第十二章乙烯.pptx

一一 乙烯的发现乙烯的发现十九世纪，煤气被利用来作路灯照明，街灯下十九世纪，煤气被利用来作路灯照明，街灯下的树落叶要多；的树落叶要多；1901年确定其中的活性物质为乙烯；年确定其中的活性物质为乙烯；1910年认识到植物组织能产生乙烯；年认识到植物组织能产生乙烯；1934年确定乙烯为植物的天然产物；年确定乙烯为植物的天然产物；1959年用气相色谱定量分析乙烯，乙烯的研年用气相色谱定量分析乙烯，乙烯的研究才真正活跃起来，被公认为是植物的天然究才真正活跃起来，被公认为是植物的天然激素激素。第五节 乙烯 Ethylene一乙烯的发现一乙烯的发现 DiscoveryDiscovery二乙烯的结构与生物合成二乙烯的结构与生物合成 Structure&MetabolismStructure&Metabolism三乙烯的生理功能三乙烯的生理功能 Physiological EffectsPhysiological Effects四乙烯的作用机制四乙烯的作用机制 Mechanisms of ActionMechanisms of Action二二乙烯的结构与生物合成乙烯的结构与生物合成生物合成生物合成合成部位：合成部位：在植物的所有活细胞中都能合成。在植物的所有活细胞中都能合成。形成层和茎节区域是合成最活跃的部位。形成层和茎节区域是合成最活跃的部位。叶片脱落、花器官衰老或者果实成熟以及逆境因叶片脱落、花器官衰老或者果实成熟以及逆境因素都会诱导植物体内乙烯的大量合成。素都会诱导植物体内乙烯的大量合成。乙烯在极低浓度乙烯在极低浓度(1pL/L)下就具有显著的生物下就具有显著的生物效应，成熟苹果组织内的乙烯浓度高达效应，成熟苹果组织内的乙烯浓度高达2500pL/L。幼嫩叶片的乙烯发生量比成熟叶片乙烯发生量幼嫩叶片的乙烯发生量比成熟叶片乙烯发生量要大得多。要大得多。生物合成生物合成生物合成前体：生物合成前体：蛋氨酸蛋氨酸(甲硫氨酸，甲硫氨酸，Met)Met)直接前体：直接前体：ACC（1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-羧酸）羧酸）合成途径：合成途径：并证明乙烯的合成是一个蛋氨酸的并证明乙烯的合成是一个蛋氨酸的代谢循环代谢循环杨氏循环（杨氏循环（TheYangCycle）Met.SAMACCCH2CH2ACCACC合成酶合成酶ACCACC氧化酶氧化酶蛋氨酸蛋氨酸S-腺苷蛋氨腺苷蛋氨酸合成酶酸合成酶ACC合合成酶成酶ACC氧氧化酶化酶S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸ACC杨氏循环杨氏循环乙烯乙烯乙烯的生物合成乙烯的生物合成氧化氧化METETHACCACC氧化酶氧化酶ACC合成酶合成酶抑制促进促进AVGAOA缺氧缺氧Co2+、Ag+等等高温（高温（35）解偶联剂解偶联剂（DNP）反式环辛酸反式环辛酸促进促进抑制IAA果实果实成熟成熟衰老衰老伤害伤害逆境逆境成熟成熟SAM结合物结合物乙烯生物合成的调控乙烯生物合成的调控 1.乙烯生物合成的促进因素乙烯生物合成的促进因素果实成熟诱导的乙烯果实成熟诱导的乙烯 逆境诱导的乙烯逆境诱导的乙烯 生长素可以诱导乙烯的合成生长素可以诱导乙烯的合成 2.2.乙烯生物合成和生理作用的抑制因素乙烯生物合成和生理作用的抑制因素以以AVG和和AOA可以抑制可以抑制AdoMet转变为转变为ACC。