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第十章第十章 神经系统的功能神经系统的功能第一节第一节 神经系统功能活动的基本原理神经系统功能活动的基本原理一、神经元与神经胶质细胞的功能一、神经元与神经胶质细胞的功能1.1.神经元的结构神经元的结构与功能与功能神经元的功能：接受、整合及传递信息神经元的功能：接受、整合及传递信息 神经原神经原胞体胞体:蛋白质合成场所蛋白质合成场所轴突轴突:仅一个，但细长仅一个，但细长 突起突起树突树突:量多且短量多且短(一一)神经元神经元2.2.神经纤维传导兴奋的特征神经纤维传导兴奋的特征 完整性完整性 绝缘性绝缘性 双向性双向性 相对不疲劳性相对不疲劳性 3.3.传导速度传导速度 速度快慢取决于纤维直径，有无髓鞘速度快慢取决于纤维直径，有无髓鞘 和环境温度和环境温度4.4.神经纤维的分类神经纤维的分类 根据传导速度分：根据传导速度分：A A类、类、B B类、类、C C类类（适用于传出纤维）（适用于传出纤维）根据纤维直径及来源分根据纤维直径及来源分 （适用于传入纤维）（适用于传入纤维）目前通常在使用中对传出纤维采用第三种分类目前通常在使用中对传出纤维采用第三种分类（ABCABC），而对传入纤维采用第四种分类（），而对传入纤维采用第四种分类（-）5.5.神经元的轴浆运输神经元的轴浆运输 顺向运输顺向运输 逆向运输逆向运输 6.6.神经的营养作用神经的营养作用 快速运输（快速运输（410mm/410mm/天）天）慢速运输（慢速运输（1-12mm/1-12mm/天）天）末梢经常释放某种物质以维持调整被支配组末梢经常释放某种物质以维持调整被支配组织的代谢活动、影响其持久的结构、生化和织的代谢活动、影响其持久的结构、生化和生理的变化。生理的变化。神经元轴突内的胞浆称为神经元轴突内的胞浆称为轴浆轴浆，轴浆，轴浆是经常在胞体与轴突末梢之间流动的，是经常在胞体与轴突末梢之间流动的，这种轴突内借助轴浆运输物质的现象这种轴突内借助轴浆运输物质的现象叫叫轴浆运输轴浆运输快速轴浆运输：快速轴浆运输：指具有膜结构的细指具有膜结构的细胞器如：线粒体、突触囊泡和分泌胞器如：线粒体、突触囊泡和分泌颗粒等的运输。颗粒等的运输。慢速轴浆运输：慢速轴浆运输：细胞内新生成细胞内新生成的微丝、微管向前延伸。的微丝、微管向前延伸。（二）（二）神经胶质细胞神经胶质细胞 胶质细胞的功能：胶质细胞的功能：1.1.支持作用支持作用 2.2.修复和再生作用修复和再生作用 3.3.物质代谢和营养作用物质代谢和营养作用 4.4.绝缘和屏障作用绝缘和屏障作用 5.5.稳定细胞外钾离子浓度稳定细胞外钾离子浓度 6.6.摄取和分泌神经递质摄取和分泌神经递质 二、突触传递二、突触传递 （一）（一）几类重要的突触传递几类重要的突触传递(1)(1)突触的微细结构突触的微细结构：指一个神经元指一个神经元的轴突末梢与另一个神经元相接触的部位的轴突末梢与另一个神经元相接触的部位 1.1.经典的突触传递经典的突触传递突触前膜：突触前膜：厚约厚约7.5 nm 7.5 nm 线粒体、囊泡线粒体、囊泡突触间歇：突触间歇：突触后膜：突触后膜：厚约厚约20 40 nm 20 40 nm 厚约厚约7.5 nm 7.5 nm 受体、化学门控通道受体、化学门控通道化学性突触：化学性突触：信息传递的媒介为信息传递的媒介为神经递质神经递质电突触：电突触：信息传递的媒介为信息传递的媒介为局部电流。局部电流。(2)(2)分类分类：轴突一胞体型突触轴突一胞体型突触 轴突一树突型突触轴突一树突型突触 轴突一轴突型突触轴突一轴突型突触 （3 3）突触信息传递的过程）突触信息传递的过程 动动作作电电位位传传到到前前膜膜 前前膜膜去去极极化化电电压压门门控控钙钙通通道道开开放放钙钙离离子子内内流流 轴轴浆浆内内Ca2+Ca2+浓浓度度瞬瞬时时 触发突触囊泡出胞触发突触囊泡出胞末梢递质释放末梢递质释放轴轴浆浆内内钙钙离离子子浓浓度度，触触发发突突触触囊囊泡泡动动员员、摆摆渡渡、着位、融合和出胞等过程而释放。着位、融合和出胞等过程而释放。