细胞的基本功能(5).ppt

第二章第二章 细胞的基本功能细胞的基本功能 湖州师范学院湖州师范学院主讲人：李景芬主讲人：李景芬1可编辑版细胞生理学的主要内容包括：细胞生理学的主要内容包括：细细胞胞膜膜和和组组成成其其他他细细胞胞器器的的膜膜性性结结构构的的化化学组成和分子结构；学组成和分子结构；不同物质分子或离子的跨膜物质转运机理；不同物质分子或离子的跨膜物质转运机理；以以不不同同带带电电离离子子跨跨膜膜运运动动为为基基础础的的细细胞胞生生物电现象；物电现象；作作为为细细胞胞接接受受外外界界影影响响或或细细胞胞间间相相互互影影响响基础的跨膜信号传递功能；基础的跨膜信号传递功能；肌肌细细胞胞如如何何在在细细胞胞膜膜电电变变化化的的触触发发下下出出现现机械性收缩活动。机械性收缩活动。第二章第二章 细胞的基本功能细胞的基本功能2可编辑版第一节、细胞膜的结构第一节、细胞膜的结构 物质转运功能物质转运功能第二节、细胞的信号转导第二节、细胞的信号转导第三节、细胞的电活动第三节、细胞的电活动第四节、肌细胞的收缩第四节、肌细胞的收缩第二章第二章 细胞的基本功能细胞的基本功能3可编辑版教学目的教学目的了解了解细胞的结构细胞的结构理解理解细胞膜的信号转导机制细胞膜的信号转导机制掌握掌握细胞膜的结构，细胞膜的跨膜转运方细胞膜的结构，细胞膜的跨膜转运方式，细胞的生物电现象，肌细胞的收缩机式，细胞的生物电现象，肌细胞的收缩机制制4可编辑版 第一节第一节 细胞的结构细胞的结构5可编辑版细胞膜的化学组成和分子结构细胞膜的化学组成和分子结构6可编辑版7可编辑版第二节、细胞膜的跨膜物质转运和信号转导第二节、细胞膜的跨膜物质转运和信号转导一、细胞的跨膜物质转运一、细胞的跨膜物质转运(1)、被动运输：、被动运输：物质透过细胞膜由高浓度的一侧运送到低浓度物质透过细胞膜由高浓度的一侧运送到低浓度的一侧，不需要消耗能量的一侧，不需要消耗能量.单纯扩散单纯扩散:一些溶于水和脂肪的物质，如一些溶于水和脂肪的物质，如COCO2 2 ，O O2 2、脂肪酸，、脂肪酸，通过溶解于膜的脂质而被动运输。通过溶解于膜的脂质而被动运输。易化扩散易化扩散:一些亲水性物质（葡萄糖、氨基酸等）和带电荷一些亲水性物质（葡萄糖、氨基酸等）和带电荷的离子（的离子（K+K+、Na+Na+、Ca2+Ca2+等）不能透过细胞膜上的脂质双分等）不能透过细胞膜上的脂质双分子层，必须借助膜上的一种特殊的蛋白质作为载体被动运输，子层，必须借助膜上的一种特殊的蛋白质作为载体被动运输，包括包括载体介导的易化扩散和通道介导的易化扩散载体介导的易化扩散和通道介导的易化扩散8可编辑版9可编辑版载体介导的易化扩散载体介导的易化扩散:在膜高浓度侧载体选在膜高浓度侧载体选择性的与某物结合，引起构象发生变化，载择性的与某物结合，引起构象发生变化，载体移向细胞膜低浓度一侧，与结合物分离。体移向细胞膜低浓度一侧，与结合物分离。特点特点：高度结构特异性高度结构特异性(specificity)(specificity)饱和现象饱和现象(saturation)(saturation)竞争性抑制竞争性抑制(competition)(competition)顺浓度梯度，不需额外供能顺浓度梯度，不需额外供能10可编辑版11可编辑版12可编辑版通道介导的易化扩散通道介导的易化扩散通道介导的易化扩散通道介导的易化扩散:瞬间是通道激活与失活，离瞬间是通道激活与失活，离瞬间是通道激活与失活，离瞬间是通道激活与失活，离子顺浓度梯度差移动。子顺浓度梯度差移动。子顺浓度梯度差移动。子顺浓度梯度差移动。通道通道通道通道：与离子扩散有关的膜蛋白质：与离子扩散有关的膜蛋白质：与离子扩散有关的膜蛋白质：与离子扩散有关的膜蛋白质跨膜电流跨膜电流跨膜电流跨膜电流(transmembrane current)(transmembrane current)：当通道开：当通道开：当通道开：当通道开放引起带电离子跨膜移动形成的电流放引起带电离子跨膜移动形成的电流放引起带电离子跨膜移动形成的电流放引起带电离子跨膜移动形成的电流13可编辑版14可编辑版(2)(2)、主动运输：、主动运输：一些离子在细胞内外的分布存在一些离子在细胞内外的分布存在显著差别。细胞之所以能维持这种恒定的离子梯显著差别。细胞之所以能维持这种恒定的离子梯度差，是由于细胞膜具有逆浓度梯度转运物质的度差，是由于细胞膜具有逆浓度梯度转运物质的功能，称为主动转运功能，称为主动转运 。