钴离子钴离子(Co2+)银离子，高浓度银离子，高浓度CO2的生理作用有效的抑制剂的生理作用有效的抑制剂反式环辛烯是已发现强的乙烯竞争性抑制剂反式环辛烯是已发现强的乙烯竞争性抑制剂短距离：细胞间隙扩散；短距离：细胞间隙扩散；长距离：以长距离：以ACC的形式运输，的形式运输，木质木质部溶液中的运输部溶液中的运输。乙烯的运输乙烯的运输 乙烯是气态激素，体内的运输性较差。短距离乙烯是气态激素，体内的运输性较差。短距离运输可以通过细胞间隙进行扩散，扩散距离非运输可以通过细胞间隙进行扩散，扩散距离非常有限。常有限。第五节 乙烯 Ethylene一乙烯的发现一乙烯的发现 DiscoveryDiscovery二乙烯的结构与生物合成二乙烯的结构与生物合成 Structure&MetabolismStructure&Metabolism三乙烯的生理功能三乙烯的生理功能 Physiological EffectsPhysiological Effects四乙烯的作用机制四乙烯的作用机制 Mechanisms of ActionMechanisms of Action乙烯的三重反应乙烯的三重反应乙烯促进果实的成熟乙烯促进果实的成熟 乙烯促进叶片衰老乙烯促进叶片衰老乙烯促进离层形成乙烯促进离层形成乙烯诱导不定根和根毛发生乙烯诱导不定根和根毛发生乙烯的其他生理功能乙烯的其他生理功能三三乙烯的生理功能的生理功能乙烯的三重反应乙烯的三重反应（triple responsetriple response）当植物幼苗）当植物幼苗放置在含有适当浓度乙烯（放置在含有适当浓度乙烯（0.1 pL/L0.1 pL/L以上）的密以上）的密闭容器内，会发生闭容器内，会发生茎伸长生长受抑制、侧向生长茎伸长生长受抑制、侧向生长（即增粗生长）、上胚轴水平生长（即增粗生长）、上胚轴水平生长的现象。的现象。乙烯的三重反应乙烯的三重反应乙烯的生物测定方法；乙烯的生物测定方法；在各种植物中非常普遍，在各种植物中非常普遍，对种子幼苗生长具有重要意义。对种子幼苗生长具有重要意义。概念另外，乙烯还抑制双子叶植物另外，乙烯还抑制双子叶植物上胚轴顶端上胚轴顶端弯钩的伸展弯钩的伸展，引起，引起叶柄的偏上生长叶柄的偏上生长。绿豆绿豆豌豆豌豆茎伸长生长受抑制茎伸长生长受抑制侧向生长（即增粗生长）侧向生长（即增粗生长）上胚轴水平生长上胚轴水平生长细胞中微管排列方向细胞中微管排列方向(B，C)幼茎伸长幼茎伸长(A，D)的影响的影响Screenforetr1mutantofArbidopsis.Seedlings were grown for 3 days in the dark in ethyleneTheetr1blockedtheresponseofArabidopsisseedlingstoethylene乙烯引起的西红柿叶柄的偏上生长-Epinasty,或向下弯曲-downwardbending(right)乙烯促进果实的成熟乙烯促进果实的成熟 催催熟熟是是乙乙烯烯最最主主要要和和最最显显著著的的效效应应，因因此此称称乙乙烯烯为为催催熟熟激激素素。乙乙烯烯对对果果实实成成熟熟、棉棉铃铃开开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。呼吸跃变与乙烯呼吸跃变与乙烯乙烯促进叶片衰老乙烯促进叶片衰老叶片衰老控制关系最密切的植物激素就是叶片衰老控制关系最密切的植物激素就是CTK和乙和乙烯。