1 1）兴奋信息的传递和兴奋信息的传递和兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位 (excitatory postsynaptic potential (excitatory postsynaptic potential，EPSP)EPSP)动动作作电电位位传传到到前前膜膜 前前膜膜对对钙钙离离子子通通透透性性 钙钙离离子子内内流流 前前膜膜释释放放兴兴奋奋性性递递质质 递递质质与与后后膜膜受受体体结结合合 后后膜膜对对钠钠通通透透性性提提高高钠钠离离子子内内流流后后膜膜去去极极化化，产产生生EPSPEPSP EPSPEPSP发发生生总总和和，达达-5252毫伏毫伏 突触后神经元轴突始段产生突触后神经元轴突始段产生AP AP 特点：特点：传递全过程属于电传递全过程属于电-化学化学-电的转变过程电的转变过程（4 4）突触后电位）突触后电位局部电位局部电位电位大小电位大小EPSPEPSP可以总和可以总和不足以引起突触后的胞体不足以引起突触后的胞体全部去极化。全部去极化。决定于突触前膜释放递质决定于突触前膜释放递质的多少的多少2 2）抑制信息的传递与抑制性突触后电位抑制信息的传递与抑制性突触后电位 (inhibitory postsynaptic potential IPSP)动动作作电电位位传传至至前前膜膜 膜膜释释放放抑抑制制性性递递质质 与与后后膜膜 受受体体结结合合 后后膜膜对对氯氯离离子子通通透透性性提提高高 氯氯离离子子内内流流 后后膜膜产产生生超超极极化化，形形成成IPSPIPSP IPSPIPSP总总和和轴轴突突始始段段更更加加远离远离TPTP，不易产生动作电位，不易产生动作电位 2.2.非定向突触传递非定向突触传递 特点：特点：无突触结构无突触结构 无无1:11:1的支配关系的支配关系 作用范围大，时间作用范围大，时间延搁长延搁长 3.3.电突触传递电突触传递 （结构基础：缝隙连接）（结构基础：缝隙连接）特点：特点：无前后膜之分无前后膜之分 两膜间隙窄两膜间隙窄2-3nm2-3nm，便于电流直接通过便于电流直接通过 4.4.局部神经元回路局部神经元回路 由局部回路神经元（短轴突或无轴突神经元）构成由局部回路神经元（短轴突或无轴突神经元）构成的神经联系通路，其作用与脑的高级功能活动（学的神经联系通路，其作用与脑的高级功能活动（学习、记忆）有关。习、记忆）有关。（二）神经递质与受体（二）神经递质与受体 神经递质神经递质 neurotransmitter neurotransmitter（1 1）递质的鉴定）递质的鉴定突触前神经元具有合成递质的前体和酶系突触前神经元具有合成递质的前体和酶系 并能合成该递质并能合成该递质递质储存于突触小泡内，当兴奋冲动抵达递质储存于突触小泡内，当兴奋冲动抵达 末梢时，递质释放末梢时，递质释放 指神经元合成，突触前末梢释放，能指神经元合成，突触前末梢释放，能特异性作用于突触后膜受体，并产生特异性作用于突触后膜受体，并产生突触后电位的信息传递物质。突触后电位的信息传递物质。递质释放后作用于后膜上特异的受体递质释放后作用于后膜上特异的受体 而发挥作用而发挥作用 存在该递质失活的酶或其他失活方式存在该递质失活的酶或其他失活方式有特异的受体激动剂与拮抗剂有特异的受体激动剂与拮抗剂（2 2）调质的概念）调质的概念在在CNSCNS中，有一类化学物质，由神经元产中，有一类化学物质，由神经元产生，作用于特定的受体，但不是在神经生，作用于特定的受体，但不是在神经元之间起直接传递信息的作用，而是调元之间起直接传递信息的作用，而是调节信息传递的效率，增强或减弱递质的节信息传递的效率，增强或减弱递质的效应，叫效应，叫神经调质神经调质 （3 3）递质和调质的分类递质和调质的分类（4 4）递质的共存递质的共存(neurotansmitter co-existence)(neurotansmitter co-existence)一个神经元内可有两种或两种以上的一个神经元内可有两种或两种以上的递质（包括调质）共存，此现象称为递质（包括调质）共存，此现象称为递质共存递质共存。2.2.受体受体 receptor receptor 指细胞膜或细胞内能与某些化学物指细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生特异性结合并诱发生物效应质发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。的特殊生物分子。激动剂（激动剂（agonist)agonist)：与受体特异性结与受体特异性结合并产生生物效应的化学物质合并产生生物效应的化学物质拮抗剂（拮抗剂（antagonist)antagonist)：只发生特异只发生特异性结合，但不发生生物效应的化学性结合，但不发生生物效应的化学物质物质突触前受体突触前受体：受体的亚型受体的亚型 受体的调节受体的调节受体亚型的出现，表明一种递质能受体亚型的出现，表明一种递质能选择性地作用于多种效应器细胞而选择性地作用于多种效应器细胞而产生多种生物学效应。