动物行为学——生境选择和领域行为.pptx

生境选择和领域行为生境选择 动物的生境选择差异不仅可以表现在空间上，而且也可以表现在时间上。有些领域重叠，食性也可能相似的动物，它们在不同的时间进行活动，彼此也可以避免干扰和竞争。第一节 动物的生境选择 什么是生境选择什么是生境选择 对生境选择产生影响的因素对生境选择产生影响的因素 生境选择的适应意义生境选择的适应意义 栖息地的选择标准及适应意义栖息地的选择标准及适应意义 迁移迁移 定向和导航定向和导航 什么是生境选择 生境选择是指动物对生活地点类型的选择或偏爱.动物对生境的选择具有多方面的效果.动物选择什么样的生境来栖息,其表现型相应产生定向的适应性改造；同一种动物对生境的不同选择可引起它们基因频率的地方差异;不同动物对生境的不同选择可增加种间的遗传差异.对生境选择产生影响的因素一、种群密度和种内竞争:种内竞争对生境选择的影响是比较复杂的，随着种群密度的不同，动物对它们所偏爱和不太偏爱的生境的利用程度也不同。在种群密度低时，动物一般只占有那些最适宜的生境，但在种群密度高峰年份，所有的生境几乎都会被占有。一般说来，如果动物所选择的生境都是比较适宜的，那么相对说来，在适宜程度更高的生境内，种群的密度也就更高。与其他物种在竞争关系也会影响一个物种的生境分布。间接证据:如果两个近缘种有一部分分布区相互重叠，那么通常会发现在重叠分布区内两个物种对生境的选择会存在一定差异；而在非重叠区内，这种差异往往不存在。Werner(1977)在一个湖泊中调查三种鱼的生境利用，首先调查了这些不同大小食物在湖泊里的分布，然后计算这三种鱼为食物而进行竞争的激烈程度，并根据物种集聚原理预测，黑鲈和蓝鳃太阳鱼可以共存，而绿鳃太阳鱼则不能与其生存，因为它所吃食物的大小介于前两种与之间，因此和每种鱼都存在食物竞争。对生境选择产生影响的因素二、种间竞争:在实验中如果把两个相互竞争物种中的一个移走，那么就可能对竞争的排除作用提供直接的证据。例如：研究小哺乳动物。田间试验表明，平鼠和鹿鼠常因田鼠的存在而无法进入草原，但如果在一个人工围场内把田鼠移走，平鼠和鹿鼠就会自然迁入，同样田鼠也会因为平鼠的存在而不能进入森林。三、遗传因素和后天获得性:动物对生境的选择具有一定的遗传性和后天获得性。例如：把从未在自然植被中生活过的蓝山雀和煤山雀关在同一个鸟舍中，鸟舍内放置栎树枝和松树枝，观察表明，煤山雀大部分时间都停栖在松树枝上，而蓝山雀则主要停栖在栎树枝上。这种不同的选择同这两种山雀在自然条件下对生境的不同偏爱是一致的。对生境选择产生影响的因素对生境的不同偏爱有时表现在种内，同一物种的不同族群有时会表现出对不同生境的偏好。动物的早期生活经验对生境选择具有一定影响，在昆虫、鱼类、两栖类、鸟类和哺乳动物中都有发现。动物对生境的选择也可以通过学习和社会文化继承而有所改变。例如：槲鸫，在德国最初只栖息在针叶林内，到1925年人们发现这种鸟已经开始出现在农垦区的小片阔叶林中并能在那里营巢生殖，后来又发现它们在城市公园中繁殖了起来，与此同时，槲鸫种群的分布区迅速扩大，数量也增加的很快，显然，这种变化是通过学习和子代对亲代的文化继承而引起的。生境选择的适应意义 从某种意义上来讲，一个适应性特征也必须是能够遗传的。生境选择也和任何其他表现型特征一样，可通过多种方式传递给后代。后代不仅可以从亲代那里继承对某种生境的偏爱，而且还可以继承一种倾向性，即倾向于选择它们早期曾经在那里生活过的栖息地。研究实例：桦尺蠖桦尺蛾在工业污染地区曾出现过一些黑色突变体，后来这种黑色蛾子的数量就越桦尺蛾在工业污染地区曾出现过一些黑色突变体，后来这种黑色蛾子的数量就越来越多，直到占了种群的绝对优势，而非突变体的灰色蛾则只能在非污染地区才来越多，直到占了种群的绝对优势，而非突变体的灰色蛾则只能在非污染地区才能看到。如果把这两种类型的蛾子同时放在鸟舍中不同颜色的背景中，那么，食能看到。如果把这两种类型的蛾子同时放在鸟舍中不同颜色的背景中，那么，食虫鸟就会更多地捕食那些体色与背景色差异较大的蛾子。虫鸟就会更多地捕食那些体色与背景色差异较大的蛾子。动物对生境的选择往往保留着一定的灵活性。迁徙鸟类在冬季和夏季的分布区常常选择不同的生境，有些个体在不同年份所选择的生境也不相同。