电电化学梯度化学梯度(electrochemical gradient)(electrochemical gradient)：被：被运送物质如果带有电荷，则转运逆两个梯度，一运送物质如果带有电荷，则转运逆两个梯度，一是浓度梯度，二是电荷梯度，这二者总和称为是浓度梯度，二是电荷梯度，这二者总和称为。15可编辑版物质透过细胞膜由低浓度的一侧运送到高浓度物质透过细胞膜由低浓度的一侧运送到高浓度的一侧，需要消耗的一侧，需要消耗ATPATP的能量，如的能量，如Na+K+Na+K+泵，泵，也称钠泵。也称钠泵。钠泵钠泵（sodium pumpsodium pump）：）：存在于细胞膜上的一存在于细胞膜上的一种具有种具有ATPATP酶活性的特殊蛋白质，可被细胞膜酶活性的特殊蛋白质，可被细胞膜内的内的Na+Na+增加或细胞外增加或细胞外K+K+的增加所激活，分解的增加所激活，分解ATPATP释放能量，进行释放能量，进行Na+Na+、K+K+逆浓度和电位梯逆浓度和电位梯度的转运。度的转运。ATPATP：Na+Na+：K+K+1 1：3 3：2 216可编辑版17可编辑版钠泵生理意义钠泵生理意义：维持细胞内高维持细胞内高K+K+，是许多代谢反应进行的必需条是许多代谢反应进行的必需条件；件；维持细胞外高维持细胞外高Na+Na+，使得使得Na+Na+不易进入细胞，也阻不易进入细胞，也阻止了与之相伴随的水的进入，对维持正常细胞的渗止了与之相伴随的水的进入，对维持正常细胞的渗透压与形态有着重要意义；透压与形态有着重要意义；建立势能贮备，是神经、肌肉等组织具有兴奋性建立势能贮备，是神经、肌肉等组织具有兴奋性的基础，也是一些非离子性物质如葡萄糖、氨基酸的基础，也是一些非离子性物质如葡萄糖、氨基酸等进行继发性主动转运的能量来源等进行继发性主动转运的能量来源；钠泵形成的浓度梯度是细胞发生生物电活动的前钠泵形成的浓度梯度是细胞发生生物电活动的前体条件；体条件；钠泵活动是生电性的，可使膜内负值增大。钠泵活动是生电性的，可使膜内负值增大。18可编辑版主动转运分类主动转运分类继发性主动转运：继发性主动转运：间接利用了细胞提供的能量间接利用了细胞提供的能量完成的逆梯度物质转运，称为完成的逆梯度物质转运，称为或或次级主动转次级主动转运运(secondary active transport)(secondary active transport)。原发性主动转运原发性主动转运(primary active transport)(primary active transport)：像像Na+Na+泵活动则称为泵活动则称为或或初级主动转运初级主动转运。同方向进行，叫做同方向进行，叫做同向协同转运同向协同转运（symport symport concerted transportconcerted transport）；）；反向进行叫做反向进行叫做反向协同转运反向协同转运(antiport)(antiport)。19可编辑版20可编辑版21可编辑版(3)(3)、入胞与出胞作用、入胞与出胞作用入胞入胞:大分子物质进入细胞时，先与膜接触，经膜凹大分子物质进入细胞时，先与膜接触，经膜凹陷、包裹、脱离等进入细胞的过程，包括吞噬作用陷、包裹、脱离等进入细胞的过程，包括吞噬作用（颗粒）和胞饮作用（液体）（颗粒）和胞饮作用（液体）受体介导式入胞受体介导式入胞：外来的大分子团块首先被细胞膜上：外来的大分子团块首先被细胞膜上的受体蛋白质辨认而发生特异性结合后引起，称之为的受体蛋白质辨认而发生特异性结合后引起，称之为受体介导式入胞。受体介导式入胞。出胞出胞:指细胞内物质向膜外的转运过程，主要见于细指细胞内物质向膜外的转运过程，主要见于细胞的分泌、神经递质的释放，细胞废物的排出等，过胞的分泌、神经递质的释放，细胞废物的排出等，过程与入胞相反程与入胞相反22可编辑版23可编辑版24可编辑版各种形式的外界信号作用于细胞时，通常各种形式的外界信号作用于细胞时，通常并不需要进入细胞内直接影响细胞内过程，并不需要进入细胞内直接影响细胞内过程，只需作用于细胞膜，通过引起细胞膜上一只需作用于细胞膜，通过引起细胞膜上一种或数种蛋白质分子的变构作用，将外界种或数种蛋白质分子的变构作用，将外界环境变化的信息以一种新的信号形式传递环境变化的信息以一种新的信号形式传递到膜内，再引起被作用细胞（靶细胞）相到膜内，再引起被作用细胞（靶细胞）相应功能的改变，包括细胞出现的电反应或应功能的改变，包括细胞出现的电反应或其它功能改变。