产生多种生物学效应。受体的作用机制受体的作用机制按递质受体激活机制分为：按递质受体激活机制分为：离子通道离子通道型受体，如神经型受体，如神经-肌接头；肌接头；G-G-蛋白藕蛋白藕联受体，递质受体多数属该家族的成员。联受体，递质受体多数属该家族的成员。当递质分泌不足时，受体数量将逐渐当递质分泌不足时，受体数量将逐渐，亲和力也逐渐，亲和力也逐渐，称为受体的上调；，称为受体的上调；反之。反之。（三）主要的递质和受体系统（三）主要的递质和受体系统 1.1.乙酰胆硷和胆硷能受体乙酰胆硷和胆硷能受体 胆碱能纤维分布胆碱能纤维分布 外周外周交感、副交感节前纤维交感、副交感节前纤维副交感节后纤维副交感节后纤维少量交感节后纤维（汗腺、骨骼肌）少量交感节后纤维（汗腺、骨骼肌）躯体运动神经纤维躯体运动神经纤维 胆硷能受体分两型：胆硷能受体分两型：M M型型阻断剂阻断剂阿托品阿托品 M M1 1 （脑）（脑）M M2 2 （心肌）（心肌）M M4 4 （腺体）（腺体）M M3 3 （平滑肌）（平滑肌）中枢中枢脊髓前角运动脊髓前角运动N N元元经典感觉投射系统第三级经典感觉投射系统第三级N N元与皮层相应元与皮层相应感觉区细胞突触联系处感觉区细胞突触联系处脑干网状结构上行激动系统脑干网状结构上行激动系统基底神经节及边缘系统基底神经节及边缘系统N N型型N N1 1（节后神经元膜）（节后神经元膜）N N2 2（运动终板膜）（运动终板膜）阻断剂阻断剂筒箭毒筒箭毒2.2.儿茶酚胺及其受体儿茶酚胺及其受体 包括：包括：Adr NA DA Adr NA DA AdrAdr和和NANA的分布：的分布：外周主要存在外周主要存在:交感节后纤维末梢交感节后纤维末梢 肾上腺髓质肾上腺髓质中枢主要分布中枢主要分布:延髓，中脑网状结构延髓，中脑网状结构 脑桥兰斑脑桥兰斑肾腺能受体分两型：肾腺能受体分两型：阻断剂阻断剂 酚妥拉明酚妥拉明 阻断剂阻断剂心得安心得安 型型11（突触后）（突触后）22（突触前）（突触前）型型11（心肌）（心肌）3 3（脂肪）（脂肪）22（冠脉骨骼肌脑）（冠脉骨骼肌脑）受体与受体与NANA结合后平滑肌产生兴奋性效应（血管、子宫）结合后平滑肌产生兴奋性效应（血管、子宫）受体与受体与NANA结合后平滑肌产生抑制性效应（小肠）结合后平滑肌产生抑制性效应（小肠）三、反射活动的基本规律三、反射活动的基本规律（一）（一）中枢神经元的联系中枢神经元的联系方式方式1.1.单线式联系单线式联系2.2.辐散式和聚合式联系辐散式和聚合式联系3.3.链锁式环式联系链锁式环式联系 中枢延搁中枢延搁单向传递单向传递兴奋的总和兴奋的总和兴奋节律的改变兴奋节律的改变对内环境变化敏感和易疲劳性对内环境变化敏感和易疲劳性突触处兴奋的传递是以递质为媒介，兴突触处兴奋的传递是以递质为媒介，兴奋通过突触时，经历递质的释放、扩散奋通过突触时，经历递质的释放、扩散与突触后膜受体结合，产生一系列变化，与突触后膜受体结合，产生一系列变化，消耗的时间较长。消耗的时间较长。（二）（二）中枢兴奋传递中枢兴奋传递的特征的特征时间总和时间总和：若干个冲动在短时间内相继传来若干个冲动在短时间内相继传来使突触后膜局部电位发生时间总使突触后膜局部电位发生时间总和，使电位幅度和，使电位幅度达到阈电位水达到阈电位水平时，突触后神经元产生平时，突触后神经元产生APAP。空间总和空间总和：若干个突触前同时传来冲动使突触后膜若干个突触前同时传来冲动使突触后膜局部电位发生空间总和，使电位幅度局部电位发生空间总和，使电位幅度达到阈电位水平时，突触后神经元产生达到阈电位水平时，突触后神经元产生APAP。意义：意义：限定了神经冲动传导所携带限定了神经冲动传导所携带的信息只能沿着指定的线路运行。的信息只能沿着指定的线路运行。后发放后发放在环式联系中，即使最初的刺激已经停在环式联系中，即使最初的刺激已经停止，传出通路上冲动发放仍能继续一段止，传出通路上冲动发放仍能继续一段时间，这种现象叫后发放。时间，这种现象叫后发放。（三）中枢抑制和易化（三）中枢抑制和易化1.1.突触后抑制突触后抑制 （1 1）传入侧支性抑制）传入侧支性抑制 反射活动的协调进行反射活动的协调进行（2 2）回返性抑制）回返性抑制 及时终止运动神经元的活动，及时终止运动神经元的活动，或使同一中枢内许多神经元的或使同一中枢内许多神经元的活动同步化。