植物光合作用--大学.ppt

第三章第三章 植物的光合作用植物的光合作用.本章内容：本章内容：光合作用的意义和研究历史光合作用的意义和研究历史叶绿体和光合色素叶绿体和光合色素光合作用机理光合作用机理光呼吸光呼吸 影响光合速率的外界因素影响光合速率的外界因素光合作用与农业生产光合作用与农业生产.概述概述 一、自养植物和异养植物一、自养植物和异养植物 1、异养植物、异养植物(Heterophyte)2、自养植物、自养植物(Autophyte)二、碳素同化作用二、碳素同化作用(Carbon assimilation)1、光合作用、光合作用(Photosynthesis)光光 CO2+H2O (CH2O)+O2 叶绿体叶绿体.什么是光合作用？什么是光合作用？绿色植物在绿色植物在光光下，把下，把二氧化碳和水二氧化碳和水转化转化为为糖糖，并释放出，并释放出氧气氧气的过程。的过程。.叶绿体：叶绿体：CO2+H2O （CH2O)+O2光能光能叶绿体叶绿体 厂房厂房叶绿体叶绿体动力动力光能光能原料原料二氧化碳和水二氧化碳和水产物产物有机物和氧有机物和氧.2、细菌光合作用、细菌光合作用(Bacterial photosynthesis)光、叶绿素光、叶绿素 CO2+H2S CH2O+H2O+S 3、化能合成作用、化能合成作用(Chemosynthesis)化能合成细菌化能合成细菌 .三、光合作用的重要性三、光合作用的重要性 1、有机物质的重要来源、有机物质的重要来源 2、把光能转化成化学能、把光能转化成化学能 3、大气中氧气的重要来源、大气中氧气的重要来源 .第一节第一节 叶绿体和叶绿体色素叶绿体和叶绿体色素I一、叶绿体一、叶绿体(Chloroplast)叶绿体的结构叶绿体的结构:椭圆形，一般直径为椭圆形，一般直径为36um，厚为，厚为23um。每平方。每平方毫米的蓖麻叶就含毫米的蓖麻叶就含35百万个叶绿体。百万个叶绿体。1、叶绿体膜、叶绿体膜选择性屏障选择性屏障,控制物质进出。控制物质进出。2、基质、基质CO2的固定的固定,淀粉的合成和储藏（含酶类）淀粉的合成和储藏（含酶类）3、基粒、基粒光能光能-化学能（化学能（光光合色素）合色素）4、嗜锇滴、嗜锇滴基质中基质中与与锇酸容易结合的颗粒（醌类）锇酸容易结合的颗粒（醌类）5、类囊体、类囊体光合作用能量转换（又称光合膜）光合作用能量转换（又称光合膜）基粒类囊体基粒类囊体（grana thylakoid）基质类囊体基质类囊体 (stroma thylakoid)下一页下一页.外膜外膜内膜内膜基质基质基粒基粒.叶绿体的成分叶绿体的成分1、水分水分(75%)2、蛋白质蛋白质(3045%)催化剂催化剂3、脂类、脂类(2040%)膜成分膜成分4、色素、色素(8%)与蛋白质结合，电子传递与蛋白质结合，电子传递5、无机盐、无机盐(10%)6、储藏物质、储藏物质(如淀粉等，如淀粉等，1020%)7、NAD+、NADP+、醌（如质体醌），起传递氢原、醌（如质体醌），起传递氢原子或电子的作用。子或电子的作用。.二、光合色素二、光合色素1、分类、分类 叶绿素叶绿素:类胡萝卜素类胡萝卜素=3:1 所以叶片一般呈绿色所以叶片一般呈绿色 叶绿素叶绿素a:叶绿素叶绿素b=3:1 叶黄素叶黄素:胡萝卜素胡萝卜素=2:1 解释解释：秋后或衰老的叶片多呈：秋后或衰老的叶片多呈黄色黄色，秋后枫树叶子呈，秋后枫树叶子呈红色红色藻红素藻红素藻蓝素藻蓝素叶黄素：叶黄素：胡萝卜素：胡萝卜素：叶绿素叶绿素b：叶绿素叶绿素a：3、藻胆素、藻胆素 2、类胡萝卜素、类胡萝卜素 1、叶绿素、叶绿素光合色素光合色素蓝绿色蓝绿色黄绿色黄绿色橙黄色橙黄色黄色黄色.2、光合色素化学结构与性质、光合色素化学结构与性质叶绿素（叶绿素（chlorophyll)叶绿素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有叶绿素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。其化学组成如下：机溶剂。其化学组成如下：chla:C55H72O5N4Mg chlb:C55H70O6N4Mg叶绿素是叶绿酸的酯。叶绿酸是双羧酸，其羧基中的叶绿素是叶绿酸的酯。叶绿酸是双羧酸，其羧基中的羟基分别被甲醇和叶绿醇所酯化。所以其分子式为：羟基分别被甲醇和叶绿醇所酯化。所以其分子式为：COOCH3COOC20H39chla:C32H30ON4Mg COOCH3COOC20H39chlb:C32H28O2N4Mg看下图下一页.叶绿素b以CHO 代替CH3图3-3 叶绿素a的结构式CH3返回4个吡咯环和4个甲烯基连成一个大环卟啉环镁原子居卟啉环的中央1个含羰基和羧基的副环（同素环），羧基以酯键和甲醇结合叶绿醇则以酯键与在第吡珞环侧键上的丙酸结合庞大的共轭体系,起着吸收光能,传递电子,以诱导共振的方式传递能量,但不参与H的传递或氧化还原极性头部疏水尾部H+,Cu2+可取代Mg.