胞的特殊结构也可保证其不受质壁分离的损害，同样的适应结构也能保证红细胞在血液含水量突然增加时不会发生破裂。因此，骆驼只要获得一次饮水的机会，就可以喝下极大量的水分。1.2.2 生物对环境的反作用 1、生物对环境因子的改变n 森林吸收太阳辐射、降低风速、保持水分、防治土壤冻结 n 土壤微生物和土壤动物改变土壤的结构和性质 n 过度放牧导致草场退化人类活动导致全球环境变化 2、生物对生物环境的响应与适应物种间的协同进化 (coevolution)：一个物种在进化上的变化同时改变了与该物种相关的其它物种所承受的选择压力，导致相关物种的改变，反过来又对该物种的变化施以影响的过程。二个或更多的相互作用的物种，其各自的进化是相互影响的，从而形成了一个相互作用的进化系统，这一机制称为协同进化。 简而言之：关系密切的生物在进化上相互适应的现象，叫协同进化。1.3 最小因子、限制因子与耐受限度提纲：1.3.1 利比希最小因子定律 1.3.2 限制因子1.3.3 耐受限度和生态幅 ：（1）耐受性定律、（2）生态幅 、（3）耐受限度的调整1.3.1 利比希最小因子定律 (Liebigs law of minimum)早在1840年，德国有机化学家Justus von Liebig（1803-1873, 德国化学家）就认识到了生态因子对生物生存的限制作用。在他所著的有机化学及其在农业和生理学中的应用一书中，分析了土壤表层与植物生长的关系，并得出结论说，作物的增产与减产是与作物从土壤中所能获得的矿物营养的多少呈正相关的。这就是说，每一种植物都需要一定种类和一定数量的营养物，如果其中有一种营养物完全缺失，植物就不能生存。如果这种营养物质数量极微，植物的生长就会受到不良影响。这就是Liebig的“最小因子法则”（law of the minimum）。Liebig之后又有很多人作了大量的研究，E.P.Odum等认为对最小因子法则的概念必须作两点补充才能使它更为实用：第一，最小因子法则只能用于稳态条件下，也就是说，如果在一个生态系统中，物质和能量的输入输出不是处于平衡状态，那么植物对于各种营养物质的需要量就会不断变化，在这种情况下，Liebig的最小因子法则就不能应用。第二，应用最小因子法则的时候，还必须考虑到各种因子之间的相互关系。如果有一种营养物质的数量很多或容易被吸收，它就会影响到数量短缺的那种营养物质的利用率。另外，生物常常可以利用所谓的代用元素，也就是说，如果两种元素属于近亲元素的话，它们之间常常可以互相代用。例如环境中钙的数量很少而锶的数量很多，一些软体动物就会以锶代替钙来建造自己的贝壳。Liebig在提出最小因子法则的时候，只研究了营养物质对植物生存、生长和繁殖的影响，并没有想到他提出的法则还能应用于其他的生态因子。经过多年的研究，人们才发现这个法则对于温度和光等多种生态因子都是适用的。小结：利比希最小因子定律基本内容： “低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素。” 或“植物的生长决定于它所获得的养分中数量相对最少的那一种。”（结论最早来自植物）。应用中应注意的问题 定律成立条件：生物的内环境和外环境处于稳定状态。 注意：生态因子间的替代作用。完善的利比希最小因子定律：在稳定状态下，当某种基本物质的可利用量接近所需的临界最小量时，这种基本物质即成为决定该种生物生存和分布的根本因素。1.3.2 限制因子和限制因子定律1.3.2.1 概念：限制因子 (limiting factor) 限制因子是对生物的生存、生长、繁殖或扩散等起限制作用的因子，当生态因子接近或超过生物的耐受性极限而影响其生存、生长、繁殖或扩散时，这个因子成为该生物限制因子。 即：在众多的环境因素中，任何接近接近或超过生物的耐受性极限而影响其生存、生长、繁殖或扩散的因子，称为该生物的限制因子。 1.3.2.2 限制因子定律 (Law of limiting factor) 生态因子处于低于生物正常生长所需的最小量和高于生物正常生长所需的最大量时，都对生物具有限制性影响。（Blackman，1905，是基于利比希最小因子定律）解释：某种环境因子，其影响如果超出一种生物的极限的时候，即成为限制因子。研究史概况：英国生理学家 F. Blackman，研究光合作用。影响光合作用的因素：CO2、光、水、叶绿素数量、叶绿素温度。其中任一因素处于最低量时，将限制光合作用的进行，而不管其它因子有多么丰富。但因子过高时，如过高的温度、阳光、水等，同样可以成为限制因子。Blackman于1905年提出来限制因子律。