许多动物表现为似乎在哪里出生就对哪里的生境更加偏好，尽管可能存在更为适宜的生境。对于生活在多种多样的生境中的动物来说，对生境的选择往往取决于动物的学习过程，而不是主要取决于动物的遗传性。动物对栖息地的选择属哪一种行为类型的问题，人们还没有统一动物对栖息地的选择属哪一种行为类型的问题，人们还没有统一的看法。的看法。有人认为，栖息地的选择，至少在鸟类来说，可能是一种印记性有人认为，栖息地的选择，至少在鸟类来说，可能是一种印记性行为，属学习行为范畴。行为，属学习行为范畴。另一些人则认为，栖息地的选择基本上受遗传性所决定，属本能另一些人则认为，栖息地的选择基本上受遗传性所决定，属本能行为。行为。实验表明，栖息地的选择虽受印记的影响，但先天性的对某种栖实验表明，栖息地的选择虽受印记的影响，但先天性的对某种栖息地的喜好是十分重要的。息地的喜好是十分重要的。栖息地的选择与生存竞争和自然选择等关系密不可分。栖息地的选择与生存竞争和自然选择等关系密不可分。动物对栖息地的选择可通过学习和行为继承而有所改变，这种改动物对栖息地的选择可通过学习和行为继承而有所改变，这种改变反过来会影响动物的分布。变反过来会影响动物的分布。栖息地选择栖息地选择 栖息地的选择标准及适应意义栖息地的选择标准及适应意义一、栖息地的选择标准一、栖息地的选择标准动物所面临的一个最迫切的任务就是选择一个合适的栖息场所。由动物所面临的一个最迫切的任务就是选择一个合适的栖息场所。由于各种各样的原因，动物必须离开原来的栖息场所去寻找一个新的于各种各样的原因，动物必须离开原来的栖息场所去寻找一个新的栖息场所。栖息场所。幼年动物长大后必须离开出生地，避免同双亲竞争。一个栖息场所幼年动物长大后必须离开出生地，避免同双亲竞争。一个栖息场所可能非常适宜于觅食，但不一定适合于繁殖。可能非常适宜于觅食，但不一定适合于繁殖。栖息地是指物理和生物的环境因素的总和，包括栖息地是指物理和生物的环境因素的总和，包括光线、湿度、筑巢光线、湿度、筑巢地点地点等，所有这些因素一起构成适宜于动物居住的某一特殊场所。等，所有这些因素一起构成适宜于动物居住的某一特殊场所。它能够提供食物和防御捕食者等条件。各种动物按照自己喜爱的环它能够提供食物和防御捕食者等条件。各种动物按照自己喜爱的环境条件来选择栖息地。境条件来选择栖息地。栖息地的选择必须满足动物的生活需要。栖息地的选择必须满足动物的生活需要。通过对蜜蜂选择栖息地的研究发现，至少有三个选择标准：通过对蜜蜂选择栖息地的研究发现，至少有三个选择标准：能够避免不良气候的干扰；能够避免不良气候的干扰；地点的大小能容纳群体中所有的个体；地点的大小能容纳群体中所有的个体；与旧巢之间的距离尽可能远一些，以避免食物竞争。与旧巢之间的距离尽可能远一些，以避免食物竞争。二、栖息地选择的适应意义二、栖息地选择的适应意义动物对栖息地的选择常常具有一定的灵活性。迁徙性鸟类在动物对栖息地的选择常常具有一定的灵活性。迁徙性鸟类在冬季和夏季所选择的栖息地往往不同，有些个体在不同的年冬季和夏季所选择的栖息地往往不同，有些个体在不同的年份所选择的栖息地也不相同。这种灵活性在多大程度上是由份所选择的栖息地也不相同。这种灵活性在多大程度上是由栖息地选择和种间竞争所决定的，目前还不十分清楚。栖息地选择和种间竞争所决定的，目前还不十分清楚。动物所选择的栖息地能够最大限度地有利于动物的生存和繁动物所选择的栖息地能够最大限度地有利于动物的生存和繁殖。殖。迁移迁移迁移迁移是指动物的一种特殊的运动，这种运动发生在一定是指动物的一种特殊的运动，这种运动发生在一定的季节中，经历长距离的往返运动，它具有明确的方向的季节中，经历长距离的往返运动，它具有明确的方向性和周期性。性和周期性。一、定向迁移一、定向迁移在定向迁移中，动物向一已知目的地出发，对所要达到在定向迁移中，动物向一已知目的地出发，对所要达到的栖息地的环境动物是很熟悉的。的栖息地的环境动物是很熟悉的。二、非定向迁移二、非定向迁移非定向迁移往往是在现有的栖息地条件恶化的情况下动非定向迁移往往是在现有的栖息地条件恶化的情况下动物被动地进行迁移，去开发新的栖息地。物被动地进行迁移，去开发新的栖息地。