这一过程被称为其它功能改变。这一过程被称为跨膜信号跨膜信号转导或跨膜信号传递。转导或跨膜信号传递。二、细胞的跨膜信号转导二、细胞的跨膜信号转导25可编辑版（一）（一）G G蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导是通过膜受体、是通过膜受体、G G蛋白、蛋白、G G蛋白效应器和第二信使等一蛋白效应器和第二信使等一系列存在于细胞膜和胞质中的信号分子活动实现的。系列存在于细胞膜和胞质中的信号分子活动实现的。G G蛋白耦联蛋白耦联受体受体(G protein-linked receptor)(G protein-linked receptor)：包：包括肾上腺素能括肾上腺素能a a和和受体、受体、AchAch受体、受体、5-5-羟色胺受体、羟色胺受体、视紫红质以及多数的肽类激素的受体等。视紫红质以及多数的肽类激素的受体等。受体的本质受体的本质:是镶嵌于脂质双分子层中的大分子复合是镶嵌于脂质双分子层中的大分子复合蛋白质或酶系，由结合部位和催化部位两部分组成。蛋白质或酶系，由结合部位和催化部位两部分组成。受体的结构：受体的结构：在分子结构上属于同一超家族，每种受在分子结构上属于同一超家族，每种受体都是由一个较长的体都是由一个较长的N N端位于膜的外侧，接着是端位于膜的外侧，接着是7 7段段a a螺旋螺旋7 7次穿过细胞膜，其次穿过细胞膜，其C C端位于膜的内侧。端位于膜的内侧。受体与配体结合后发生构象变化，激活膜内侧的受体与配体结合后发生构象变化，激活膜内侧的G G蛋蛋白。白。26可编辑版27可编辑版G-G-蛋白蛋白:又称鸟苷酸结合蛋白又称鸟苷酸结合蛋白(GTP-binding Proteins)由由-、-和和-3-3个亚单位组成。个亚单位组成。其中其中亚基具有催化作用。亚基具有催化作用。G G蛋白未被激活蛋白未被激活时，他与一个分子的时，他与一个分子的GDPGDP结合，当结合，当G G蛋白与蛋白与激活了的受体蛋白相遇时，便与激活了的受体蛋白相遇时，便与GDPGDP分离，分离，而与一个分子的而与一个分子的GTPGTP结合成为结合成为a-GTPa-GTP复合物；复合物；这时这时a a亚基与其它两个亚基分离，亚基与其它两个亚基分离，和和成成为一个为一个-二聚体。复合物和二聚体都能二聚体。复合物和二聚体都能激活它们的靶蛋白（激活它们的靶蛋白（G G蛋白效应器）。蛋白效应器）。28可编辑版G G蛋白效应器蛋白效应器有两种，包括有两种，包括催化生成第二信使的酶催化生成第二信使的酶和和离子通道离子通道。G G蛋白调控的酶主要是位于细胞膜上的腺苷酸环化酶蛋白调控的酶主要是位于细胞膜上的腺苷酸环化酶(AC)(AC)，磷脂酶，磷脂酶C(PLC)C(PLC)，依赖于，依赖于cCMPcCMP磷酸二酯酶磷酸二酯酶(PDE)(PDE)，以及磷脂酶，以及磷脂酶A2A2，它们都是催化生成或分解第二信，它们都是催化生成或分解第二信使的酶。使的酶。G G蛋白也可以直接或间接（通过第二信使）调控离子蛋白也可以直接或间接（通过第二信使）调控离子通道。通道。第一信使第一信使：把作用于细胞膜的信号称为第一信使。：把作用于细胞膜的信号称为第一信使。第二信使：第二信使：细胞外信号分子作用于细胞膜产生的细细胞外信号分子作用于细胞膜产生的细胞内信号分子，它调节各种蛋白激酶和离子通道。胞内信号分子，它调节各种蛋白激酶和离子通道。包括环一磷酸腺苷（包括环一磷酸腺苷（cAMPcAMP），三磷酸肌醇（），三磷酸肌醇（IP3IP3），），二酰甘油（二酰甘油（DGDG），环一磷酸鸟苷（），环一磷酸鸟苷（cGMPcGMP）和）和Ca+Ca+等。等。29可编辑版30可编辑版31可编辑版（二）离子通道介导的信号转导（二）离子通道介导的信号转导1.1.化学门控通道化学门控通道:在肌细胞的终板膜和神经在肌细胞的终板膜和神经元的突触后膜中存在着一种受体，该受体本身元的突触后膜中存在着一种受体，该受体本身是离子通道的一个组成部分，当膜外特定的化是离子通道的一个组成部分，当膜外特定的化学信号（配体）与膜上受体结合后通道就开放，学信号（配体）与膜上受体结合后通道就开放，因此称化学门控通道。（兴奋收缩耦联）因此称化学门控通道。（兴奋收缩耦联）nAChRnAChR：11、22、GluGlu、AspAsp、GABA GABA、GlyGly、ATPATP、5-HT5-HT受体受体32可编辑版2.2.