这个定律指出：当一个过程的进行受若干个独立因子所影响时，这个过程进行的速度受最低量因子的步伐所限制。例如在弱光下，很低的CO2浓度就达到了饱和，增加CO2浓度不能增加光合速率，因为限制因子是光，只有增加光强，才能提高光合速率，但当光强增加到一定程度后，CO2又变为不足，不能满足光合作用的需要，成了限制因子。生态因子低于最低状态时，生理现象全部停止，在最适状态下，显示了生理现象的最大观测值，最大状态之上时，生理现象又停止这一定律是光合作用研究史上的一个转折点，它说明象光合作用这样复杂的过程，任何一个因子都没有绝对不变的最适值，这些因子间是互为前提互相制约的，因此，这一定律是一切单因子研究的理论基础。关于光合作用的两步机理，也是受这一定律的启发提出来的。1.3.2.3 该定律的应用价值有助于寻找影响生物生存和发展的关键因子，以便集中力量进行研究，并找出促进生物生存和发展、促进资源利用和环境改善的有效方法。因为各种生态因子对生物来说并非同等重要，生态学家一旦找到了限制因子，就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子，并可集中力量研究它。限制因子概念的主要价值在于使生态学家掌握了一把研究生物与复杂环境间复杂关系的钥匙，从而能够更好地利用资源、促进生产、改善环境等。补充：环境胁迫（stress）当环境中某种生存条件出现异常，便会抑制生物生命活动或威胁其生存，这种现象称为环境胁迫。实例：鸭和牡蛎的故事 判断限制因子的方法：如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很广，且这种因子又非常稳定、数量适中，则这种因子不太可能成为限制因子。例如，氧气对陆生动物来说，数量多、含量稳定而且容易得到，因此一般不会成为限制因子（寄生生物、土壤生物和高山生物除外）如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很狭窄，且这一因子又易变，则它可能就是一种限制因子。如：氧气对于水生生物，氧气在水体中的含量是有限的，而且经常发生波动，因此常常成为水生生物的限制因子，这就是为什么水生生物学家经常要携带测氧仪的原因。在一定情况下，以下生态因子都可能成为限制因子：动物：氧气、温度、水、食物植物：水、CO2、光、温度、营养成分等。1.3.3 耐受限度与生态幅1.3.3.1 Shelford 耐受性定律 (Law of tolerance) 1913年，美国生态学家VEShelford在最小因子法则和限制因子概念的基础上又提出了耐受性法则（lawof tolerance）的概念，并试图用这个法则来解释生物的自然分布现象。他认为生物不仅受生态因子最低量的限制，而且也受生态因子最高量的限制。这就是说，生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间就是生物对这种生态因子的耐受范围，其中包括最适生存区。Shelford的耐受性法则可以形象地用一个钟形耐受曲线来表示。小结：耐受性定律的内容:任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多时，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时，会使该种生物衰退或不能生存。Shelford，1913 一般说来，如果一种生物对所有生态因子的耐受范围都是广的，那么这种生物在自然界的分布也一定很广，反之亦然。各种生物通常在生殖阶段对生态因子的要求比较严格，因此它们所能耐受的生态因子的范围也就比较狭窄。例如，植物的种子萌发，动物的卵和胚胎以及正在繁殖的成年个体所能耐受的环境范围一般比非生殖个体要窄。Shelford提出的耐受性法则曾引起许多学者的兴趣，促进了在这一领域内的研究工作，并形成了耐受生态学（toleration ecology）。Shelford耐受性定律的发展：每一种生物对各种生态因子都有一个耐受限度和最适范围。生物对不同生态因子的耐受范围不同。不同年龄、季节、栖息地等，同种生物对生态因子的耐受性不同 。即：一种生物可能对一个因子的耐受限度较广，而对另一些生态因子的耐受限度较窄。对很多生态因子耐受范围都很宽的生物，其分布区一般很广。生物在个体发育的不同阶段，对生态因子的耐受限度不同。不同的生物种，对同一生态因子的耐受性不同。某一生态因子处于非最适状态下时，生物对其他生态因子的耐受限度也下降。