基因互作及其与环境的关系.ppt

第五章 基因互作及其与环境的关系基因型基因型：一个生物体的全部遗传组成的总和。：一个生物体的全部遗传组成的总和。表型表型：机体除：机体除DNADNA外的所有性状和特征的总和。外的所有性状和特征的总和。基因型效应基因型效应：通常情况下，一定的基因型会导致：通常情况下，一定的基因型会导致 一定表型的产生，这就是基因型效应。一定表型的产生，这就是基因型效应。主要内容第一节 环境的影响和基因的表型效应第二节 等位基因间的相互作用第三节 非等位基因间的相互作用类型第四节 多因一效与一因多效（育种学讲授）第五节 复等位基因第六节 不良基因性状和基因的关系“一对一一对一”的关系的关系基因型改变，表现型随着改变；环境改变，表现基因型改变，表现型随着改变；环境改变，表现型也随之改变。型也随之改变。表型（表型（P P）=内因内因+外因外因=基因（基因（G G）+环境环境 （E E）这里含义指表型的产生是一个复杂的过程，这里含义指表型的产生是一个复杂的过程，它的产生既受环境（内环境和外环境）的影响，它的产生既受环境（内环境和外环境）的影响，也受基因（等位基因和非等位基因）的影响。也受基因（等位基因和非等位基因）的影响。第一节 环境的影响和基因的表型效应（一）外环境与表型（一）外环境与表型 反应规范反应规范：遗传学上把某一基因型的个体，在各：遗传学上把某一基因型的个体，在各种不同的环境条件下所显示的表型变化范围成为种不同的环境条件下所显示的表型变化范围成为反应规范。反应规范。例如：玉米控制叶绿体形成的基因是一对等位基例如：玉米控制叶绿体形成的基因是一对等位基因，因，A A对对a a是显性。是显性。AAAA、AaAa的个体在光下可以形成的个体在光下可以形成叶绿体，叶绿体，aaaa个体光下不能形成叶绿体。个体光下不能形成叶绿体。AAAA在暗处在暗处也不能形成叶绿体。也不能形成叶绿体。说明基因型不是决定某一性状的必然实现，而是说明基因型不是决定某一性状的必然实现，而是决定发育性状的可能性，即决定着个体的反应规决定发育性状的可能性，即决定着个体的反应规范，范，AAAA和和aaaa个体的反应规范不同。个体的反应规范不同。基因型和表现型之基因型和表现型之间的关系远远不是间的关系远远不是“一对一一对一”的关系。的关系。第一节 环境的影响和基因的表型效应环境和基因的相互关系环境和基因的相互关系第一节 环境的影响和基因的表型效应（二）内环境与表型（二）内环境与表型修饰基因修饰基因：能改变另一基因的表型效应的基因。：能改变另一基因的表型效应的基因。它通过改变细胞的内环境来改变表型。它通过改变细胞的内环境来改变表型。例如：香豌豆植株的红花基因例如：香豌豆植株的红花基因A A，AAAA的个体红花的的个体红花的颜色不同，有红色，偏蓝的红颜色。发现有另外颜色不同，有红色，偏蓝的红颜色。发现有另外一对基因一对基因 D/dD/d基因与此有关，基因与此有关，DDDD和和DdDd基因型的植基因型的植株花色红色，而株花色红色，而dddd的花色偏蓝。原因的花色偏蓝。原因dddd植株细胞植株细胞液液pHpH高（高（0.60.6），偏碱性，花青素在酸性环境显红），偏碱性，花青素在酸性环境显红色，碱性条件下偏蓝色。色，碱性条件下偏蓝色。D/dD/d基因即修饰基因。基因即修饰基因。第一节 环境的影响和基因的表型效应（三）基因表达的变异（三）基因表达的变异 （1 1）表现度）表现度：是指杂合体在不同的遗传背景和环境因素：是指杂合体在不同的遗传背景和环境因素影响下，个体间的基因表达的变化程度。影响下，个体间的基因表达的变化程度。例如多指是由显性基因控制的，带有一个有害基因的人都例如多指是由显性基因控制的，带有一个有害基因的人都会出现多指，但多出的这一手指有的很长，有的很短，甚会出现多指，但多出的这一手指有的很长，有的很短，甚至有的仅有一个小小突起，表明都有一定的表型效应，但至有的仅有一个小小突起，表明都有一定的表型效应，但变异程度不同。