活动同步化。抑制性中间神经元释放抑制性递抑制性中间神经元释放抑制性递质，使突触后神经元产生质，使突触后神经元产生IPSPIPSP引引起。起。2.2.突触前抑制突触前抑制 前抑制常见于前抑制常见于感觉传入途径感觉传入途径中调节感觉传中调节感觉传入活动入活动ABBA通过改变突触前膜的活动，最终通过改变突触前膜的活动，最终使突触后神经元的兴奋性使突触后神经元的兴奋性，从，从而引起的抑制现象。而引起的抑制现象。轴突轴突B B末梢末梢释放释放GABAGABA轴突轴突B B AP AP轴突轴突A A末梢末梢APAP轴突轴突A A末梢释放末梢释放兴奋性递质兴奋性递质 运动神经元运动神经元 EPSP EPSP轴突轴突-轴突突触轴突突触轴突轴突-胞体突触胞体突触GABAGABA减少轴突减少轴突A A末梢的末梢的Ca+Ca+内流而释放兴奋性递质内流而释放兴奋性递质3.3.突触后易化突触后易化 表现为表现为EPSPEPSP的总和的总和4.4.突触前易化突触前易化第二节第二节 神经系统的感觉功能神经系统的感觉功能 一、中枢对躯体感觉的分析一、中枢对躯体感觉的分析1.1.丘脑前的传入系统丘脑前的传入系统皮肤痛、温、皮肤痛、温、触觉感受器触觉感受器粗略触粗略触-压觉压觉丘脑后腹核丘脑后腹核脊丘束脊丘束皮层感觉区皮层感觉区特点：先交叉后上行特点：先交叉后上行（一）（一）感觉传导感觉传导通路通路浅感觉浅感觉 深感觉深感觉肌肉本体觉肌肉本体觉深部压觉深部压觉精细触精细触-压觉压觉丘脑后腹核丘脑后腹核内侧丘系内侧丘系皮层感觉区皮层感觉区特点：先上行后交叉特点：先上行后交叉脊髓半离断脊髓半离断脊髓空洞症（较局限地破坏中央管前交叉）脊髓空洞症（较局限地破坏中央管前交叉）2.2.丘脑与感觉投射系统丘脑与感觉投射系统（1 1）特异感觉接替核）特异感觉接替核后腹核后腹核内膝状体内膝状体躯体感觉躯体感觉听觉听觉视觉视觉外膝状体外膝状体接受各种特异性的投射纤维，再发出接受各种特异性的投射纤维，再发出纤维点对点的投射到大脑感觉区纤维点对点的投射到大脑感觉区（2 2）联络核）联络核接受丘脑感觉接替核和其他接受丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢来的纤维，皮层下中枢来的纤维，投射到大脑皮层的广泛区。投射到大脑皮层的广泛区。功能：功能：与各种感觉在丘脑和大脑与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关。皮层水平的联系协调有关。（3 3）非特异感觉接替核）非特异感觉接替核接受脑干网状结构的上行冲动，接受脑干网状结构的上行冲动，经多突触接替换元，投射到大脑经多突触接替换元，投射到大脑皮层的广泛区域。皮层的广泛区域。功能：功能：对维持大脑皮对维持大脑皮层兴奋性有关。层兴奋性有关。3.3.感觉投射系统感觉投射系统(sensory projection system)(sensory projection system)（1 1）特异性投射系统）特异性投射系统(specific projection system)specific projection system)视觉视觉 感受器感受器丘脑外膝体丘脑外膝体枕叶枕叶视神经听觉听觉 感受器感受器听神经丘脑内膝体丘脑内膝体颞叶颞叶丘脑特异感觉接替核及其投射到丘脑特异感觉接替核及其投射到大脑皮层的神经通路。大脑皮层的神经通路。特点：特点：点对点的投射关系。点对点的投射关系。每一种感觉刺激都有专一的传导通路每一种感觉刺激都有专一的传导通路功能：功能：引起一定的感觉，并激发大引起一定的感觉，并激发大 脑皮层发出神经冲动。脑皮层发出神经冲动。（2 2）非特异性投射系统非特异性投射系统(nonspecific projection system)nonspecific projection system)特点：特点：不形成特定感觉。不形成特定感觉。多突触结构，易受药物影响而发生传导阻滞多突触结构，易受药物影响而发生传导阻滞功能：功能：维持与改变大脑皮层的兴奋状态维持与改变大脑皮层的兴奋状态指丘脑非特异性投射核及其投射指丘脑非特异性投射核及其投射到大脑皮层的神经通路。到大脑皮层的神经通路。