外源乙烯或烯。外源乙烯或ACC处理叶片，促进叶片衰老；处理叶片，促进叶片衰老；硫代硫酸银硫代硫酸银(STS)Silver thiosulfateRed carnation抑制乙烯产生抑制乙烯产生延缓衰老的效应延缓衰老的效应外源外源CTK则延迟衰老；则延迟衰老；植物的叶片、果实和花朵等器官在植物的叶片、果实和花朵等器官在衰老后都会发生脱落。脱落发生在衰老后都会发生脱落。脱落发生在这些器官基部的一些特殊的细胞层，这些器官基部的一些特殊的细胞层，称为称为离层离层（abscission layersabscission layers）乙烯促进离层形成乙烯促进离层形成 IAA可以抑制脱落的发生，但过可以抑制脱落的发生，但过高浓度的高浓度的IAA反而会诱导乙烯的反而会诱导乙烯的发生，促进脱落。发生，促进脱落。Formation of abscission layer in jewelweedEffect of ethylene on abscission in birchw/t At-ETR1-1生长素和乙烯在脱落的控制中是协同作用的乙烯诱导不定根和根毛发生乙烯诱导不定根和根毛发生乙烯可以诱导茎段、乙烯可以诱导茎段、叶片、花茎甚至根叶片、花茎甚至根上的不定根发生，上的不定根发生，还能够刺激根毛的还能够刺激根毛的大量发生。大量发生。乙烯的其他生理功能乙烯的其他生理功能乙烯抑制许多植物开花，例如乙烯可以抑制芒乙烯抑制许多植物开花，例如乙烯可以抑制芒果开花。果开花。诱导和促进菠萝属植物开花，菠萝栽培中被用诱导和促进菠萝属植物开花，菠萝栽培中被用来诱导同步开花，使坐果一致。来诱导同步开花，使坐果一致。乙烯可以促进黄瓜雌花的发育。乙烯可以促进黄瓜雌花的发育。可以打破许多种子的休眠，促进萌发；打破芽可以打破许多种子的休眠，促进萌发；打破芽休眠，促进马铃薯块茎植物的抽芽休眠，促进马铃薯块茎植物的抽芽在抗逆反应中，发挥重要的作用。在抗逆反应中，发挥重要的作用。第五节 乙烯 Ethylene一一乙烯的发现的发现 DiscoveryDiscovery二二乙烯的结构与生物合成的结构与生物合成 Structure&MetabolismStructure&Metabolism三三乙烯的生理功能的生理功能 Physiological EffectsPhysiological Effects四四乙烯的作用机制的作用机制 Mechanisms of ActionMechanisms of Action四四 乙烯的作用机制的作用机制乙烯受体乙烯受体乙烯信号传递系统乙烯信号传递系统 乙烯诱导基因乙烯诱导基因 etr1乙烯受体乙烯受体拟南芥拟南芥etr1etr1突变体的突变体的筛选筛选组成型三重反应突变组成型三重反应突变体（体（constitutive constitutive triple response 1triple response 1，所，所谓组成型反应指无诱谓组成型反应指无诱导条件存在也能持续导条件存在也能持续表现反应）。表现反应）。拟南芥组成性三重反应突变体拟南芥组成性三重反应突变体ctr1筛选筛选 AVIFCYAT组氨酸激酶组氨酸激酶IFRR ETR1ERS1AVIFCYAT组氨酸激酶组氨酸激酶组氨酸激酶组氨酸激酶IFRR ETR1ERS1RR一般由两个功能单元组成一般由两个功能单元组成:一一传感器传感器组氨酸激组氨酸激酶酶 (信号与激酶结合信号与激酶结合)及其下游的反应调节因及其下游的反应调节因子子 激酶通过磷酸化调节该因子活性激酶通过磷酸化调节该因子活性.