又如克汀病患者，同样患病，但症状有轻变异程度不同。又如克汀病患者，同样患病，但症状有轻有重，重者生活无法自理，轻者可以从事简单劳动，可以有重，重者生活无法自理，轻者可以从事简单劳动，可以做做1010以内的加减法。这就是表现度的不同。以内的加减法。这就是表现度的不同。（2 2）外显率）外显率：指在特定环境中，某一基因型：指在特定环境中，某一基因型(常指杂合子常指杂合子)个体显示出预期表型的频率个体显示出预期表型的频率(以百分比表示以百分比表示)。也就是说。也就是说同样的基因型在一定的环境中有的个体表达了，而有的个同样的基因型在一定的环境中有的个体表达了，而有的个体可能没有表达，这样外显率就小于体可能没有表达，这样外显率就小于100100。例如：颅面骨发育不全症，是显性遗传病，应该代与代例如：颅面骨发育不全症，是显性遗传病，应该代与代之间连续，但偶尔会出现代与代之间不连续现象，就是由之间连续，但偶尔会出现代与代之间不连续现象，就是由于显性基因外显不全。于显性基因外显不全。第一节 环境的影响和基因的表型效应（四）（四）拟表型拟表型已知某种表型特征是基因突变的结果，而已知某种表型特征是基因突变的结果，而这种表型特征也可由遗传因素之外的其他这种表型特征也可由遗传因素之外的其他因素所致。环境因素所诱导的表现型类似因素所致。环境因素所诱导的表现型类似于基因突变所产生的表现型，这种现象称于基因突变所产生的表现型，这种现象称为拟表型为拟表型(phenocopy)或表型模拟。或表型模拟。人的手掌骨异常人的手掌骨异常黑腹果蝇高温处理黑腹果蝇高温处理第二节 等位基因间的相互作用（显隐性关系的相对性）（一）完全显性（一）完全显性具有一对相对性状差异的两个纯合亲本杂交后，具有一对相对性状差异的两个纯合亲本杂交后，F1F1只表现只表现出一个亲本的性状，即完全显性。出一个亲本的性状，即完全显性。（二）不完全显性（半显性）（二）不完全显性（半显性）具有一对相对性状差异的两个纯合亲本杂交后，具有一对相对性状差异的两个纯合亲本杂交后，F1F1表现双表现双亲性状的中间型，称之为不完全显性。例如：紫茉莉的花亲性状的中间型，称之为不完全显性。例如：紫茉莉的花色遗传。色遗传。红花亲本（红花亲本（RRRR）和白花亲本（）和白花亲本（rrrr）杂交，）杂交，F1F1（RrRr）为粉红）为粉红色。人的天然卷发也是由一对不完全显性基因决定的，其色。人的天然卷发也是由一对不完全显性基因决定的，其中卷发基因中卷发基因W W对直发基因对直发基因w w是不完全显性。纯合体是不完全显性。纯合体WWWW的头发的头发十分卷曲，杂合体十分卷曲，杂合体WwWw的头发中等程度卷曲，的头发中等程度卷曲，wwww则为直发。则为直发。有耳垂有耳垂AAAA、AaAa，无耳垂，无耳垂aaaa。眼睑单。眼睑单aaaa，双，双AAAA、AaAa（日本（日本4545岁岁80%80%延迟显性）延迟显性）第二节 等位基因间的相互作用（3 3）镶嵌显性（嵌镶显性）镶嵌显性（嵌镶显性）具有一对相对性状差异的两个纯合亲本杂交后，具有一对相对性状差异的两个纯合亲本杂交后，F1F1个体上双亲个体上双亲性状在不同部位镶嵌存在的现象。异色瓢虫鞘翅色斑的遗传。性状在不同部位镶嵌存在的现象。异色瓢虫鞘翅色斑的遗传。（4 4）共显性（并显性）共显性（并显性）双亲的性状同时在双亲的性状同时在F1F1个体上表现出来的现象。个体上表现出来的现象。ABAB血型；血型；MNMN血型血型的遗传。的遗传。MNMN血型人体内无天然抗体，输血是不用考虑血型人体内无天然抗体，输血是不用考虑MNMN血型是血型是否一致。否一致。镶嵌显性与共显性的区别：是在显性表现的范围上存在差异，镶嵌显性与共显性的区别：是在显性表现的范围上存在差异，共显性的遗传表现是全身性的，而镶嵌显性的遗传表现是局部共显性的遗传表现是全身性的，而镶嵌显性的遗传表现是局部性的。性的。人的血型系统19011901年生物学家兰德斯特勒发现了第一个血型系统，即年生物学家兰德斯特勒发现了第一个血型系统，即ABOABO血型系统血型系统。