电压门控通道电压门控通道:主要分布在除突触后膜和终板膜主要分布在除突触后膜和终板膜以外的神经和肌肉细胞表面膜中。控制这类通道开以外的神经和肌肉细胞表面膜中。控制这类通道开放与否的因子是通道所在膜两侧的跨膜电位的改变。放与否的因子是通道所在膜两侧的跨膜电位的改变。在这些通道的分子结构中存在着一些对跨膜电位敏在这些通道的分子结构中存在着一些对跨膜电位敏感的结构或亚单位，通过其构型的改变诱发通道的感的结构或亚单位，通过其构型的改变诱发通道的开、闭和离子跨膜流动的变化，把信号传到细胞内开、闭和离子跨膜流动的变化，把信号传到细胞内部。（神经、心肌）部。（神经、心肌）3 3种种Na+Na+、5 5种种K+K+、3 3种种Ca2+Ca2+3.3.机械门控通道机械门控通道:体内许多细胞膜表面存在着能感体内许多细胞膜表面存在着能感受机械刺激引起开放并诱发离子流动的变化，把信受机械刺激引起开放并诱发离子流动的变化，把信号传递到细胞内部的通道。号传递到细胞内部的通道。（平滑肌细胞、内耳毛（平滑肌细胞、内耳毛细胞）细胞）33可编辑版通道转运离子的机制通道转运离子的机制 门控门控(Gate control)(Gate control)通道的开放或关闭决定于：通道的开放或关闭决定于：膜两侧的电位差膜两侧的电位差 电压门控性通道电压门控性通道(voltage-dependent (voltage-dependent channel)channel)膜两侧的特定化学性信号膜两侧的特定化学性信号 化学门控性通道（化学门控性通道（chemical-dependent chemical-dependent channelchannel）34可编辑版电电压压门门控控通通道道35可编辑版化学门控通道化学门控通道36可编辑版机机械械门门控控通通道道37可编辑版（三）酶耦联受体介导的信号转导（三）酶耦联受体介导的信号转导 1 1、酪酪 氨氨 酸酸 激激 酶酶 受受 体体(tyrosine(tyrosine kinase kinase receptor)receptor)这这类类受受体体结结构构简简单单，只只有有一一个个跨跨膜膜-螺螺旋旋。当当位位于于膜膜外外侧侧的的较较长长的的肽肽链链部部分分（链链）同同特特定定的的化化学学信信号号结结合合后后，可可以以直直接接引引起起受受体体肽肽链链的的膜膜内内段段（链链）激激活活，使使之之具具有有磷磷酸酸激激酶酶活活性性，通通过过使使自自身身肽肽链链和和膜膜内内蛋蛋白白质质底底物物中中的的酪酪氨氨酸酸残残基基发发生生磷磷酸酸化化，因因而而产产生生细细胞胞内内效效应应，如如胰胰岛岛素素作作用用于于肌肌肉肉细胞使葡萄糖易于渗入。细胞使葡萄糖易于渗入。38可编辑版2 2、鸟苷酸环化酶受体鸟苷酸环化酶受体(receptor guanylate receptor guanylate cyclase)cyclase)是一次性跨膜蛋白受体，胞外段是配体结是一次性跨膜蛋白受体，胞外段是配体结合部分，胞内段为鸟苷酸环化酶催化结构域。受体合部分，胞内段为鸟苷酸环化酶催化结构域。受体的配体是心房肌肉细胞分泌的一组肽类激素心房排的配体是心房肌肉细胞分泌的一组肽类激素心房排钠肽（钠肽（atrial natriuretic peptides,ANPs)atrial natriuretic peptides,ANPs)和脑排和脑排钠肽（钠肽（brian natriuretic peptides,BNPs)brian natriuretic peptides,BNPs)。这种。这种酶联受体的特点是：受体本身就是鸟苷酸环化酶，酶联受体的特点是：受体本身就是鸟苷酸环化酶，其细胞外的部分有与信号分子结合的位点，细胞内其细胞外的部分有与信号分子结合的位点，细胞内的部分有一个鸟甘酸环化酶的催化结构域，可催化的部分有一个鸟甘酸环化酶的催化结构域，可催化GTPGTP生成生成cGMPcGMP，cGMP cGMP 可结合并激活依赖可结合并激活依赖cGMP cGMP 的蛋的蛋白激酶白激酶G G，蛋白激酶，蛋白激酶G G 通过对底物蛋白的磷酸化实通过对底物蛋白的磷酸化实现信号转导。现信号转导。39可编辑版第三节第三节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象生物电现象生物电现象(bioelectric phonomenon):(bioelectric phonomenon):生命活动生命活动过程中出现的电现象称为过程中出现的电现象称为。