特异性投射系统特异性投射系统非特异性投射系统非特异性投射系统传入冲动传入冲动接受各种特定的接受各种特定的传入冲动传入冲动接受脑干网状结构上行接受脑干网状结构上行激动的冲动激动的冲动传入神经传入神经 三级神经元接替三级神经元接替多突触结构、多级神经元接替多突触结构、多级神经元接替丘脑核团丘脑核团 感觉接替核、联络核感觉接替核、联络核髓板内核群髓板内核群投射部位投射部位皮层特定感觉区域皮层特定感觉区域主要终止在四层主要终止在四层弥散性投射到大脑皮层弥散性投射到大脑皮层的各层的各层定位关系定位关系与皮层有点对点关系与皮层有点对点关系无点对点的投射关系无点对点的投射关系功功 能能产生特异性感觉，激发产生特异性感觉，激发大脑皮层发出神经冲动大脑皮层发出神经冲动改变大脑的皮层兴奋性，维持改变大脑的皮层兴奋性，维持觉醒状态觉醒状态4.4.痛觉痛觉 (P245)(P245)皮肤痛皮肤痛快痛快痛 尖锐的、定位明确的尖锐的、定位明确的“刺痛刺痛”由由AA传入传入 脊丘束脊丘束中央后回中央后回丘脑后腹核丘脑后腹核感受器感受器引起定位明确的快痛引起定位明确的快痛感受器：感受器：为为伤害性感受器伤害性感受器，任何刺激只要达到，任何刺激只要达到伤害程度均可使其兴奋，不易出现适应。伤害程度均可使其兴奋，不易出现适应。致痛物质致痛物质：能引起疼痛的内源性和外源性化学物能引起疼痛的内源性和外源性化学物质，如质，如K+K+、5-HT5-HT、缓激肽、组织胺、缓激肽、组织胺、P P物质等。物质等。慢痛慢痛迟钝、强烈而弥散难以忍受的迟钝、强烈而弥散难以忍受的“灼痛灼痛”由由C C类纤维传入类纤维传入与慢痛及情绪反应有关（定位不明确）与慢痛及情绪反应有关（定位不明确）感受器感受器脑干网状脑干网状 结构结构丘脑非特异丘脑非特异 转换核转换核第二体表感觉区第二体表感觉区同侧脊髓上行同侧脊髓上行1.1.内脏痛内脏痛3.3.牵涉痛牵涉痛 referred pain referred pain牵涉痛的产生牵涉痛的产生特征：特征：定位不明确；定位不明确；缓慢、持续时间长；缓慢、持续时间长；中空内脏器官对扩张和牵拉性刺激敏感；中空内脏器官对扩张和牵拉性刺激敏感；可引起不愉快的情绪反应。可引起不愉快的情绪反应。会聚学说：会聚学说：来自内脏痛和躯体痛的传入纤来自内脏痛和躯体痛的传入纤维会聚到脊髓同一水平的同一个后角神经维会聚到脊髓同一水平的同一个后角神经元，经共同的通路上传，由于疼痛刺激多元，经共同的通路上传，由于疼痛刺激多来源于体表部位，大脑皮层习惯于识别体来源于体表部位，大脑皮层习惯于识别体表信息，因而把内脏痛误认为体表痛。表信息，因而把内脏痛误认为体表痛。2.2.体腔壁痛体腔壁痛 parietal pain parietal pain体腔壁浆膜受到刺激而产生体腔壁浆膜受到刺激而产生的疼痛。的疼痛。易化学说：易化学说：来自内脏痛和躯体痛的传入纤维来自内脏痛和躯体痛的传入纤维到达脊髓后角同一区域邻近的不同神经元，到达脊髓后角同一区域邻近的不同神经元，由患病内脏传来的冲动可提高邻近的躯体感由患病内脏传来的冲动可提高邻近的躯体感觉神经元的兴奋性，对体表传入冲动产生易觉神经元的兴奋性，对体表传入冲动产生易化作用，使平常不易引起疼痛的刺激信号变化作用，使平常不易引起疼痛的刺激信号变为致痛信号，而产生牵涉痛。为致痛信号，而产生牵涉痛。指内脏疾病往往引起躯体的指内脏疾病往往引起躯体的体表部位发生疼痛或痛觉过体表部位发生疼痛或痛觉过敏，此现象叫敏，此现象叫牵涉痛牵涉痛二、中枢对内脏感觉二、中枢对内脏感觉的分析的分析第三节第三节 神经系统对躯体运动的调节神经系统对躯体运动的调节 一、一、运动传出的最后公路运动传出的最后公路 (一一)脊髓和脑干运动神经元脊髓和脑干运动神经元 脊髓：脊髓：神经元神经元:支配梭外肌构成运动单位支配梭外肌构成运动单位 神经元神经元:支配梭内肌，其兴奋性较高，支配梭内肌，其兴奋性较高，能调节肌梭对刺激的敏感性。能调节肌梭对刺激的敏感性。最后公路（最后公路（final common path)final common path)由一个脊髓由一个脊髓运动神经元及其所支配的运动神经元及其所支配的全部肌纤维组成的功能单位。全部肌纤维组成的功能单位。作用：作用：引发随意运动；引发随意运动；调节姿势；调节姿势；协调不同肌群的活动。协调不同肌群的活动。（二）运动单位（二）运动单位二、中枢对姿势的调节二、中枢对姿势的调节 （一）脊髓的调节功能（一）脊髓的调节功能 1.1.脊休克脊休克 定义：定义：与高位中枢离断的脊髓，与高位中枢离断的脊髓，暂时暂时丧失反射丧失反射 活动的能力，进入无反应状态。活动的能力，进入无反应状态。