他将人类的。他将人类的血型分为血型分为A A型、型、B B型和型和O O型三种。两年后，他的学生又发现了型三种。两年后，他的学生又发现了ABAB型，因而形成了沿用型，因而形成了沿用至今的完整的至今的完整的ABOABO血型系统。血型系统。随着医学、生物学的发展，新的血型系统不断被发随着医学、生物学的发展，新的血型系统不断被发现，至今为止，仅根据红细胞抗原的差异而确定的血型系统现，至今为止，仅根据红细胞抗原的差异而确定的血型系统(简称红细胞型简称红细胞型)，被，被世界公认的已达世界公认的已达1515个之多，如个之多，如ABOABO、MNMN、RhRh血型系统等等。其中每一个血型系统又血型系统等等。其中每一个血型系统又可以分出若干个亚型。可以分出若干个亚型。MNMN血型系统血型系统：MNMN血型系统是由兰德斯特勒和列维利两人在血型系统是由兰德斯特勒和列维利两人在19271927年发现的，它根据年发现的，它根据红细胞上所含红细胞上所含M M、N N抗原的不同，将人体血液分为抗原的不同，将人体血液分为M M型、型、N N型和型和MNMN型三种。红细胞中型三种。红细胞中含有含有M M抗原的为抗原的为M M型，含有型，含有N N抗原的为抗原的为N N型，型，MNMN两种抗原都有的为两种抗原都有的为MNMN型。型。MNMN血型系统血型系统是独立于是独立于ABOABO血型系统之外的又一个红细胞型系统。血型系统之外的又一个红细胞型系统。M M、N N抗原在抗原在ABOABO系统四种血型系统四种血型的血液中都可以见到，因而的血液中都可以见到，因而A A、B B、O O和和ABAB四型中的每一型又可以划分为四型中的每一型又可以划分为M M、N N和和MNMN三三型，形成型，形成1212种血型。种血型。MNMN血型系统也是法医实践中运用得比较广泛的一个系统血型系统也是法医实践中运用得比较广泛的一个系统.在在ABOABO血型系统中，有一种血型系统中，有一种RHRH血型血型。19401940年科学家发现人红细胞上的年科学家发现人红细胞上的Rhesus(Rh)Rhesus(Rh)系系统的抗原。他们把恒河猴的红细胞注射给兔子，发现被免疫的兔子血清内含有一统的抗原。他们把恒河猴的红细胞注射给兔子，发现被免疫的兔子血清内含有一种抗体，能凝集种抗体，能凝集85%85%欧洲血统人的红细胞。这些被凝集的红细胞叫做欧洲血统人的红细胞。这些被凝集的红细胞叫做“恒河猴阳性恒河猴阳性”。Rh,Rh,是英文恒河猴是英文恒河猴(Rhesus monkeys)(Rhesus monkeys)头两个子母。在临床上，凡带有头两个子母。在临床上，凡带有D D抗原者抗原者称为称为RhRh阳性，不带阳性，不带D D抗原者称为抗原者称为RhRh阴性。阴性。RhRh血型与血型与ABOABO血型无关，但与种族有关。白种人血型无关，但与种族有关。白种人RhRh阳性者占阳性者占8585，我国汉族占，我国汉族占9999以上，各少数民族互有差异。以上，各少数民族互有差异。RhRh血型无天然抗体，其抗体多由输血（血型无天然抗体，其抗体多由输血（RhRh阴性者阴性者被输人被输人RhRh阳性血液）或妊娠（阳性血液）或妊娠（RhRh阴性母亲孕育着阴性母亲孕育着RhRh阳性胎儿）免疫生成，具有重要临阳性胎儿）免疫生成，具有重要临床意义。一旦形成抗体，如再输入床意义。一旦形成抗体，如再输入RhRh阳性血液，可发生严重输血反应。再孕育阳性血液，可发生严重输血反应。再孕育RhRh阳性阳性胎儿可发生新生儿溶血症。胎儿可发生新生儿溶血症。第二节 等位基因间的相互作用（5 5）条件显性）条件显性由于环境条件的改变，显性从一种性状变由于环境条件的改变，显性从一种性状变为另一种性状的现象。为另一种性状的现象。（6 6）显隐性关系随判定标准而改变）显隐性关系随判定标准而改变鉴别相对性状表现完全显性或不完全显性，鉴别相对性状表现完全显性或不完全显性，也取决于观察的分析水平。