组氨组氨酸激酶通常是膜结合蛋白酸激酶通常是膜结合蛋白,包含有两个特异区包含有两个特异区域域:the input&histidine kinase(or:the input&histidine kinase(or transmitter)domains.transmitter)domains.将将ETR1ETR1基因导入酵母进行表达，获得的基因导入酵母进行表达，获得的ETR1ETR1蛋白具蛋白具有与有与1414C-C-乙烯结合的能力乙烯结合的能力;导入导入etr1etr1基因的转基因酵母不能与乙烯结合。这与基因的转基因酵母不能与乙烯结合。这与etr1etr1突变体丧失乙烯结合能力是一致的。突变体丧失乙烯结合能力是一致的。结合受竞争性抑制剂反式环辛烯和结合受竞争性抑制剂反式环辛烯和2,5-2,5-降冰片二烯降冰片二烯（NBDNBD）所抑制。）所抑制。这些结果表明，与植物组织中观察到的乙烯结合特这些结果表明，与植物组织中观察到的乙烯结合特性十分相似，性十分相似，ETR1ETR1蛋白具有与乙烯可逆结合的能力，蛋白具有与乙烯可逆结合的能力，是乙烯的特异结合蛋白。是乙烯的特异结合蛋白。ETR1蛋白蛋白N-末端疏水结构域是乙烯结合的位点。末端疏水结构域是乙烯结合的位点。乙烯信号传递系统乙烯信号传递系统CTR1、EIN2、EIN3蛋白乙烯与细胞膜受体结合后，乙烯与细胞膜受体结合后，CTR1CTR1是受体之后信号转导是受体之后信号转导途径中的第一个蛋白质，途径中的第一个蛋白质，EIN2EIN2位于位于CTR1CTR1的下游，最终的下游，最终启动了生理反应，如生长、衰老、脱落等。启动了生理反应，如生长、衰老、脱落等。乙烯信号传递途径的模型乙烯信号传递途径的模型“永不成熟突变体（永不成熟突变体（never-never-ripe mutation,ripe mutation,nrnr）”，nrnr突变体的果实即使用外突变体的果实即使用外源乙烯处理也不能成熟源乙烯处理也不能成熟 乙烯信号传递模型在各乙烯信号传递模型在各种植物中具有普遍性种植物中具有普遍性 乙烯诱导基因乙烯诱导基因乙烯调节基因表达的顺式作用元件是乙烯诱导基乙烯调节基因表达的顺式作用元件是乙烯诱导基因上的乙烯响应元件（因上的乙烯响应元件（ethylene response ethylene response elementselements，EREsEREs）乙烯调节基因表达的反式作用因子是与乙烯调节基因表达的反式作用因子是与EREsEREs特特异结合的异结合的DNADNA结合蛋白，也称结合蛋白，也称EREBPsEREBPs（ERE-ERE-binding proteinsbinding proteins）纤维素酶、几丁质酶、纤维素酶、几丁质酶、-1-1，3-3-葡聚糖酶、过氧化葡聚糖酶、过氧化物酶、查耳酮合成酶（黄酮类化合物合成过程中的物酶、查耳酮合成酶（黄酮类化合物合成过程中的重要酶类）、许多病程相关蛋白（参见第十九章）重要酶类）、许多病程相关蛋白（参见第十九章）以及许多与成熟相关的蛋白。以及许多与成熟相关的蛋白。