胡萝卜素和叶黄素：四萜类、有胡萝卜素和叶黄素：四萜类、有-、-、-三种异构三种异构体。体。不溶于水，但能溶于有机溶剂。不溶于水，但能溶于有机溶剂。胡萝卜素：胡萝卜素：是一不饱和的碳氢化合物，分子式为是一不饱和的碳氢化合物，分子式为C40H56。它的两头。它的两头具有一个对称排列的紫罗兰酮环，它们中间以具有一个对称排列的紫罗兰酮环，它们中间以共轭双键共轭双键（4个异戊二烯）相联接。个异戊二烯）相联接。叶黄素由胡萝卜素衍生而来，分子式为叶黄素由胡萝卜素衍生而来，分子式为C40H56O2，是，是个醇类物质，它在叶绿体的结构中与脂类物质相结合。个醇类物质，它在叶绿体的结构中与脂类物质相结合。藻胆素藻胆素藻类进行光合作用的主要色素，藻类进行光合作用的主要色素，不溶于有机溶剂，溶于不溶于有机溶剂，溶于水水。常与蛋白质结合为藻胆蛋白（藻红蛋白和藻蓝蛋白）。常与蛋白质结合为藻胆蛋白（藻红蛋白和藻蓝蛋白）。.-胡萝卜素叶黄素图3-4 -胡萝卜素和叶黄素结构式.3、光合色素的光学特性、光合色素的光学特性辐射能量辐射能量 光波是一种电磁波，对光合作用有效的可见光波是一种电磁波，对光合作用有效的可见光的波长是光的波长是400700nm之间。光同时又是运之间。光同时又是运动着的粒子流，这些粒子称为光子，或光量动着的粒子流，这些粒子称为光子，或光量子。光子携带的能量和光的波长的关系如下：子。光子携带的能量和光的波长的关系如下：E=N h c/E=(6.021023)(6.626210-34)频率频率=()阿伏伽德罗常数阿伏伽德罗常数 普朗克常数普朗克常数上式表明：光子的能量与波长成上式表明：光子的能量与波长成反比反比。吸收光谱吸收光谱光速波长-.n太阳光谱太阳光谱紫外光可见光红外光10390770100000nm 390 430 470 500 560 600 650 700.叶绿素的吸收光谱叶绿素的吸收光谱 叶绿素吸收光的能力很强，如果把叶绿素溶液放在叶绿素吸收光的能力很强，如果把叶绿素溶液放在光源和分光镜之间，就可以看到有些波长的光线被吸光源和分光镜之间，就可以看到有些波长的光线被吸收了。在光谱中就出现了暗带，这种光谱叫收了。在光谱中就出现了暗带，这种光谱叫吸收光谱吸收光谱。两个最强烈的吸收区，两个最强烈的吸收区，一个是波长为一个是波长为640660的红的红光部分，另一个是光部分，另一个是430450的蓝紫光部分的蓝紫光部分。此外，在光。此外，在光谱的橙光，黄光和绿光部分只有不明显的吸收带，其谱的橙光，黄光和绿光部分只有不明显的吸收带，其中尤以对绿光的吸收最少，中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色所以叶绿素的溶液呈绿色。chla和和chlb的吸收光谱很相似，但略有不同。的吸收光谱很相似，但略有不同。类胡萝卜素的的吸收光谱类胡萝卜素的的吸收光谱最大吸收在最大吸收在蓝紫光部分蓝紫光部分，不吸收红光等波长的光，不吸收红光等波长的光。.叶绿素b叶绿素a图3-7 叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱.图3-8-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱叶黄素-胡萝卜素/nm返回.作用光谱作用光谱 指在能量相同而波长不同的光下，测定其光合强指在能量相同而波长不同的光下，测定其光合强度所得的变化曲线度所得的变化曲线。作用光谱与叶绿素作用光谱与叶绿素a的吸收光谱基本一致，说明光合作用吸的吸收光谱基本一致，说明光合作用吸收的光一般是由叶绿素收的光一般是由叶绿素a吸收的，其它色素吸收的光都传递给叶吸收的，其它色素吸收的光都传递给叶绿素绿素a，然后引起光化学反应。，然后引起光化学反应。荧光现象和磷光现象荧光现象和磷光现象荧光现象荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反 射光下呈红色的现象。射光下呈红色的现象。10-810-9秒秒(寿命短寿命短)磷光现象磷光现象：叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当去掉光源：叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光后，还能继续辐射出极微弱的红光(用精密仪器可测知用精密仪器可测知),这个现这个现象叫象叫。