也取决于观察的分析水平。第三节 非等位基因间的相互作用类型任何性状都会受许多对基因的影响，不同对基因间也不完全是独立的，有时它们会共同作用影响某一性状。这种现象称为基因的互作基因的互作。1、等位基因等位基因位于一对位于一对同源染色体同源染色体的相同位置上控的相同位置上控制某一性状的不同形态的基因。不同的等位基因产生制某一性状的不同形态的基因。不同的等位基因产生例如发色或血型等遗传特征的变化。等位基因控制相例如发色或血型等遗传特征的变化。等位基因控制相对性状的显隐性关系及遗传效应，可将等位基因区分对性状的显隐性关系及遗传效应，可将等位基因区分为不同的类别。在个体中，等位基因的某个形式（显为不同的类别。在个体中，等位基因的某个形式（显性的）可以比其他形式（隐性的）表达得多。等位基性的）可以比其他形式（隐性的）表达得多。等位基因是同一基因的另外因是同一基因的另外“版本版本”。2、非等位基因非等位基因就是就是可以是同源染色体的不同位置可以是同源染色体的不同位置 也可以是非同源染色的的不同位置。例如，红花基因也可以是非同源染色的的不同位置。例如，红花基因C和高茎基因和高茎基因D。例：基因间的交互作用对鸡繁殖性状的影响 太湖鸡基因间的交互作用（n=79）基因名称基因名称PRLRexon3PRLRexon3PRLRexon6PRLRexon6FSHproFSHproPRLproPRLpro-0.105-0.1050.1230.123-0.062-0.062PRLRexon3PRLRexon3-0.291-0.291-0.025-0.025PRLRexon6PRLRexon6-0.018-0.018注：数据上标者表示P0.01l因为PRLintron2是RFLP结果，未参与SSCP分析的基因间交互作用分析PRLR基因外显子3和外显子6的交互作用分析合并 PRLR基因外显子3和6的基因型并分析与产蛋性状的关系基因型基因型N N开产开产50%50%后后9-119-11周周开产开产50%50%后后9-119-11周周开产开产50%50%后后平均蛋型指数平均蛋型指数蛋重平均蛋重平均2020周产蛋数周产蛋数CCEECCEE37371.330.041.330.0442.563.4842.563.4878.5112.2378.5112.23CCFFCCFF14141.340.051.340.0541.643.1541.643.1582.5718.1182.5718.11DDEEDDEE27271.350.051.350.0541.362.3141.362.3173.8519.9973.8519.99DDFFDDFF1 11.41.441.541.538.0038.00注：因为DDFF个体数太少（n2)，未能参与组间均数的显著性检验结论l基因间交互作用分析时发现，太湖鸡催乳素受体基基因间交互作用分析时发现，太湖鸡催乳素受体基因外显子因外显子3和外显子和外显子6有极显著的交互作用有极显著的交互作用(p0.01)，合并基因型产生的，合并基因型产生的CCFF型产蛋量较高可以作为型产蛋量较高可以作为太湖鸡选育的参考太湖鸡选育的参考。总之，我们需要利用各种分子。总之，我们需要利用各种分子生物学技术尽可能多的检测出影响鸡产蛋性能的基生物学技术尽可能多的检测出影响鸡产蛋性能的基因位点和突变，构建完整的基因数据库，为育种提因位点和突变，构建完整的基因数据库，为育种提供更为完整和准确的理论依据。供更为完整和准确的理论依据。一、互补作用Four types of combs in fowlIndependentassortmentinthedeterminationofcombtypeinfowl.互补作用的解释独立遗传的两对基因，分别处于独立遗传的两对基因，分别处于纯合显性纯合显性或杂合状态时，共同决定一种新性状的发育。或杂合状态时，共同决定一种新性状的发育。