第七节第七节 其他植物生长物质其他植物生长物质 油菜素内酯油菜素内酯茉莉酸茉莉酸水杨酸水杨酸寡糖素寡糖素系统素系统素多胺多胺油菜素内酯油菜素内酯一一 BRBR的发现的发现 DiscoveryDiscovery二二 BRBR的结构的结构三三 生物合成生物合成 Structure&MetabolismStructure&Metabolism四四 BRBR的生理功能的生理功能 Physiological EffectsPhysiological EffectsBR的发现的发现MitchellMitchell（19711971）从油菜（）从油菜（Brassica napusBrassica napus）花粉）花粉中分离出的，在利用菜豆第二节间进行的生物试中分离出的，在利用菜豆第二节间进行的生物试验中表现了极高的生物活性；验中表现了极高的生物活性；GroveGrove（19791979）确定了油菜素的结构，并定名为）确定了油菜素的结构，并定名为油菜素内酯（油菜素内酯（brassinolide,BRbrassinolide,BR）。）。日本科学家又从许多植物中分离的多种油菜素内日本科学家又从许多植物中分离的多种油菜素内酯类似物（酯类似物（brassinosteroidbrassinosteroid），目前已知的天然），目前已知的天然油菜素内酯类化合物有油菜素内酯类化合物有6060余种（余种（19971997）。）。19981998年第十三届国际植物生长物质年会上被正式年第十三届国际植物生长物质年会上被正式确认为第六类植物激素。确认为第六类植物激素。BR的结构的结构油菜素内酯是植物中发现的第一种甾类激素，油菜素内酯的结构油菜素内酯的结构菜油甾醇（campesterol）菜油（campestanol）（cathasterone）茶甾醇（teasterone）油菜素内酯（brassinolide）生物合成生物合成油菜素内酯的生理功能油菜素内酯的生理功能控制植物光形态建成控制植物光形态建成促进细胞伸长生长促进细胞伸长生长拟南芥拟南芥BRBR缺乏突变体缺乏突变体det2dim 提高抗逆性提高抗逆性BR促进黄化水稻叶弯曲促进黄化水稻叶弯曲wtdet2wtdet27天暗中生天暗中生长幼苗长幼苗12天光下生长幼苗天光下生长幼苗BR的水的水稻突变体也稻突变体也被确定被确定(A).40天土天土壤生长的幼苗壤生长的幼苗w/t(left)&brd2(right).(B).开花时开花时期期w/t(left)&brd2(right).二二 茉莉酸茉莉酸茉莉酸（jasmonic acid,JA）及茉莉酸甲酯（methyl jasmonate,MJ广泛地存在于各种植物中，包括真菌、苔藓和蕨类中都有发现。合成途径起源于亚麻酸（合成途径起源于亚麻酸（linolenicacid）。合成途）。合成途径的关键酶是脂肪氧合酶径的关键酶是脂肪氧合酶lipoxygenase）茉莉酸（酯）是抗性相关的植物生长物质茉莉酸（酯）是抗性相关的植物生长物质 茉莉酸诱导大部分是植物抗逆相关蛋白，包括蛋茉莉酸诱导大部分是植物抗逆相关蛋白，包括蛋白酶抑制剂、植保素合成途径中的关键酶白酶抑制剂、植保素合成途径中的关键酶 茉莉酸（酯）在植物伤害反应中的作用。在攀茉莉酸（酯）在植物伤害反应中的作用。在攀援植物中，茉莉酸（酯）作为机械刺激或创伤援植物中，茉莉酸（酯）作为机械刺激或创伤信号分子。信号分子。提高抗性提高抗性抑制生长和萌发抑制生长和萌发促进衰老促进衰老？系统素通过韧皮部汁液运输受伤叶片释放出系统素昆虫咬食质膜脂酶膜脂系统素受体亚麻酸茉莉酸生物茉莉酸活化蛋白酶抑制剂基因？系统素通过韧皮部汁液运输受伤叶片释放出系统素昆虫咬食质膜脂酶膜脂系统素受体亚麻酸茉莉酸生物茉莉酸活化蛋白酶抑制剂基因？