10-2秒秒(寿命长寿命长)这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发是将光能转变为这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发是将光能转变为化学能的第一步。化学能的第一步。.图3-10 色素分子吸收光子后能量转变E1E2E0第二单线态第一单线态第一三线态荧光磷光.4、叶绿素的合成、叶绿素的合成 合成原料：谷氨酸、合成原料：谷氨酸、-酮戊二酸酮戊二酸 需氧气和光需氧气和光矿质营养矿质营养 N、Mg ；Fe、Mn、Cu、Zn 温度温度水分水分 影响蛋白质合成影响蛋白质合成谷氨酸或谷氨酸或-酮戊二酸酮戊二酸 氨基酮戊二酸（氨基酮戊二酸（ALA)2ALA 含吡咯环的胆色素原含吡咯环的胆色素原 4个胆色素原个胆色素原 尿卟啉原尿卟啉原 粪吡啉原粪吡啉原粪吡啉原粪吡啉原 原卟啉原卟啉 镁原卟啉镁原卟啉 原脱植基原脱植基 叶绿素叶绿素a 脱植基叶绿素脱植基叶绿素a 叶绿素叶绿素a 叶绿素叶绿素b厌氧条件下有氧条件下.知道：知道：叶绿素与血红素有共同的前期合成途径。叶绿素与血红素有共同的前期合成途径。n推断：动植物有共同的起源推断：动植物有共同的起源.第二节第二节 光合作用机理光合作用机理光合作用可分为三个阶段：光合作用可分为三个阶段：原初反应原初反应电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化 光反应光反应碳同化碳同化 暗反应暗反应一、原初反应（一、原初反应（Primary reaction）：）：光能光能 电能电能包括光能的吸收、传递和转换过程。包括光能的吸收、传递和转换过程。1、作用中心色素分子、作用中心色素分子 指具有指具有光学活性光学活性的的特殊状态存在特殊状态存在的少数的少数叶绿素叶绿素a分子分子。光学活性光学活性:指这种色素吸收光能之后即被激发，可引起自身的指这种色素吸收光能之后即被激发，可引起自身的 氧化还原反应（得失电子），同时将接受的光能转变成电能的氧化还原反应（得失电子），同时将接受的光能转变成电能的性质。性质。特殊状态：以水结合起来的叶绿素特殊状态：以水结合起来的叶绿素a的二聚体，吸收高峰为的二聚体，吸收高峰为 680nm,700nm。聚光色素作用中心色素光合色素.原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化光反应暗反应.2、聚光色素、聚光色素 除作用中心色素以外的除作用中心色素以外的大多数叶绿素大多数叶绿素a、全部叶绿素、全部叶绿素b、类胡萝、类胡萝卜素卜素。它们都只能将吸收的光聚集起来传递给作用中心色素，。它们都只能将吸收的光聚集起来传递给作用中心色素，它们它们无光学活性无光学活性，只能捕捉光能只能捕捉光能，因此叫聚光色素。它们又象，因此叫聚光色素。它们又象收音机的天线一样，因此又叫收音机的天线一样，因此又叫“天线色素天线色素”。两种色素共同作用，才能将光能两种色素共同作用，才能将光能 电能电能3、反应中心、反应中心 指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。反应中心反应中心=作用中心色素分子作用中心色素分子+原初电子供体原初电子供体+原初电子受体原初电子受体原初电子供体：原初电子供体：以电子直接供给作用中心色素分子的物体。以电子直接供给作用中心色素分子的物体。原初电子受体：原初电子受体：直接接受作用中心色素分子传来电子的物体。直接接受作用中心色素分子传来电子的物体。DPA DP*A DP+A-D+PA-光.4、光合单位、光合单位 指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小的结构单位。指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小的结构单位。光合单位光合单位=聚光色素系统聚光色素系统+反应中心反应中心 光合作用的原初反应是连续不断的进行的，因此，光合作用的原初反应是连续不断的进行的，因此，必须有不断的必须有不断的最终电子供体和最终电子受体最终电子供体和最终电子受体，构成电子，构成电子的的“源源”和和“流流”。高等植物的最终电子供体是水，最。高等植物的最终电子供体是水，最终电终电子受体为子受体为NADP。聚光色素以。聚光色素以诱导共振方式诱导共振方式传递光量子，传递光量子，最后传递给反应中心色素分子，这样作用中心色素被激最后传递给反应中心色素分子，这样作用中心色素被激发而完成光能转换为电能的过程。发而完成光能转换为电能的过程。.图3-12 光合作用原初反应的能量吸收、传递和转换反应中心H2ONADP+e返回.