当只有一对基因是显性（纯合或杂合），或当只有一对基因是显性（纯合或杂合），或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状，两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状，这种作用称为这种作用称为互补作用互补作用，F2F2性状的分离比是性状的分离比是9:79:7。发生互补作用的基因称为互补基因。发生互补作用的基因称为互补基因。控制豌豆冠的显性基因控制豌豆冠的显性基因P P与控制玫瑰冠的显与控制玫瑰冠的显性基因性基因R R相互作用，其结果是出现了胡桃冠相互作用，其结果是出现了胡桃冠(P_R_)(P_R_)，这是基因间的互补作用。，这是基因间的互补作用。例如，例如，香豌豆花色遗传香豌豆花色遗传：两个白花品种，：两个白花品种，杂交杂交F1代开紫花，代开紫花，F2代分离出代分离出9/16紫花和紫花和7/16白花。白花。P 白花白花CCppppCC白花白花 F1 紫花紫花CcPp 自交自交F2 9紫花（紫花（C_P_）：）：7白白花（花（3C_pp+3ccP_+1ccpp）二、上位作用两对基因共同影响一对性状，其中一对基因能抑制另外一对基因的表现，这种作用称为上位作用上位作用（epistasis）。起抑制作用的称上位基因上位基因，被抑制的基因称为下位基因下位基因。上位基因可以是隐性基因，也可以是显性基因。（1）显性上位作用B_iiB_I_，bbI_bbii具有B基因的萨卢基狗，其皮毛呈黑色，但具有bb基因型时，狗的皮毛呈褐色，含有I基因的均呈白色。显性上位作用bbii褐色褐色BBII白色白色BbIi9B_I_ 3bbI_ 3B_ii 1bbii解释：由于解释：由于I基因抑制了基因抑制了B或或b的作用，使狗体内不能形的作用，使狗体内不能形成色素而使狗的皮毛呈白色，只有那些带有成色素而使狗的皮毛呈白色，只有那些带有ii基因的狗基因的狗才能产生色素而呈黑色或褐色。才能产生色素而呈黑色或褐色。P1F1F2（2）隐性的上位作用A_C_aa_C_A_cc，aa_cc隐性的上位作用Epistasisinthecoatcolorofmice.9A_C_3aaC_3A_cc,1aaccAgouti:Black:Albino9:3:4P1F1F2隐性上位作用的解释隐性上位基因c，当其纯合时，能起到抑制其他（毛色）基因表现的作用，这种作用即为隐性上位作用隐性上位作用。三、重迭作用所谓重叠作用重叠作用，指有两对基因的显性作用是相同的，个体内只要有任何一对基因中的一个显性基因，其性状即可表现出来，只有当这两对基因均为隐性纯合时，性状才不被表现，而这两对基因同时存在显性时，其性状的表现与只有一个显性时是一样的。porcine hernia inguinalis Photo:Inger CatriniusPig with inguinal hernia is examined by veterinary students 阴囊疝是阴囊疝是限性性状限性性状，只有公猪表现，母猪不表现。，只有公猪表现，母猪不表现。当阴囊疝公猪与正常母猪杂交或正常公猪与外表正常母当阴囊疝公猪与正常母猪杂交或正常公猪与外表正常母猪杂交，猪杂交，F1代全是正常，代全是正常，F1自交的自交的F2代公猪，正常：阴代公猪，正常：阴囊疝者囊疝者=15：1；母猪全部正常。；母猪全部正常。只要有一个显性基因存在就表现相同的影响，而隐性性只要有一个显性基因存在就表现相同的影响，而隐性性状只有在隐性纯合的条件下才表现。状只有在隐性纯合的条件下才表现。P1F1F2：S1S1S2S2正常正常：s1s1s2s2正常正常/：S1s1S2s2正常正常：s1s1s2s2阴囊疝阴囊疝1其余的基因其余的基因型：雌雄全型：雌雄全为正常为正常31四、积加作用（累加作用）两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时则能产生第二种相似的性状，当2对都是隐性基因时则表现出第三种性状。