系统素通过韧皮部汁液运输受伤叶片释放出系统素昆虫咬食质膜脂酶膜脂系统素受体亚麻酸茉莉酸活化蛋白酶抑制剂基因水杨酸水杨酸水杨酸水杨酸(salicylicacid,SA)是邻羟基苯甲酸。是邻羟基苯甲酸。生物合成途径是反式肉桂酸经生物合成途径是反式肉桂酸经-氧化产生苯氧化产生苯甲酸，再经羟化形成水杨酸甲酸，再经羟化形成水杨酸生理作用生理作用1延缓衰老延缓衰老切花保鲜切花保鲜;2诱导诱导长日植物在短日下长日植物在短日下开花开花;3诱导抗氰呼吸诱导抗氰呼吸，生热生热吸引昆虫传粉和适应吸引昆虫传粉和适应低温环境低温环境;4抗病抗病作用及作用及SAR的信号途径中起重要作用的信号途径中起重要作用诱导病程相关蛋白诱导病程相关蛋白(PR)的积累的积累;5抑制抑制ACC转变为转变为ETH.COOHOH水杨酸的生热效应水杨酸的生热效应外源外源SASA和雄花粗提液对肉穗花序温度的影响和雄花粗提液对肉穗花序温度的影响诱导植物产生系统诱导植物产生系统获得性获得性抗性，抗性，SAR某某些些植植物物受受病病原原菌菌侵侵染染后后，侵侵染染部部位位SASA水水平平显显著著增增加加，同同时时出出现现坏坏死死病病斑斑，即即过过敏敏反反应应，并并引引起起非非感感染染部部位位SASA含含量量的的升升高高，使使其其对对同同一一病病原原或或其其它它病病原原的的再再侵侵染染产产生生抗性。抗性。抗病烟草品种感染抗病烟草品种感染TMVTMV后产生的坏死斑后产生的坏死斑寡糖素寡糖素寡糖（寡糖（oligosaccharides），少于），少于12个糖基组个糖基组成的糖链。成的糖链。具有生物活性的寡糖统称为寡糖素具有生物活性的寡糖统称为寡糖素寡糖素大多是一些植物细胞壁和真菌细胞壁结构多糖的降解物 寡聚糖素生物活性包括寡聚糖素生物活性包括刺激植保素的产生刺激植保素的产生诱导活性氧突发（诱导活性氧突发（oxidative burstoxidative burst）诱导乙烯合成诱导乙烯合成诱导病原相关蛋白合成（诱导病原相关蛋白合成（PRPR）（如几丁质酶、）（如几丁质酶、葡聚糖酶等）葡聚糖酶等）诱导逆境信号分子的产生诱导逆境信号分子的产生 可以调节植物正常细胞的生长发育，防止细胞可以调节植物正常细胞的生长发育，防止细胞壁的过度降解壁的过度降解 系统素系统素植物感受创伤的信号分子，在植物防御反应植物感受创伤的信号分子，在植物防御反应中起重要的作用。中起重要的作用。SYSSYS具有很高的生物活性，例如在极低的浓度具有很高的生物活性，例如在极低的浓度下就可以诱导植物抗逆基因的表达；下就可以诱导植物抗逆基因的表达；SYSSYS在植物体内具有良好的运输性；在植物体内具有良好的运输性；在植物防御病虫侵染的机制扮演重要的角色。在植物防御病虫侵染的机制扮演重要的角色。多胺多胺多胺（多胺（polyaminespolyamines）是植物体内一类具有生物）是植物体内一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱。活性的低分子量脂肪族含氮碱。高等植物中的二胺有腐胺、尸胺等，三胺有亚高等植物中的二胺有腐胺、尸胺等，三胺有亚精胺等，四胺有精胺等。精胺等，四胺有精胺等。主要分布于分生组织内，有刺激细胞分裂、促主要分布于分生组织内，有刺激细胞分裂、促进生长和防止衰老的作用。进生长和防止衰老的作用。