二、电子传递和光合磷酸化二、电子传递和光合磷酸化 电能 活跃的化学能 、光系统、光系统 两个光系统两个光系统量子产额：量子产额：吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定CO2分分子数目。子数目。红降现象红降现象 以绿藻和红藻为材料，研究其不同光波的光合效率，发现当以绿藻和红藻为材料，研究其不同光波的光合效率，发现当用光波大于用光波大于685nm（远红光）的光照射时，虽然仍被叶绿素（远红光）的光照射时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为。双光增益现象（爱默生效应）双光增益现象（爱默生效应）爱默生等发现，在用远红光（光波大于爱默生等发现，在用远红光（光波大于685nm）照射条件下，）照射条件下，如补充红光（约如补充红光（约650nm)，则量子产额大增，比这两种波长，则量子产额大增，比这两种波长的光单独照射的总和还要多。这种两种光波促进光合效率的的光单独照射的总和还要多。这种两种光波促进光合效率的现象，叫双光增益现象（爱默生效应）。现象，叫双光增益现象（爱默生效应）。所以，认为光合作用包括两个光系统，后来证明确实如此。所以，认为光合作用包括两个光系统，后来证明确实如此。.光系统光系统（PS）这是一种直径较小的颗粒，直径为这是一种直径较小的颗粒，直径为11nm，存在于基质片，存在于基质片层和基粒片层的非垛叠区。层和基粒片层的非垛叠区。PS核心复合体核心复合体反应中心反应中心P700电子受体电子受体PS捕光复合体（捕光复合体（LHC）PCCytb6fNADP+FdFe-SA1A0P700*P700LHC.光系统光系统（PS）：）：这是一种直径较大的颗粒，直径为这是一种直径较大的颗粒，直径为17.5nm，存在于类囊，存在于类囊体膜的垛叠区。体膜的垛叠区。Tyr p680 p680*pheo QA QB PQH2 PC 与与OEC联系，水解放氧联系，水解放氧 2H2O O2+4H+4e-由由6种多肽组成，种多肽组成，P680就位于就位于D1、D2蛋白上蛋白上 PS组成组成核心复合体核心复合体放氧复合体放氧复合体PS捕光复合体（捕光复合体（LHC）(OEC):多肽；多肽；Mn复合物；复合物；Cl-，Ca2+光.补充补充1、希尔反应、希尔反应(Hill reaction)希尔发现在离体的叶绿体（实际是被膜破裂的希尔发现在离体的叶绿体（实际是被膜破裂的叶绿体）悬浮液中加入适当的电子受体（如草叶绿体）悬浮液中加入适当的电子受体（如草酸铁），照光时可使水分解而释放氧气，这个酸铁），照光时可使水分解而释放氧气，这个反应称为希尔反应。其中的受体被称为希尔氧反应称为希尔反应。其中的受体被称为希尔氧化剂。化剂。.水的光解和放氧水的光解和放氧：Kok(1970)提出放氧系统的提出放氧系统的5个个S状态循环模式状态循环模式 水氧化钟水氧化钟:S0,S1,S2,S3,S4表示不同氧化还原状态，每闪光一次表示不同氧化还原状态，每闪光一次则有不同的状态。从则有不同的状态。从S0 S4每两个状态之间的转变都失去每两个状态之间的转变都失去1个个电子，到电子，到S4时共积累时共积累4个正电荷。个正电荷。S4不稳定，从不稳定，从2分子水中获得分子水中获得4个电子又回到个电子又回到S0状态，同时产生状态，同时产生O2,如此循环，每如此循环，每1个循环吸个循环吸收收4个光量子，氧化个光量子，氧化2个水分子，向个水分子，向PS反应中心传递反应中心传递4个电子个电子并释放并释放4个质子和个质子和1个氧分子。这种循环称水氧化钟。个氧分子。这种循环称水氧化钟。2H2OO2S4S3S2S1S0.电子传递和质子传递电子传递和质子传递n光合链：由光合链：由PS、PS和和Cytb6f构成构成n是光合作用中的电子传递系统，由两个是光合作用中的电子传递系统，由两个光系统和一系列电子传递体和递氢体按光系统和一系列电子传递体和递氢体按照各自氧化还原电位的高低排列在光合照各自氧化还原电位的高低排列在光合膜上。膜上。n电子传递自发进行。电子传递自发进行。.图 图3-14 类囊体膜上的电子传递PSIIPSICytb6fP680+P680*Tyr PheoP700*P700+.基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15 PSII,Cytb6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI.、光合磷酸化（、光合磷酸化（Photophosphorylation）：叶绿体）：叶绿体在光下把无机磷和在光下把无机磷和ADP转化为转化为ATP，形成高能磷酸，形成高能磷酸键的过程，称光合磷酸化。键的过程，称光合磷酸化。