一、静息电位及其产生的机制一、静息电位及其产生的机制静息电位静息电位 （resting potentialresting potential）:细胞未受刺激时细胞未受刺激时（静息状态下）存在于细胞膜内外两侧的电位差，（静息状态下）存在于细胞膜内外两侧的电位差，称为静息电位或膜电位（称为静息电位或膜电位（membrane potentialmembrane potential）。）。其表现其表现为膜同侧表面上各点间电位相等，通常呈为膜同侧表面上各点间电位相等，通常呈膜外为正、膜内为负的极化膜外为正、膜内为负的极化(polarization)(polarization)状态。状态。40可编辑版几个相关的概念几个相关的概念极化极化：把静息电位存在时细胞膜电位外正：把静息电位存在时细胞膜电位外正内负的状态，称为内负的状态，称为超级化超级化：静息电位增大称为：静息电位增大称为去极化去极化：静息电位减小称为：静息电位减小称为反极化反极化：去极化至零电位后膜电位如进一：去极化至零电位后膜电位如进一步变为正值（内正外负），则称为步变为正值（内正外负），则称为超射超射：膜电位高于零电位的部分称为：膜电位高于零电位的部分称为复极化复极化：细胞膜去极化后再向静息电位方：细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复的过程称为向恢复的过程称为41可编辑版 静静息息电电位位产产生生的的机机制制：细细胞胞内内的的K+K+约约为为膜膜外外的的3030倍倍，另另外外带带负负电电荷荷的的蛋蛋白白质质也也远远高高于于膜膜外外；静静息息状状态态下下，细细胞胞膜膜主主要要对对K+K+有有通通透透性性，在在浓浓度度差差作作用用下下K+K+外外流流。带带正正电电荷荷的的K+K+外外流流吸吸引引了了带带负负电电的的蛋蛋白白质质分分子子有有外外流流倾倾向向。但但膜膜对对蛋蛋白白质质不不通通透透，蛋蛋白白质质被被阻阻隔隔积积累累在在膜膜的的内内表表面面，相相应应地地吸吸引引流流出出的的K+K+集集中中分分布布于于膜膜的的外外表表面面，这这样样产产生生外外正正内内负负的的极极化化状状态态。这这种种极极化化状状态态对对K+K+的的继继续续外外流流构构成成阻阻力力，并并随随外外流流K+K+的的增增多多而而迅迅速速增增大大。显显然然当当K+K+受受到到向向外外的的扩扩散散力力和和向向内内的的电电场场力力相相等等时时，跨跨膜膜净净移移动动为为零零，即即达达到到电电化化学学平平衡衡（electrochemical electrochemical equilibriumequilibrium）,也也称称K+K+平衡电位平衡电位 。42可编辑版二、动作电位及其产生机制二、动作电位及其产生机制动作电位动作电位 （action potentialaction potential）:可兴奋组织受到刺可兴奋组织受到刺激而发生兴奋时，细胞膜原来的极化状态迅速消失，激而发生兴奋时，细胞膜原来的极化状态迅速消失，并继而发生倒转和复原等一系列电位变化，称为动并继而发生倒转和复原等一系列电位变化，称为动作电位。作电位。锋电位锋电位（spike potentialspike potential）：开始是一个短促而尖）：开始是一个短促而尖锐的脉冲，习惯称锐的脉冲，习惯称后电位后电位（after-potentialafter-potential）：其后是在静息电位水）：其后是在静息电位水平上下的微小而缓慢的电位波动称平上下的微小而缓慢的电位波动称 锋电位包括锋电位包括:去极化、反极化去极化、反极化（也称超射，（也称超射，overshootovershoot）和）和恢复极化的下降支恢复极化的下降支3 3个阶段。个阶段。后电位包括后电位包括:负后电位负后电位和和正后电位正后电位（超极化状态）（超极化状态）两个阶段。两个阶段。43可编辑版动作电位的三个阶段：动作电位的三个阶段：静息相静息相,去极相去极相(上升相上升相),),复极相复极相(下降相下降相)44可编辑版动作电位产生的机制：动作电位产生的机制：以神经细胞为例，外以神经细胞为例，外来刺激先引起膜对来刺激先引起膜对Na+Na+通透性突然增大，通透性突然增大，Na+Na+大量内流，导致膜电位迅速去极化乃至反极大量内流，导致膜电位迅速去极化乃至反极化，构成动作电位的化，构成动作电位的上升支上升支，时间少于，时间少于1ms1ms；在此过程中在此过程中Na+Na+通道很快关闭而通道很快关闭而K+K+通道（不同通道（不同于形成静息电位时的于形成静息电位时的K+K+泄漏通道）大量开放，泄漏通道）大量开放，膜内膜内K+K+大量外流使膜电位迅速恢复，构成动大量外流使膜电位迅速恢复，构成动作电位作电位下降支下降支。