表现：表现：断面以下肌张力消失；血管扩张，血压断面以下肌张力消失；血管扩张，血压 下降；发汗反射停止不出汗；大小便潴留下降；发汗反射停止不出汗；大小便潴留产生原因产生原因:离断的脊髓突然失去高位中枢（从离断的脊髓突然失去高位中枢（从 大脑皮层到低位脑干）对脊髓的控制作用大脑皮层到低位脑干）对脊髓的控制作用（1 1）屈肌反射：）屈肌反射：意义：意义：机体避开伤害性刺激，机体避开伤害性刺激，对机体有保护作用。对机体有保护作用。（2 2）对侧伸肌反射：）对侧伸肌反射：意义：意义：维持机体的正常姿势维持机体的正常姿势（3 3）牵张反射）牵张反射 stretch reflex stretch reflex腱反射腱反射 tendon reflex tendon reflex快速牵拉肌腱快速牵拉肌腱时发生的牵张反射时发生的牵张反射 引起引起肌肉的缩短肌肉的缩短。肌紧张肌紧张 muscle tenus muscle tenus缓慢牵拉肌腱时引起牵拉肌肉轻缓慢牵拉肌腱时引起牵拉肌肉轻度而持续的收缩度而持续的收缩意义意义：对抗肌肉的牵拉以维持正常的对抗肌肉的牵拉以维持正常的姿势。是维持躯体姿势最基本的反射，姿势。是维持躯体姿势最基本的反射，是姿势反射的基础。是姿势反射的基础。特点：特点：传入纤维直径较粗、传导传入纤维直径较粗、传导速度较快、反射潜伏期较短，为速度较快、反射潜伏期较短，为单突触反射。单突触反射。特点：特点：收缩力量不大，但持久进行而收缩力量不大，但持久进行而不易发生疲劳。为多突触反射。不易发生疲劳。为多突触反射。CNSCNS通过调节骨骼肌的紧张性或产通过调节骨骼肌的紧张性或产生相应的运动，以保持或改正身体生相应的运动，以保持或改正身体在空间的姿势。即在空间的姿势。即姿势反射。姿势反射。2.2.脊髓对姿势的调节脊髓对姿势的调节意义意义：通过检查腱反射了解通过检查腱反射了解神经系统的功能状态神经系统的功能状态。有神经支配的骨骼肌在受到外力牵有神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉时，能引起受牵拉的同一肌肉的拉时，能引起受牵拉的同一肌肉的收缩活动。收缩活动。反射机制反射机制反射弧：反射弧：感受器感受器:肌梭肌梭传入纤维传入纤维:a:a 类类 类类 中枢中枢:神经元神经元 神经元神经元 传出纤维传出纤维:传出纤维传出纤维 传出纤维传出纤维效应器效应器:梭内肌梭内肌 梭外肌梭外肌感受肌肉长度变化或感受感受肌肉长度变化或感受牵张刺激的感受器。牵张刺激的感受器。梭内肌纤维收缩时，梭内肌梭内肌纤维收缩时，梭内肌感受器所感受刺激感受器所感受刺激梭外肌纤维收缩时，梭内肌梭外肌纤维收缩时，梭内肌感受器所感受刺激感受器所感受刺激 两两 种种 梭梭 内内 肌肌 纤纤 维维 比比 较较 类型类型 感受器感受器 结构特征结构特征 传入神经传入神经 功能功能 核链纤维核链纤维 核袋纤维核袋纤维神经末梢神经末梢呈花枝状呈花枝状神经末梢神经末梢呈螺旋形呈螺旋形 Ia Ia类纤维类纤维Ia Ia 和和 类纤维类纤维对缓慢、持续对缓慢、持续牵拉刺激敏感牵拉刺激敏感对快速牵拉对快速牵拉刺激敏感刺激敏感 反射过程反射过程 刺激刺激 I IIIII 当梭外肌当梭外肌 被拉长被拉长梭内肌梭内肌 被动拉长被动拉长肌梭肌梭感受器感受器 脊髓脊髓 梭外肌梭外肌 收缩收缩运动运动神经元神经元 当梭外肌当梭外肌 收缩收缩 梭内肌梭内肌缩短而放松缩短而放松肌梭肌梭感受器感受器 脊髓脊髓 梭外肌梭外肌 长度恢复长度恢复 （4 4）节间反射）节间反射(intersegmental reflex(intersegmental reflex）骚爬反射骚爬反射脊髓某一节段神经元发出的轴突与邻近节段的神经元发生脊髓某一节段神经元发出的轴突与邻近节段的神经元发生联系，通过上下节段之间神经元的协调活动而发生的反射联系，通过上下节段之间神经元的协调活动而发生的反射1.1.脑干对肌紧张的调节脑干对肌紧张的调节去大脑僵直去大脑僵直(decerebrate rigidity)(decerebrate rigidity)在中脑上、下丘之间切断脑干后，在中脑上、下丘之间切断脑干后，动物出现伸肌紧张性亢进，表现动物出现伸肌紧张性亢进，表现为四肢伸直，头尾昂起，脊柱挺为四肢伸直，头尾昂起，脊柱挺硬。称为硬。称为去大脑僵直去大脑僵直。