、光合磷酸化形式、光合磷酸化形式（1）非环式光合磷酸化）非环式光合磷酸化 OEC水解后，把水解后，把H+释放到类囊体腔，把电子释放到释放到类囊体腔，把电子释放到PS内，内，电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的H+转移转移到腔内，由此形成了跨膜的到腔内，由此形成了跨膜的H+浓度差，引起浓度差，引起ATP的形成的形成，同时同时把电子传递到把电子传递到PS去，进一步提高了能位，而使去，进一步提高了能位，而使H+还原还原NADP+为为NADPH，此外还此外还放出放出O2,在这个过程中，电子传递是一个开在这个过程中，电子传递是一个开放的通路，在此通路中伴随着放的通路，在此通路中伴随着ATP的形成，故称的形成，故称。2ADP+2Pi+2NADPH+2H2O 2ATP+2NADPH+O2 如图如图 .图 图3-14 类囊体膜上的电子传递PSIIPSICytb6fP680+P680*Tyr PheoP700*P700+.基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15 PSII,Cytb6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI.（2）环式光合磷酸化）环式光合磷酸化 PS产生的电子经过一些电子传递体后，伴随形成产生的电子经过一些电子传递体后，伴随形成腔内外腔内外H+浓度差，只引起浓度差，只引起ATP的形成的形成，不放出不放出O2，也无也无NADP+的还原反应，在这个过程中，电子经过的还原反应，在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过一系列传递后降低了能位，最后经过PC重新回到原重新回到原来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称故称环式光合磷酸化环式光合磷酸化。.图 图3-14 类囊体膜上的电子传递PSIIPSICytb6fP680+P680*Tyr PheoP700*P700+.基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15 PSII,Cytb6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI.（3）假环式光合磷酸化）假环式光合磷酸化 以以O2代替代替NADP+作为末端电子受体，其作为末端电子受体，其发生磷酸化的部位与非环式相同，在发生磷酸化的部位与非环式相同，在NADP供供应量较低时应量较低时，有利于此过程的进行。，有利于此过程的进行。.2、ATP合酶合酶 ATP合酶位于基质片层和基粒片层的非垛叠区，这合酶位于基质片层和基粒片层的非垛叠区，这个复合物的功能是把个复合物的功能是把ADP和和Pi合成为合成为ATP，故名，故名ATP合酶合酶。它将。它将ATP的合成与电子传递和的合成与电子传递和H+跨膜转跨膜转运偶联起来，故又称为偶联因子。运偶联起来，故又称为偶联因子。ATP合酶复合体有亲水性头部合酶复合体有亲水性头部(CF1)和疏水性柄部和疏水性柄部(CF0)组成。类囊体腔中的组成。类囊体腔中的H+可进入可进入CF0 移动到移动到CF1，被位于顶部的，被位于顶部的ATP合酶催化合成合酶催化合成ATP。下一页下一页.、光合磷酸化机理、光合磷酸化机理 化学渗透假说化学渗透假说（Chemiosmotic hypothesi)在光下，由于光合色素吸收光量子，传至反应中心在光下，由于光合色素吸收光量子，传至反应中心色素而引起光化学反应及电子传递，色素而引起光化学反应及电子传递，PQ在接受在接受2电电子的同时，又从膜外间质中获得子的同时，又从膜外间质中获得2质子而成还原态质子而成还原态(PQH2)，PQH2有将电子传给有将电子传给Cytb和和Fe-S，由于，由于Cytb和和Fe-S只接受电子而不接受质子，于是只接受电子而不接受质子，于是H+释放释放在膜内（类囊体空间），同时水在膜内侧也释放在膜内（类囊体空间），同时水在膜内侧也释放H+，因而形成跨膜的，因而形成跨膜的H+梯度梯度（浓度差）（浓度差），膜内，膜内H+浓度浓度高而膜外则降低，膜内电位正、膜外较负高而膜外则降低，膜内电位正、膜外较负（电位差）（电位差）。二者合称为。二者合称为电化学梯度，也是光合磷酸化的动力电化学梯度，也是光合磷酸化的动力（质子动力）（质子动力）。H+有沿着电化学梯度返回膜外的趋有沿着电化学梯度返回膜外的趋势，当通过势，当通过ATP酶复合物时即做功，使酶复合物时即做功，使ADP+Pi ATP，这就是光合磷酸化。，这就是光合磷酸化。.