负后电位表示迅速涌出的。负后电位表示迅速涌出的K+K+蓄积在膜外侧附近，暂时阻碍了蓄积在膜外侧附近，暂时阻碍了K+K+进一步外进一步外流所致复极化变慢，而正后电位是由于膜上流所致复极化变慢，而正后电位是由于膜上钠钾泵启动，在恢复膜两侧离子分布状态过钠钾泵启动，在恢复膜两侧离子分布状态过程中生电性作用（泵出程中生电性作用（泵出3 3个个Na+Na+同时泵入同时泵入2 2个个K+K+，造成超极化）等原因引起，与兴奋后的恢，造成超极化）等原因引起，与兴奋后的恢复有关。复有关。45可编辑版刺激引起兴奋的条件刺激引起兴奋的条件适宜刺激适宜刺激适宜刺激适宜刺激：是指感受器对该性质的变化最敏感（即：是指感受器对该性质的变化最敏感（即：是指感受器对该性质的变化最敏感（即：是指感受器对该性质的变化最敏感（即阈值最低）、或引起兴奋所需能量最低。阈值最低）、或引起兴奋所需能量最低。阈值最低）、或引起兴奋所需能量最低。阈值最低）、或引起兴奋所需能量最低。阈刺激阈刺激阈刺激阈刺激（threshold stimulusthreshold stimulusthreshold stimulusthreshold stimulus）：强度）：强度）：强度）：强度时间曲线时间曲线时间曲线时间曲线上的任何一点都表示一个刚能引起组织兴奋的最上的任何一点都表示一个刚能引起组织兴奋的最上的任何一点都表示一个刚能引起组织兴奋的最上的任何一点都表示一个刚能引起组织兴奋的最小刺激，称为小刺激，称为小刺激，称为小刺激，称为。曲线右上方各点表示阈上刺激，。曲线右上方各点表示阈上刺激，。曲线右上方各点表示阈上刺激，。曲线右上方各点表示阈上刺激，左下方各点表示阈下刺激。左下方各点表示阈下刺激。左下方各点表示阈下刺激。左下方各点表示阈下刺激。阈强度阈强度阈强度阈强度（threshold intensitythreshold intensitythreshold intensitythreshold intensity）:即固定刺激的强即固定刺激的强即固定刺激的强即固定刺激的强度度度度时间变化率和作用时间，测定引起组织兴奋时间变化率和作用时间，测定引起组织兴奋时间变化率和作用时间，测定引起组织兴奋时间变化率和作用时间，测定引起组织兴奋所需的最小刺激强度所需的最小刺激强度所需的最小刺激强度所需的最小刺激强度,又简称又简称又简称又简称阈值阈值阈值阈值（thresholdthresholdthresholdthreshold）阈电位阈电位阈电位阈电位：能引起动作电位的临界膜电位称为：能引起动作电位的临界膜电位称为：能引起动作电位的临界膜电位称为：能引起动作电位的临界膜电位称为46可编辑版47可编辑版动作电位的特性动作电位的特性“全或无全或无”的特性的特性可传播性可传播性传播的不衰减性传播的不衰减性48可编辑版局部反应局部反应：细胞受到单个阈下刺激的作用：细胞受到单个阈下刺激的作用不会产生动作电位，但不是无反应，也将不会产生动作电位，但不是无反应，也将引起去极化，但未达到阈电位水平，仅能引起去极化，但未达到阈电位水平，仅能使少量使少量Na+Na+通道开放，这种少量的通道开放，这种少量的Na+Na+内流内流使受刺激部位出现一个较小的去极化，称使受刺激部位出现一个较小的去极化，称为局部反应或局部兴奋。为局部反应或局部兴奋。局部兴奋有以下几个基本特性局部兴奋有以下几个基本特性：不是不是“全或无全或无”的，在阈下刺激范围的，在阈下刺激范围内，去极化幅度随刺激的增强而增大；内，去极化幅度随刺激的增强而增大；49可编辑版只局限在局部，不能在膜上作远距离传播只局限在局部，不能在膜上作远距离传播：膜上某一点的局部兴奋，可以按物理的电学特膜上某一点的局部兴奋，可以按物理的电学特性引起临近膜产生类似的去极化，而且随着距性引起临近膜产生类似的去极化，而且随着距离的增加呈递减性传播，传播数十至数百微米离的增加呈递减性传播，传播数十至数百微米即消失，称为电紧张扩布。即消失，称为电紧张扩布。具有总和具有总和(summation)(summation)效应效应。空间总和空间总和：如果在距离很近的两个部位，同时：如果在距离很近的两个部位，同时给予两个阈下刺激，它们引起的去极化可以迭给予两个阈下刺激，它们引起的去极化可以迭加在一起，以至有可能达到阈电位水平而引发加在一起，以至有可能达到阈电位水平而引发一次动作电位，称为空间总和。