即：当一个物种的某一个生态因子处在最适范围之外时，该物种对另一些生态因子的耐受限度将会下降。在自然界中，生物不可能像在实验室那样生活在某些特定环境因子的最适范围内。在生物的繁殖阶段，环境因子的限制作用特别明显。 Shelford耐受性定律的进一步发展，表现在它不仅估计了环境因子量的变化，还估计了生物本身的耐受限度；同时，该定律还允许生态因子建的相互作用。注意：虽然Shelford提出的耐受性法则基本上是正确的，但是大多数生态学家认为，只有把这个法则与Liebig的最小因子法则结合起来才具有更大的实用意义。这两个法则的结合便产生了限制因子（limiting factors）的概念，即：生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，但是其中必有一种和少数几种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子，这些关键性因子就是所谓的限制因子。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，它就会成为这种生物的限制因子。1.3.3.2 生态幅 (ecological amplitude)概念 每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点。在最低点和最高点(或称耐受性的上限和下限)之间的范围，称为生态幅。对同一生态因子，不同种类的生物耐受范围是很不相同的。例如，鲑鱼对温度这一生态因子的耐受范围是012，最适温为4；豹蛙对温度的耐受范围是030，最适温度为22；斑鳉的耐受范围是1040，而南极鳕所能耐受的温度范围最窄，只有-22。上述的几种生物对温度的耐受范围差异很大，有的可耐受很广的温度范围（如豹蛙、斑鳉），称广温性生物（eury-therm）；有的只能耐受很窄的温度范围（如鲑鱼、南极鳕），称狭温性生物（stenotherm）。对其他的生态因子也是一样，有所谓的广湿性（euryhydric）、狭湿性（stenohydric）；广盐性（euryha-line）、狭盐性（stenohaline）；广食性（euryphagic）、狭食性（stenophagic）；广光性（euryphotic）、狭光性（stenophotic）和广栖性（euryoecious）、狭栖性（stenoecious）等（图 2-2）。广适性生物属广生态幅物种，狭适性生物属狭生态幅物种。类型划分： 广温性(eurythermal 狭温性(stenothermal)广水性(euryhydric) 狭水性(stenohydric) 广盐性(euryhaline) 狭盐性(stenohaline)广食性(euryphagic) 狭食性(stenophagic) 广光性(euryphotic) 狭光性(stenophotic) 生物的实际耐受范围（自然界）几乎都比潜在的范围（生理耐受）狭窄。这可能是因为：在不利条件影响下，提高了对基础代谢生理调节的代价；生态环境中的辅助因子降低了代谢强度的上限或下限水平。此外，自然界中的动物和植物很少能够生活在对它们来说是最适宜的地方（生理最适分布区），常常由于其他生物的竞争而把它们从最适宜的生境中排挤出去，结果只能生活在它们占有更大竞争优势的地方。例如，很多沙漠植物在潮湿的气候条件下能够生长得更茂盛，但是它们却只分布在沙漠中，因为只有在那里它们才占有最大的竞争优势。生物对非生物因子的生理耐受范围对植物和动物的分布显然具有重要影响，我们所观察到的现存生物的分布状况，大都能用非生物因子的作用来加以解释。但是，非生物因子通常只能告诉我们一种生物不能分布在什么地方，却不能准确地告诉我们生物将会分布在什么地方，这是因为在非生物因子允许生物存在的地方，却可能因受其他因子的限制，使生物无法在那里生存，如生物之间的竞争和生物地理发展史中的偶然事件等。同其他生物的关系有可能把这种生物从适于它们生存的地区排挤出去，这些关系包括竞争和捕食等。因此，我们可以把生物的分布区分为两种情况（图2-5）：（1）生理分布区和生理最适分布区：只考虑生物的生理耐受性而排除其他生物对其分布的影响 即：只考虑非生物因子的影响。（2）生态分布区和生态最适分布区。指生物在自然界的实际分布区，这种分布区是非生物因子和生物因子共同作用的结果。 因此，每种生物的分布区，是由它的生态幅及其环境相互作用所决定的。生物的耐受曲线并不是不可改变的，它在环境梯度上的位置及所占有的宽度在一定程度上可以改变，这些改变有的是表现型变