基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15 PSII,Cytb6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI.经上述变化后经上述变化后光能光能 电能电能 活跃的化学能活跃的化学能（ATP,NADPH）ATP和和NADPH只能暂时存在而不能积累，还要只能暂时存在而不能积累，还要向下传递，向下传递，NADPH的的H又能进一步还原又能进一步还原CO2固定形成固定形成的中间产物。这样就把光反应和暗反应联系起来了。的中间产物。这样就把光反应和暗反应联系起来了。叶绿体有了叶绿体有了ATP和和NADPH，就可在暗反应中同，就可在暗反应中同化化CO2。所以，。所以，ATP和和NADPH 又叫又叫“同化能力同化能力”、“同化力同化力”、“同化功同化功”。到此，光合作用的光反应进行完毕，下面我们讲到此，光合作用的光反应进行完毕，下面我们讲暗反应（碳同化）。暗反应（碳同化）。.三、碳同化（三、碳同化（CO2 assimilation)活跃的化学能活跃的化学能 稳定的化学能稳定的化学能 在叶绿体间质进行在叶绿体间质进行 C3 途径（卡尔文循环）途径（卡尔文循环）C4 途径途径景天酸代谢（景天酸代谢（CAM）只能起固定、转移只能起固定、转移CO2的作的作用，不能形成淀粉等产物用，不能形成淀粉等产物固定转移固定转移CO2,能形能形成淀粉等产物成淀粉等产物.C3 途径（卡尔文循环）途径（卡尔文循环）卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法，提出卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法，提出二氧化碳同化的循环途径，故称二氧化碳同化的循环途径，故称卡尔文循环或光合环卡尔文循环或光合环。由于这个循环中的由于这个循环中的CO2 受体是一种戊糖（核酮糖二磷受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸），故又称为酸），故又称为还原戊糖磷酸途径还原戊糖磷酸途径。这个途径的。这个途径的CO2固定最初产物是一种三碳化合物，故又称固定最初产物是一种三碳化合物，故又称C3途径途径。C3途径大致可分为三个阶段：途径大致可分为三个阶段：羧化阶段，羧化阶段，还原阶段，还原阶段，更新阶段更新阶段 固定转移固定转移CO2，能形成淀粉等产，能形成淀粉等产物物.羧化阶段（羧化阶段（Carboxylation phase)RuBP +CO2 2PGA还原阶段还原阶段(Retuction phase)PGA D-PGA PGAld 从从PGA 到到PGAld 过程中，由光合作用生成的过程中，由光合作用生成的ATP与与 NADPH均被利用掉。均被利用掉。CO2一旦还原到一旦还原到PGAld，光合，光合作用的储能过程便完成作用的储能过程便完成。PGAld等三碳糖可进一步在等三碳糖可进一步在叶绿体内合成淀粉，也可透出叶绿体，在细胞质中合叶绿体内合成淀粉，也可透出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。成蔗糖。RuBPCCO2受体初产物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH2磷酸甘油醛脱氢酶.更新阶段更新阶段(Regeneration phase)G6P淀粉果糖二磷酸醛缩酶DHAPPGAld异构酶FBP果糖，二磷酸磷酸酶F6P继续循环F6PPGAldE4P+Xu5PSBPDHAPE4P+S7PR5P+PGAldS7P+Xu5PRu5PR5PRu5PXu5PRuBPATPRu5P.RuBP图3-17 卡尔文循环是羧化阶段，是还原阶段，其余反应是更新阶段PGA3CO26ATP6ADP6NADPH6NADP+6PiDPGAPGAldDHAP.3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH PGAld+6NADP+9ADP+9PiC3 途径的调节途径的调节酶活性的调节酶活性的调节 光光，H+,pH,Mg质量作用的调节质量作用的调节 代谢物浓度影响反应的方向和速度。代谢物浓度影响反应的方向和速度。转运作用的调节转运作用的调节 磷酸转运器磷酸转运器 .C4途径途径(四碳二羧酸途径）四碳二羧酸途径）1.C3与与C4植物植物据植物同化据植物同化CO2 途径分为：途径分为：C3植物：植物：把仅通过把仅通过C3途径就可以完成途径就可以完成CO2固定作固定作用的植物称为用的植物称为C3植物。多为温带和寒温带植物，植物。多为温带和寒温带植物，如小麦、大豆、棉花、油菜等。