一次动作电位，称为空间总和。时间总和时间总和：如果在某一部位相继接收数个阈下：如果在某一部位相继接收数个阈下刺激，只要前一个刺激引起的去极化尚未消失，刺激，只要前一个刺激引起的去极化尚未消失，就可以与后面刺激引起的去极化发生迭加，称就可以与后面刺激引起的去极化发生迭加，称为时间总和。为时间总和。50可编辑版(三三)动作电位的传导动作电位的传导不衰减性传导不衰减性传导（conductionconduction）：动作电位一）：动作电位一旦在细胞膜的某一部位产生，它就会向整旦在细胞膜的某一部位产生，它就会向整个细胞膜传播，而且它的幅度不会因为传个细胞膜传播，而且它的幅度不会因为传播距离的增加而减弱。播距离的增加而减弱。跳跃式传导跳跃式传导（saltatory conductionsaltatory conduction）：有）：有髓神经纤维外面包裹着一层既不导电、离髓神经纤维外面包裹着一层既不导电、离子又不能通过的髓鞘，动作电位只能在没子又不能通过的髓鞘，动作电位只能在没有髓鞘的朗飞结处才能传导，因此动作电有髓鞘的朗飞结处才能传导，因此动作电位是越过每一段带髓鞘的神经纤维呈跳跃位是越过每一段带髓鞘的神经纤维呈跳跃式传导式传导51可编辑版52可编辑版53可编辑版局部电位和动作电位的区别局部电位和动作电位的区别局部电位局部电位 动作电位动作电位 刺激强度刺激强度 阈下刺激阈下刺激 阈刺激阈刺激 NaNa+通道开放数量通道开放数量少少 多多 电位幅度电位幅度 小小 大大 总和现象总和现象 有有 无无 全或无现象全或无现象 无无 有有 不应期不应期 无无 有有 传播特点传播特点 紧张性扩布紧张性扩布 非衰减性传导非衰减性传导 54可编辑版三、组织的兴奋和兴奋性三、组织的兴奋和兴奋性（一）兴奋与兴奋性（一）兴奋与兴奋性l兴奋性兴奋性(excitability)(excitability)一切活组织或细胞，当其周围环一切活组织或细胞，当其周围环境条件迅速改变时，有产生动作电位并发生反应的能力或境条件迅速改变时，有产生动作电位并发生反应的能力或特性，称为兴奋性或应激性特性，称为兴奋性或应激性(感应性感应性)。刺刺激激(stimulus)(stimulus):引引起起反反应应的的环环境境条条件件的的迅迅速速变变化化称称为为刺刺激激。刺刺激激通通常常包包括括三三个个参参数数：刺刺激激强强度度、刺刺激激的的持持续续时时间间和刺激强度对时间的变化率和刺激强度对时间的变化率。可可兴兴奋奋细细胞胞:在在动动物物组组织织中中，通通常常以以神神经经细细胞胞和和肌肌细细胞胞以以及及腺腺细细胞胞表表现现出出较较高高的的兴兴奋奋性性，因因此此被被称称为为可可兴兴奋奋细细胞胞或或可兴奋组织。可兴奋组织。阈刺激增大表示兴奋性降低，反之，表示兴奋性升高。阈刺激增大表示兴奋性降低，反之，表示兴奋性升高。55可编辑版（二）细胞兴奋后兴奋性的变化（二）细胞兴奋后兴奋性的变化绝对不应期绝对不应期(absolute refractory period)(absolute refractory period)：接：接收前一个刺激而兴奋的一个短暂时期内无论第二收前一个刺激而兴奋的一个短暂时期内无论第二次刺激强度多大，都不能使它再次兴奋，又称为次刺激强度多大，都不能使它再次兴奋，又称为乏兴奋期。乏兴奋期。相对不应期相对不应期（relative refractory periodrelative refractory period）：绝）：绝对不应期后出现。此期内，第二个刺激有可能引对不应期后出现。此期内，第二个刺激有可能引起新的兴奋，但所用的刺激强度必须超过该组织起新的兴奋，但所用的刺激强度必须超过该组织通常所需的阈强度。通常所需的阈强度。在相对不应期之后，组织还要经历一段兴奋性，在相对不应期之后，组织还要经历一段兴奋性，先是轻度增高继而又低于正常的较缓慢的变化时先是轻度增高继而又低于正常的较缓慢的变化时期，分别称为期，分别称为超常期超常期（supranormal periodsupranormal period）和）和低常期低常期（subnormal periodsubnormal period）。）。