F2产生9:6:1的比例南瓜果形遗传南瓜果形遗传：用两种不同基因型的圆球形品种杂交，：用两种不同基因型的圆球形品种杂交，F1F1产生扁盘形，产生扁盘形，F2F2出现三种果形：出现三种果形：9/169/16扁盘形，扁盘形，6/166/16圆球形，圆球形，1/161/16长圆形。长圆形。P P 圆球形圆球形AAbbAAbb圆球形圆球形aaBBaaBB F1F1 扁盘形扁盘形AaBbAaBb 自交自交F2F2 9 9扁盘形（扁盘形（A_B_A_B_）：）：6 6圆球形（圆球形（3A_bb+3aaB_ 3A_bb+3aaB_）：）：1 1长圆形（长圆形（aabbaabb）可知，两对基因都是隐性时，为长圆形，只有可知，两对基因都是隐性时，为长圆形，只有A A或或B B存在时，存在时，为圆球形；为圆球形；A A和和B B同时存在时，则形成扁盘形。同时存在时，则形成扁盘形。五、抑制作用在两对独立基因中，其中一对显性基因，在两对独立基因中，其中一对显性基因，本身并不控制性状的表现，但对另一对基本身并不控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，称之基因抑制。起因的表现有抑制作用，称之基因抑制。起抑制作用的基因叫抑制作用的基因叫抑制基因抑制基因，抑制基因一，抑制基因一般不产生表型效应（不控制具体性状），般不产生表型效应（不控制具体性状），只是抑制其它基因。只是抑制其它基因。例如，白羽菜航鸡例如，白羽菜航鸡白羽温德鸡白羽温德鸡 显性的显性的I是抑制是抑制基因，基因，C是色素合成基因。是色素合成基因。I抑制抑制C。IICC iicc 白羽杂种鸡白羽杂种鸡 IiCc 白羽白羽：有色羽有色羽 9 I_C_+3I_cc+1iicc：3iiC_ 13：3 上位基因控制性状，抑制基因不控制性状。上位基因控制性状，抑制基因不控制性状。第五节 复等位现象 一个基因座位存在两个以上的基因，这样一个基因座位存在两个以上的基因，这样的一组基因叫复等位基因。这种现象叫的一组基因叫复等位基因。这种现象叫复复等位现象等位现象。在二倍体中，只能含有其中的。在二倍体中，只能含有其中的任意两个。任意两个。复等位基因来源：野生型等位基因发生不复等位基因来源：野生型等位基因发生不同方向的突变。同方向的突变。第五节 复等位现象一、一、ABOABO血型血型人的人的ABOABO血型是由血型是由IAIA、IBIB、I I三种复等位基因控制的，但对某一三种复等位基因控制的，但对某一个体来说，只含有其中两种。根据红细胞表面抗原不同分为个体来说，只含有其中两种。根据红细胞表面抗原不同分为A A、B B、ABAB和和O O四种表型。输血反应的后果看输入的供血者红血球四种表型。输血反应的后果看输入的供血者红血球的命运如何？不被受血者血清中抗体凝集。的命运如何？不被受血者血清中抗体凝集。第五节 复等位现象复等位基因与基因型数目关系复等位基因与基因型数目关系:复等位基因数复等位基因数n n，纯合体基因型数，纯合体基因型数n n；杂合体；杂合体基因型数基因型数n(n-1)/2n(n-1)/2；基因型总；基因型总n(n+1)/2n(n+1)/2。遗传方式遗传方式:A A型男人型男人(IAIA(IAIA或或IAi)IAi)和和 O O型女人型女人(ii)(ii)结婚，结婚，所生子女血型所生子女血型？如果男人是？如果男人是IAIAIAIA，那么，那么他们的子女的血型肯定是他们的子女的血型肯定是A A型型(IAi)(IAi)，如果这个男，如果这个男人的基因型是人的基因型是IAiIAi，则他们的子女的血型可以是，则他们的子女的血型可以是A A型型(IAi)(IAi)也可以是也可以是O O型型(ii)(ii)。复等位基因的遗传特点野生型基因突变的结果不同物种一个座位上的复等位基因数不等一个二倍体生物只能存两个复等位基因不同的复等位基因系列往往表现为不同的显隐性关系，有完全显性，共显性等二倍体生物中的复等位基因遗传方式符合分离定律，但分离比例并不一定是3：1或1：1。