如小麦、大豆、棉花、油菜等。C4植物：植物：需需C3 和和C4两条途径才能完成两条途径才能完成CO2的同的同化，这样的植物称为化，这样的植物称为C4植物。多为热带和亚热带植物。多为热带和亚热带植物，如玉米、高粱、甘蔗、苋菜等。植物，如玉米、高粱、甘蔗、苋菜等。CAM植物：植物：通过景天酸代谢途径完成通过景天酸代谢途径完成CO2的同化，的同化，这样的植物称为这样的植物称为CAM植物。一般生长在干旱条植物。一般生长在干旱条件下，气孔晚上开，白天关，节水。件下，气孔晚上开，白天关，节水。.C3与与C4植物的解剖学差异植物的解剖学差异 C4植物中柱鞘有叶绿体，植物中柱鞘有叶绿体，C4植物有花环状结构，植物有花环状结构，中柱鞘细胞与叶肉细胞有大量的胞间连丝联系。中柱鞘细胞与叶肉细胞有大量的胞间连丝联系。叶肉细胞排列情况不同，叶肉细胞排列情况不同，C3植物排列松散，植物排列松散，C4 植物排列紧密。植物排列紧密。.C3植物植物.C4植物植物.PEP+HCO3-OAA+Pi 发生在细胞质中发生在细胞质中(如图如图)发生部位、酶、受体、产物与发生部位、酶、受体、产物与C3 均不同。均不同。PEPC 四碳二羧酸四碳二羧酸CO2受体受体2、CO2的固定的固定.C4途径C3途径叶肉细胞维管束细胞图3-18 C4植物的C4途径和C3途径发生部位草酰乙酸 CO2PEP.OAA 的进一步转化因植物种类而异的进一步转化因植物种类而异(如图如图)NADP苹果酸酶型苹果酸酶型 NAD苹果酸酶型苹果酸酶型 PEP羧激酶型羧激酶型.叶肉细胞维管束鞘细胞苹果酸天冬氨酸天冬氨酸NADP苹果酸酶型NAD苹果酸酶型PEP羧激酶型 图3-19 C4植物的3种类型-脱羧部位是叶绿体NADP苹果酸酶返回的是丙酮酸脱羧部位是线粒体NAD苹果酸酶返回的是丙氨酸脱羧部位是细胞质PEP羧激酶返回的是丙酮酸和丙氨酸.CAM途径途径(景天科酸代谢途径）景天科酸代谢途径）仙人掌，落地生根，菠萝，兰花等仙人掌，落地生根，菠萝，兰花等气孔白天关闭，夜间气孔开放，固定二氧化碳。气孔白天关闭，夜间气孔开放，固定二氧化碳。夜间夜间气孔开放气孔开放 PEP+CO2 OAA+Pi OAA 苹果酸苹果酸 积累在液泡积累在液泡白天白天气孔关闭气孔关闭 苹果酸苹果酸 丙酮酸丙酮酸+CO2 PEP主要来自于呼吸作用的主要来自于呼吸作用的PPP途径和途径和EMP途径。途径。这样，呼吸作用和光合作用相互联系起来。这样，呼吸作用和光合作用相互联系起来。调节调节 短期调节：短期调节：夜晚型和白天型夜晚型和白天型 长期调节长期调节:兼性或诱导性兼性或诱导性CAM植物植物PEPC苹果酸脱氢酶苹果酸酶NADPNADPH发生在细胞质发生在细胞质发生在叶绿体发生在叶绿体有水时有水时 C3无水时无水时 CAM.液泡叶绿体细胞质.第三节第三节 光呼吸光呼吸(Photorespiration)光呼吸光呼吸 植物的绿色细胞在光下吸收植物的绿色细胞在光下吸收O2，释放，释放CO2的过程。的过程。一、一、光呼吸的生化历程光呼吸的生化历程 光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。光呼吸底物乙醇酸的生物合成光呼吸底物乙醇酸的生物合成 RuBPC具有双重活性具有双重活性 RuBP+O2 2-磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸+3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 乙醇酸乙醇酸+磷酸磷酸 以上是在以上是在叶绿体叶绿体中进行的中进行的.乙醇酸的氧化及乙醇酸的氧化及CO2的产生的产生 乙醇酸在乙醇酸在叶绿体叶绿体形成后，就转入另一个细胞器形成后，就转入另一个细胞器-过氧化物酶体过氧化物酶体。C3植物叶肉细胞的过氧化物酶体较多植物叶肉细胞的过氧化物酶体较多,而而C4植物植物的过氧化物酶体较少，大多数在维管束鞘细胞的薄的过氧化物酶体较少，大多数在维管束鞘细胞的薄壁细胞内，一般位于叶绿体附近壁细胞内，一般位于叶绿体附近。.乙醇酸乙醇酸+O2 乙醛酸乙醛酸+H2O2 乙醛酸乙醛酸+谷氨酸谷氨酸 甘氨酸甘氨酸+-酮戊二酸酮戊二酸 甘氨酸甘氨酸转入转入线粒体线粒体，脱羧产生，脱羧产生CO2 2甘氨酸甘氨酸 丝氨酸丝氨酸+CO2+NH3+NADH2 丝氨酸丝氨酸回到回到过氧化物酶体过氧化物酶体，经转氨作用生成羟基丙酮酸，经转氨作用生成羟基丙酮酸 丝氨酸丝氨酸+-酮戊二酸酮戊二酸 羟基丙酮酸羟基丙酮酸+谷氨酸谷氨酸 羟基丙酮酸羟基丙酮酸+NADH2 甘油酸甘油酸+NAD+甘油酸甘油酸进入进入叶绿体叶绿体，经磷酸化生成，经磷酸化生成3-磷酸甘油酸，进入磷酸甘油酸，进入C3途途径，为进一步形成径，为进一步形成RuBP的光呼吸底物乙醇酸创造条件。