脑干网状结构抑制区脑干网状结构抑制区部位：部位：延髓网状结构腹内侧部延髓网状结构腹内侧部作用：作用：抑制伸肌牵张反射抑制伸肌牵张反射脑干网状结构易化区脑干网状结构易化区部位：部位：延髓网状结构背外侧部，脑延髓网状结构背外侧部，脑桥和中脑背盖桥和中脑背盖作用作用：增强伸肌牵张反射增强伸肌牵张反射去皮层僵直去皮层僵直 (decorticate rigidity)(decorticate rigidity)（二）（二）脑干对肌紧张和姿势的调节脑干对肌紧张和姿势的调节易化区活动强于抑制区易化区活动强于抑制区去大脑僵直发生时，由于切断了大脑皮层和文去大脑僵直发生时，由于切断了大脑皮层和文状体等部位与脑干网状结构的功能联系，造成状体等部位与脑干网状结构的功能联系，造成易化区活动明显占优势所致。易化区活动明显占优势所致。人类蝶鞍囊肿引起皮层与皮层下人类蝶鞍囊肿引起皮层与皮层下失去联系时，可出现下肢伸肌僵失去联系时，可出现下肢伸肌僵直及上肢的半屈状态。直及上肢的半屈状态。僵直僵直 僵直僵直（三）基底神经节的运动调节功能（三）基底神经节的运动调节功能纹状体纹状体尾状核、壳核尾状核、壳核 新纹状体新纹状体苍白球苍白球 旧纹状体旧纹状体功能：可能参与运动的设计和程功能：可能参与运动的设计和程序编制序编制；调节肌紧张与随意运动调节肌紧张与随意运动病变：病变：1.1.震颤麻痹震颤麻痹（帕金森病）（帕金森病）全身肌紧张全身肌紧张，随意运动，随意运动中脑黑质上行达到纹状体的多巴胺递质系统的功能中脑黑质上行达到纹状体的多巴胺递质系统的功能可抑制纹状体内可抑制纹状体内AchAch递质功能，而该病的产生是黑递质功能，而该病的产生是黑质的多巴胺递质系统的功能受损，导致纹状体内质的多巴胺递质系统的功能受损，导致纹状体内AchAch递质功能亢进。递质功能亢进。2.2.舞蹈病舞蹈病 随意运动随意运动，肌紧张，肌紧张（四）小脑的运动调节功能（四）小脑的运动调节功能 前庭小脑前庭小脑脊髓小脑脊髓小脑皮质小脑皮质小脑绒球小结叶绒球小结叶小脑前叶小脑前叶后叶后部后叶后部小脑半球小脑半球的外侧部的外侧部机体平衡功能机体平衡功能肌紧张肌紧张随意运动随意运动随意运动的设计随意运动的设计和程序的编制和程序的编制第四节第四节 神经系统对内脏活动、本神经系统对内脏活动、本 能行为和情绪反应的调节能行为和情绪反应的调节（一）自主神经（一）自主神经 的结构特征的结构特征一、一、自主神经系统自主神经系统(autonomic nervous system)(autonomic nervous system)功能功能 （二）自主神经系统的功能（二）自主神经系统的功能1.1.紧张性支配紧张性支配2.2.对同一效应器的对同一效应器的双重支配双重支配3.3.受效应器所处的功能状态的影响受效应器所处的功能状态的影响4.4.对整体生理功能的调节的意义对整体生理功能的调节的意义交感交感肾上腺髓质系统：肾上腺髓质系统：参加应急反应参加应急反应心率加快心率加快血管收缩血管收缩糖原分解加速糖原分解加速迷走迷走胰岛素系统：修身养息，保存能量胰岛素系统：修身养息，保存能量促进消化和吸收促进消化和吸收加强排泄加强排泄抑制心脏活动抑制心脏活动调节心肌、平滑肌和腺体的活动，调节心肌、平滑肌和腺体的活动，其调节功能是通过不同的递质和其调节功能是通过不同的递质和受体系统实现的。受体系统实现的。二、中枢对内脏活动的中枢调节二、中枢对内脏活动的中枢调节（一）脊髓（一）脊髓（二）低位脑干（二）低位脑干特点特点内脏反射功能不完善内脏反射功能不完善 不能进行复杂的内脏反射活动不能进行复杂的内脏反射活动延髓延髓：心血管中枢、呼吸心血管中枢、呼吸 中枢中枢 生命中枢。生命中枢。中脑：中脑：瞳孔对光反射中枢瞳孔对光反射中枢 （三）下丘脑（三）下丘脑 1.1.调节体温调节体温 2.2.调节水平衡调节水平衡3.3.对腺垂体和神经垂体激素分泌的调节对腺垂体和神经垂体激素分泌的调节 4.4.生物节律控制生物节律控制 biorhythm biorhythm 高频：高频：周期低于一天周期低于一天 。如。如 心动周期、呼吸周期。心动周期、呼吸周期。低频：低频：周期长于一天。如月经周期周期长于一天。如月经周期中频中频：日周期。如体温、雄激素的分泌日周期。如体温、雄激素的分泌指机体内的各种活动按一定的指机体内的各种活动按一定的时间顺序发生变化，这种变化时间顺序发生变化，这种变化的节律叫的节律叫生物节律。生物节律。下丘脑的视交叉上核下丘脑的视交叉上核可能是控可能是控制日周期的关键部位。制日周期的关键部位。