在花芽形成与开花、花粉管生长、胚胎发生、在花芽形成与开花、花粉管生长、胚胎发生、果实生长、不定根发生等生理过程中具有显著果实生长、不定根发生等生理过程中具有显著的生理作用。的生理作用。激素间平衡激素间平衡 在发育过程中激素的顺序作用在发育过程中激素的顺序作用 植物对激素的敏感性植物对激素的敏感性 颉颃作用颉颃作用 一种激素的作用可被另一种激素的一种激素的作用可被另一种激素的作用所对抗。作用所对抗。如如IAA，CTK和和GA均有促进植物均有促进植物生长的效应，三者都与生长的效应，三者都与ABA之间有对抗关系。之间有对抗关系。植物激素间的相互关系植物激素间的相互关系增效作用增效作用一种激素可加强另一种激素的一种激素可加强另一种激素的效应。效应。如如IAA和和GA对促进伸长生长有增效对促进伸长生长有增效作用，作用，ABA和和ETH对促进脱落上有增效。对促进脱落上有增效。一、植物激素间的相互关系一、植物激素间的相互关系第八节第八节植物生长物质在农业植物生长物质在农业生产上的应用生产上的应用二、植物生长调节剂在农业二、植物生长调节剂在农业生产上的应用生产上的应用一、植物激素间的相互关系一、植物激素间的相互关系增效作用：增效作用：一种激素可加强另一种激一种激素可加强另一种激素的效应。如：素的效应。如：1.增效作用增效作用（synergism）和）和颉颃作用（颉颃作用（antagonism）IAA与与GA伸长生长伸长生长IAA与与CTK细胞分裂细胞分裂ABA与与ETH促进脱落促进脱落颉颃作用：颉颃作用：一种激素抵消或削弱另一种激素抵消或削弱另一种激素的生理效应。如：一种激素的生理效应。如：ABAABA与与GAGA：生长、休眠生长、休眠 ABAABA与与IAAIAA：器官生长：器官生长 ABAABA与与CTKCTK：衰老、脱落：衰老、脱落IAAIAA与与CTKCTK：侧芽生长、顶端优势：侧芽生长、顶端优势二二植物生长调节剂在农业生产植物生长调节剂在农业生产上的应用上的应用（一）植物生长调节剂的类型（一）植物生长调节剂的类型根据对生长的效应，将生长调根据对生长的效应，将生长调节剂分为生长促进剂、生长抑制剂节剂分为生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。和生长延缓剂。生生长长促促进进剂剂：促促进进细细胞胞分分裂裂、伸伸长长和和分分化化，促促进进植植物物营营养养器器官官和和生生殖殖器器官官的的生生长长、发发育育。如如吲吲哚哚丙丙酸酸、萘乙酸、激动素、萘乙酸、激动素、6-苄基腺嘌呤等。苄基腺嘌呤等。生长抑制剂生长抑制剂（growth inhibitors）抑制茎顶端分生组织生长的生长抑制茎顶端分生组织生长的生长调节剂，如三碘苯甲酸调节剂，如三碘苯甲酸（TIBA）、整、整形素、青鲜素等。形素、青鲜素等。生长素可逆转抑制效应，生长素可逆转抑制效应，GA无效无效生长延缓剂生长延缓剂（growth retardants）抑制亚顶端分生组织生长的生抑制亚顶端分生组织生长的生长调节剂。其作用可被长调节剂。其作用可被GA逆转。逆转。矮壮素、多效唑、比久矮壮素、多效唑、比久(B(B9 9)等。等。