的光呼吸底物乙醇酸创造条件。由于乙醇酸（底物）是由于乙醇酸（底物）是C2化合物，氧化产物乙醛酸、甘氨酸化合物，氧化产物乙醛酸、甘氨酸都是都是C2化合物，故也称光呼吸为化合物，故也称光呼吸为二碳光呼吸氧化环二碳光呼吸氧化环或称或称C2环。环。乙醇酸氧化酶 转氨酶四氢叶酸.图3-26 光呼吸代谢途径线粒体 过氧化物酶体叶绿体磷酸乙醇酸NH3+CO2甘氨酸丝氨酸ATPADPNAD+NADH甘油酸甘油酸.二、二、光呼吸的特点光呼吸的特点 光呼吸随反应环境中氧浓度的增加而加速。光呼吸随反应环境中氧浓度的增加而加速。光呼吸与光合作用关系密切。光呼吸与光合作用关系密切。光呼吸底物乙醇酸来源于光合作用中的光呼吸底物乙醇酸来源于光合作用中的RuBP光合生成的有机物的光合生成的有机物的1/3以上要消耗在光呼吸底物上以上要消耗在光呼吸底物上光呼吸消耗能量光呼吸消耗能量光呼吸是在叶绿体、过氧化体、线粒体光呼吸是在叶绿体、过氧化体、线粒体3 种细胞种细胞器联系作用下进行的。器联系作用下进行的。光呼吸的吸光呼吸的吸O2和排和排CO2不在同一个细胞器里，吸不在同一个细胞器里，吸收收O2是在叶绿体、过氧化体中，放出是在叶绿体、过氧化体中，放出CO2在线粒体在线粒体中中。.三、三、光呼吸的生理意义光呼吸的生理意义1.防止强光对光合机构的破坏防止强光对光合机构的破坏 光呼吸是一个保护性光呼吸是一个保护性的生理过程，在高光强、低的生理过程，在高光强、低CO2 时会形成过量的同时会形成过量的同化力，由光激发的高能电子会传递给化力，由光激发的高能电子会传递给O2，形成超氧，形成超氧阴离子自由基会对光合膜、光合器官有伤害作用，阴离子自由基会对光合膜、光合器官有伤害作用，而光呼吸可消耗同化力和高能电子，降低超氧阴离而光呼吸可消耗同化力和高能电子，降低超氧阴离子自由基的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强子自由基的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机构的破坏。光对光合机构的破坏。2.维持维持C3循环的运转循环的运转 在干旱和高辐射期间，气孔关在干旱和高辐射期间，气孔关闭，闭，CO2不能进入，会导至光抑制，此时光呼吸释不能进入，会导至光抑制，此时光呼吸释放放CO2，能被，能被C3途径再利用，避免产生光抑制。途径再利用，避免产生光抑制。.3.回收碳素回收碳素 通过二碳氧化环可回收通过二碳氧化环可回收3/4的的碳（碳（2个乙醇酸转化个乙醇酸转化1个个PGA，释放，释放1个个CO2）4.对蛋白质合成提供了对蛋白质合成提供了甘氨酸甘氨酸和和丝氨酸。丝氨酸。5.能消除乙醇酸的毒害作用。能消除乙醇酸的毒害作用。光呼吸可以光呼吸可以转化乙醇酸。转化乙醇酸。6.可以为硝酸盐的还原提供还原型可以为硝酸盐的还原提供还原型NAD.四、四、比较比较C3植物和植物和C4植物的光合特征植物的光合特征 结构结构 生理生理 酶酶 CO2的补偿点的补偿点 光呼吸光呼吸 利用组织中利用组织中CO2的情况的情况 热限热限 所需能量所需能量 .酶对酶对CO2的亲和力的亲和力 PEPC 对对CO2的的Km=7umol RuBPC 对对CO2的的Km=450umol 所以，所以，PEPC对对CO2的亲和力大。的亲和力大。CO2的补偿点的补偿点 定义：定义：指在照光情况下，植物光合作用所吸收的指在照光情况下，植物光合作用所吸收的CO2量与呼吸作用所释放的量与呼吸作用所释放的CO2量达到动态平衡时外界量达到动态平衡时外界环境中环境中CO2浓度浓度。C3 植物植物CO2 补偿点高，补偿点高，C4 植物植物CO2 补偿点低。补偿点低。.光呼吸光呼吸 C3 植物是高光呼吸植物，植物是高光呼吸植物，C4 植物是低光呼吸植物植物是低光呼吸植物 PEPC 对对CO2亲和力要高于亲和力要高于RuBPC C4 植物植物RuBPC位于维管束鞘细胞，位于维管束鞘细胞，O2浓度较小；浓度较小；四碳二羧酸从叶肉细胞进入鞘细胞，起到四碳二羧酸从叶肉细胞进入鞘细胞，起到“CO2泵泵”的作用，增加鞘细胞的作用，增加鞘细胞CO2浓度，增加浓度，增加RuBP 的羧化的羧化反应，减少了加氧反应，反应，减少了加氧反应，C4植物植物PEP羧化酶位于叶肉细胞，对光呼吸释放羧化酶位于叶肉细胞，对光呼吸释放的的CO2 有捕捉作用有捕捉作用 因此因此C4植物光呼吸小。植物光呼吸小。.利用组织中利用组织中CO2的情况的情况 C4植物植物能利用细胞间隙中较低浓度的能利用细胞间隙中较低浓度的CO2 光呼吸放出的光呼吸放出的CO2不易漏出。不易漏出。热限热限 C4植物热限比植物热限比C3植物的热