三、本能行为和情绪反应的神经调节三、本能行为和情绪反应的神经调节本能行为本能行为 instinctual behavior instinctual behavior：（一）本能行为的调节（一）本能行为的调节摄食行为的调节摄食行为的调节摄食中枢摄食中枢饱中枢饱中枢下丘脑外侧部下丘脑外侧部下丘脑内侧部下丘脑内侧部刺激诱发刺激诱发动物摄食动物摄食刺激动物刺激动物停止摄食停止摄食 损毁损毁动物拒食动物拒食 损毁损毁食欲亢进食欲亢进指动物在进化过程中形成而遗指动物在进化过程中形成而遗传固定下来的，对个体和种族传固定下来的，对个体和种族生存具有重要意义的行为。生存具有重要意义的行为。摄食中枢与饱中枢的神经活摄食中枢与饱中枢的神经活动具有相互制约的关系。动具有相互制约的关系。血糖水平对饱中枢与摄食中血糖水平对饱中枢与摄食中枢兴奋活动有调节作用。枢兴奋活动有调节作用。特点：特点：饥饿时饥饿时血糖血糖饱中枢对葡萄饱中枢对葡萄糖的利用率糖的利用率饱中枢饱中枢兴奋性兴奋性摄食中枢摄食中枢兴奋性兴奋性发动摄食发动摄食 行为行为进餐后进餐后血糖血糖停止停止进食进食饱中枢对葡萄饱中枢对葡萄糖的利用率糖的利用率饱中枢饱中枢兴奋性兴奋性摄食中枢摄食中枢兴奋性兴奋性 第五节第五节 脑的高级功能脑的高级功能一、条件反射一、条件反射1.1.经典条件反射经典条件反射无关刺激无关刺激铃声铃声不分泌唾液不分泌唾液+多次结合多次结合无关刺激无关刺激食物食物+分泌唾液分泌唾液条件刺激条件刺激分泌唾液分泌唾液条件刺激与非条件刺激在时间条件刺激与非条件刺激在时间上的结合而建立起来的，这一上的结合而建立起来的，这一过程称为强化。过程称为强化。2.2.操作式条件反射操作式条件反射 3.3.条件反射的意义条件反射的意义使机体能对环境的变化所发生的反应使机体能对环境的变化所发生的反应具有预见性，提高了机体对外界环境具有预见性，提高了机体对外界环境的适应能力。的适应能力。二、两个信号系统二、两个信号系统 两个信号系统学说：把各种刺激均作为信号两个信号系统学说：把各种刺激均作为信号第二信号：现实抽象的信号即语言文字第二信号：现实抽象的信号即语言文字第二信号系统：对第二信号起反应的大脑皮层功能系统第二信号系统：对第二信号起反应的大脑皮层功能系统特点：唯人有之，是人与动物区别的主要特征特点：唯人有之，是人与动物区别的主要特征第一信号：现实具体的信号第一信号：现实具体的信号第一信号系统：对第一信号发生反应的大脑皮层功能系统第一信号系统：对第一信号发生反应的大脑皮层功能系统特点：人和动物皆具备特点：人和动物皆具备三、大脑皮层的语言中枢三、大脑皮层的语言中枢1.1.额下回后部额下回后部 运动性语言中枢运动性语言中枢 失语症失语症2.2.额中回后部额中回后部 书写中枢书写中枢 失写症失写症3.3.颞上回后部颞上回后部 感觉性语言中枢感觉性语言中枢 感觉性失语症感觉性失语症4.4.角回角回 视觉性语言中枢视觉性语言中枢 失读症失读症第五节第五节 脑电活动脑电活动（一）（一）自发脑电活动和脑电图自发脑电活动和脑电图大脑皮层神经元持续地自发产生缓慢大脑皮层神经元持续地自发产生缓慢的节律性的电位变化，称的节律性的电位变化，称自发脑电活自发脑电活动动。此种脑电活动即此种脑电活动即脑电波脑电波脑电图脑电图：将引导电极放置在头皮表将引导电极放置在头皮表面，通过脑电图机所记录出来的皮面，通过脑电图机所记录出来的皮质自发性电位变化波形。质自发性电位变化波形。脑电图脑电图 的波形（的波形（electroencephalogram EEGelectroencephalogram EEG）波：频率为波：频率为8-138-13次次/秒，波幅为秒，波幅为20-100V 20-100V，成梭形，清醒、，成梭形，清醒、安静、闭目时出现安静、闭目时出现波：频率为波：频率为14-3014-30次次/秒，波幅为秒，波幅为5-20V5-20V，额、顶叶、成人活动时，额、顶叶、成人活动时波：频率为波：频率为0.5-30.5-3次次/秒，波幅为秒，波幅为20-200V20-200V，睡眠状态下出现，睡眠状态下出现波：频率为波：频率为2-42-4次次/秒，波幅为秒，波幅为100-150V100-150V，额、顶、少年正常时，额、顶、少年正常时（二）皮层诱发电位（二）皮层诱发电位（evoked cortical potential evoked cortical potential）刺激某种感觉传入系统，在皮刺激某种感觉传入系统，在皮层相应的感觉代表区诱发产生层相应的感觉代表区诱发产生的电位活动称诱发电位。一般的电位活动称诱发电位。一般经计算机叠加处理后才表现出。经计算机叠加处理后才表现出。（又称平均诱发电位）（又称平均诱发电位）构成构成潜伏期潜伏期:其长短取决于刺激部位与皮层的距离，其长短取决于刺激部位与皮层的距离