部分植物生长抑制剂与延缓剂部分植物生长抑制剂与延缓剂（二）生长素类物质（二）生长素类物质 插枝生根插枝生根 防止脱落与防止脱落与 疏花疏果疏花疏果 杀除杂草杀除杂草 性别控制，性别控制，促进开花促进开花 促进结实和促进结实和 果实发育果实发育具有生长素活性的生长物质具有生长素活性的生长物质(A)和和抗生长素类物质抗生长素类物质(B)（三）乙烯利（三）乙烯利（ethrel）乙烯释放剂乙烯释放剂 果实催熟果实催熟 促进雌花分化和开花促进雌花分化和开花 促进脱落促进脱落 促进次生物质分泌促进次生物质分泌 乳胶的采割与收集乳胶的采割与收集乙烯利用于：乙烯利用于：生长调节剂应用的一般原则生长调节剂应用的一般原则1 正确选择生长调节剂正确选择生长调节剂2 掌握使用浓度和适宜时间掌握使用浓度和适宜时间3 正确的使用方法正确的使用方法1生长素有两种存在形式生长素有两种存在形式游离型和结游离型和结合型合型。游离游离型生长素的生物活性型生长素的生物活性较高，而成熟种子里的生长素则以较高，而成熟种子里的生长素则以结合结合型存在。生长素降解可通过型存在。生长素降解可通过酶解酶解和和光解光解。2乙烯生物合成的直接前体是乙烯生物合成的直接前体是 ACC ，催化的关键酶，催化的关键酶是是 ACC合成酶合成酶 和和 ACC氧化酶氧化酶 。3乙烯引起黄化豌豆幼苗乙烯引起黄化豌豆幼苗茎伸长受抑制茎伸长受抑制、侧向生长（即增粗生长）侧向生长（即增粗生长）和和上胚轴水上胚轴水平生长平生长，将此现象称为乙烯的，将此现象称为乙烯的三重反三重反应应。4赤霉素可部分代替赤霉素可部分代替短日照短日照和和低温处理低温处理而而诱导某些植物开花。诱导某些植物开花。5生长素具有的主要生理效应生长素具有的主要生理效应是是促进细胞伸长生长促进细胞伸长生长、诱导维管束诱导维管束分化分化、促进侧根和不定根的发生促进侧根和不定根的发生和和控制植物顶端优势控制植物顶端优势、调节叶片脱调节叶片脱落落等。等。6 在离体培养时，在离体培养时，IAA和和CTK的的 相互作用控制着离体组织或器官相互作用控制着离体组织或器官的分化方向。的分化方向。7促进谷物类促进谷物类种子发芽的主要的主要激素是激素是B。A生长素生长素B赤霉素赤霉素C细胞分裂素细胞分裂素D乙烯乙烯8同一植物不同器官对生长素敏感同一植物不同器官对生长素敏感程度次序为程度次序为。A芽茎根芽茎根B茎芽根茎芽根C根茎芽根茎芽D根芽茎根芽茎9是一种胁迫激素，它在是一种胁迫激素，它在植物激素调节植物对逆境的适应中植物激素调节植物对逆境的适应中显得最为重要。显得最为重要。A细胞分裂素细胞分裂素B乙烯乙烯C茉莉酸甲脂茉莉酸甲脂D脱落酸脱落酸10促进插条生根的植物激素是促进插条生根的植物激素是IAA；促进气孔关闭的是促进气孔关闭的是ABA；延迟叶片衰老的是延迟叶片衰老的是；促进离层形成及脱落的是促进离层形成及脱落的是乙烯乙烯；防止器官脱落的是防止器官脱落的是；使木本植物枝条休眠的是使木本植物枝条休眠的是ABA；促进小麦、燕麦胚芽鞘切段伸长的是促进小麦、燕麦胚芽鞘切段伸长的是；促进无核葡萄果粒增大的是促进无核葡萄果粒增大的是；促进菠菜、白菜提早抽苔的是促进菠菜、白菜提早抽苔的是；11在下列生理过程中，哪两种激素相互颉颃？在下列生理过程中，哪两种激素相互颉颃？(1)气孔运动是气孔运动是ABA和和CTK相互颉颃；相互颉颃；(2)叶片脱落是叶片脱落是乙烯乙烯和和IAA相互颉颃；相互颉颃；(3)种子休眠是种子休眠是和和相互颉颃；相互颉颃；(4)顶端优势是顶端优势是IAA和和CTK相互颉颃；相互颉颃；(5)-淀粉酶的合成是淀粉酶的合成是GA和和ABA相互颉颃。相互颉颃。12六大类植物激素：六大类植物激素：IAA,CTK,GA,ABA,乙烯乙烯,油菜素内酯油菜素内酯