56可编辑版第四节第四节 肌细胞的收缩肌细胞的收缩肌肉组织肌肉组织横纹肌横纹肌平滑肌平滑肌按功能分：按功能分：骨骼肌骨骼肌心肌心肌平滑肌平滑肌横纹肌横纹肌按形态分：按形态分：肌肉组织肌肉组织57可编辑版一、兴奋由神经向肌肉的传递一、兴奋由神经向肌肉的传递（一）（一）神经肌肉接头的结构特点神经肌肉接头的结构特点 运动神经纤维末梢和肌细胞（即肌纤维）运动神经纤维末梢和肌细胞（即肌纤维）相接触的部位，称为神经相接触的部位，称为神经肌肉接头肌肉接头(neuromuscular junctionneuromuscular junction)或运动终板或运动终板(motor end platemotor end plate)。每个运动神经元和它所支配的全部肌纤维，每个运动神经元和它所支配的全部肌纤维，称为运动单位称为运动单位(motor unitmotor unit)。58可编辑版59可编辑版（二）神经（二）神经肌肉接头处兴奋的传递肌肉接头处兴奋的传递运动神经末梢去极化运动神经末梢去极化运动神经末梢去极化运动神经末梢去极化CaCaCaCa2+2+2+2+进入轴突内进入轴突内进入轴突内进入轴突内小泡内递质（小泡内递质（小泡内递质（小泡内递质（AchAchAchAch）释放）释放）释放）释放AchAchAchAch与突触后膜受体质结合与突触后膜受体质结合与突触后膜受体质结合与突触后膜受体质结合终板电位终板电位终板电位终板电位（EPPEPP）接接接接 头头头头 传传传传 递递递递阳离子通道开放，阳离子通道开放，阳离子通道开放，阳离子通道开放，Na+Na+Na+Na+和和和和K K K K跨膜流跨膜流跨膜流跨膜流动，动，动，动，Na+Na+Na+Na+内流大内流大内流大内流大于于于于K K K K外流，膜外流，膜外流，膜外流，膜去极化去极化去极化去极化60可编辑版终板电位（终板电位（end-plate potential,EPPend-plate potential,EPP）的特点）的特点其电位只是去极化，不会反极化其电位只是去极化，不会反极化。不是全或无的，可表现总和。不是全或无的，可表现总和。电位大小与递质量有关。电位大小与递质量有关。61可编辑版（三）影响神经（三）影响神经-肌肉接头传递的因素肌肉接头传递的因素细胞外液细胞外液CaCa2+2+浓度升高时，乙酰胆碱释放量增加，浓度升高时，乙酰胆碱释放量增加，有利于兴奋传递；相反，有利于兴奋传递；相反，CaCa2+2+浓度降低时，则影响浓度降低时，则影响兴奋传递兴奋传递。乙酰胆碱与受体结合是触发终板电位的关键，而受乙酰胆碱与受体结合是触发终板电位的关键，而受体阻断剂，如体阻断剂，如箭毒箭毒(一种来自南美的有毒物，取自很多植物。一种来自南美的有毒物，取自很多植物。箭毒能导箭毒能导致麻痹致麻痹)类类药物可与后膜乙酰胆碱受体结合，使受体数药物可与后膜乙酰胆碱受体结合，使受体数减少，从而造成传递阻滞减少，从而造成传递阻滞。胆碱脂酶能及时清除乙酰胆碱，保证兴奋由神经向胆碱脂酶能及时清除乙酰胆碱，保证兴奋由神经向肌肉传递。有些药物，如肌肉传递。有些药物，如有机磷制剂，新斯的明有机磷制剂，新斯的明等，等，均有抑制胆碱脂酶的作用均有抑制胆碱脂酶的作用，使乙酰胆碱在体内蓄积，使乙酰胆碱在体内蓄积，导致后膜持续性去极化，使传递受阻，引起中毒症状，导致后膜持续性去极化，使传递受阻，引起中毒症状，肌肉痉挛。肌肉痉挛。62可编辑版二、骨骼肌的微细结构二、骨骼肌的微细结构骨骼肌纤维表面为肌膜，肌膜深面有许多椭圆形的骨骼肌纤维表面为肌膜，肌膜深面有许多椭圆形的细胞核，核内染色质少，核仁明显。骨骼肌的肌浆细胞核，核内染色质少，核仁明显。骨骼肌的肌浆细胞中含有丰富的肌原纤维、大量细胞中含有丰富的肌原纤维、大量线粒体线粒体、糖原等。、糖原等。肌原纤维的直径约肌原纤维的直径约1 12 2微米，在肌细胞中沿长轴排微米，在肌细胞中沿长轴排列，肌原纤维有由明暗相间排列的横纹，各肌原纤列，肌原纤维有由明暗相间排列的横纹，各肌原纤维的横纹彼此互相对应，因而在整个肌纤维上显示维的横纹彼此互相对应，因而在整个肌纤维上显示出明带与暗带。明带在偏振光显微镜下为单折光出明带与暗带。明带在偏振光显微镜下为单折光（各向同性）因而又称（各向同性）因而又称 I I带。暗带为双折光（各向带。暗带为双折光（各向相异）又称相异）又称A A带。在暗带中部有一浅带称带。在暗带中部有一浅带称 H H带，带，H H带带中央有一横向的线，称中央有一横向的线，称 M M线。在明带中央有一深色线。在明带中央有一深色的线又称的线又称Z Z线，两线，两Z Z线间的一段肌原纤维称为肌节。线间的一段肌原纤维称为肌节。肌节是骨骼肌纤维