三、季节性迁移三、季节性迁移与前两种迁移不同，动物到达一个新的栖息地后，并非永与前两种迁移不同，动物到达一个新的栖息地后，并非永久居住下来，一段时间后它们又回到原来的栖息地。季节久居住下来，一段时间后它们又回到原来的栖息地。季节性回迁是人们比较了解的一种动物回迁现象。在季节性回性回迁是人们比较了解的一种动物回迁现象。在季节性回迁中动物可能在一栖息地觅食，而在另一栖息地繁殖，每迁中动物可能在一栖息地觅食，而在另一栖息地繁殖，每年在两个栖息地之间进行回迁旅行。年在两个栖息地之间进行回迁旅行。鸟类的迁移最引人注目。鸟类的迁移最引人注目。根据鸟类迁移活动的特点，根据鸟类迁移活动的特点，可把鸟类分为可把鸟类分为留鸟和候鸟留鸟和候鸟，其中候鸟又可分为其中候鸟又可分为冬候鸟和冬候鸟和 夏候鸟。夏候鸟。鱼类也有季节性迁移现象，称洄游，根据洄游目的不同可鱼类也有季节性迁移现象，称洄游，根据洄游目的不同可分为分为生殖洄游、索饵洄游和越冬洄游生殖洄游、索饵洄游和越冬洄游三种。三种。大雁大雁 定向和导航定向和导航动物一旦确定由一个栖息地向另一个栖息地进行迁移，动物一旦确定由一个栖息地向另一个栖息地进行迁移，随即面临着一个在迁移过程中定向和导航的问题。随即面临着一个在迁移过程中定向和导航的问题。一、动性和趋性一、动性和趋性小范围内（几个厘米左右）的定向迁移常出现在许多无脊小范围内（几个厘米左右）的定向迁移常出现在许多无脊椎动物中，引起这种定向迁移的刺激也较明显，如光源及椎动物中，引起这种定向迁移的刺激也较明显，如光源及湿度的梯度变化。这种小范围的定向迁移现象可分为两种湿度的梯度变化。这种小范围的定向迁移现象可分为两种情况：情况：一是动物在没有方向性的运动中到达喜爱的栖息地。一是动物在没有方向性的运动中到达喜爱的栖息地。二是迎着或背向刺激源沿一定的角度进行迁移。二是迎着或背向刺激源沿一定的角度进行迁移。前者称为动性，后者称为趋性。前者称为动性，后者称为趋性。动性是指一连串的随机活动动性是指一连串的随机活动。动物通过一定的躲避或接近动物通过一定的躲避或接近运动，最后达到或避开某一刺激源。它们借此回避不利环运动，最后达到或避开某一刺激源。它们借此回避不利环境，并经常使自己处于适宜于生活的区域内。境，并经常使自己处于适宜于生活的区域内。趋性是动物根据刺激定向的一种适应性行为趋性是动物根据刺激定向的一种适应性行为。动物对。动物对于环境刺激，如光线、温度、湿度、化学物质、地心于环境刺激，如光线、温度、湿度、化学物质、地心引力的功能，有明显的趋近或避开的反应。引力的功能，有明显的趋近或避开的反应。趋性与动性不同，具有一定的方向性。趋性与动性不同，具有一定的方向性。趋性并不都是简单的、自动的对感觉刺激的定向运动。趋性并不都是简单的、自动的对感觉刺激的定向运动。有时，它可能是一系列复杂的行为类型中一个构成部有时，它可能是一系列复杂的行为类型中一个构成部分，也可能是由两个或更多个趋性现象形成的定向运分，也可能是由两个或更多个趋性现象形成的定向运动，有的则是包含在其它行为中的趋性部分。动，有的则是包含在其它行为中的趋性部分。二、导航机制二、导航机制导航这一术语本身有两种含义：导航这一术语本身有两种含义：一是对目的地已有一定的熟悉程度；一是对目的地已有一定的熟悉程度；二是对出发地和目的地之间的这段距离覆盖着的地理特征缺乏了解。二是对出发地和目的地之间的这段距离覆盖着的地理特征缺乏了解。因此，导航是决定从出发地到目的地之间这段不熟悉路线方向的一种方因此，导航是决定从出发地到目的地之间这段不熟悉路线方向的一种方法。法。天体导航天体导航太阳和星辰为动物的导航提供了很重要的定向参考。太阳和星辰为动物的导航提供了很重要的定向参考。鸽子根据太阳的方位角进行导航，并非是遗传，鸽子根据太阳的方位角进行导航，并非是遗传，而是学习的结果，但是鸟类的导航机制可能是而是学习的结果，但是鸟类的导航机制可能是 先天性的。先天性的。和太阳一样，星辰有可提供导航中定向参考，和太阳一样，星辰有可提供导航中定向参考，许多种类都利用星辰来进行导航。许多种类都利用星辰来进行导航。利用星系导航的利用星系导航的不足之处不足之处有两个，有两个，一是在阴天，星辰导航失效，二是一是在阴天，星辰导航失效，二是星辰导航只确定大范围的方向，而不能确定某一具体地点和位置。星辰导航只确定大范围的方向，而不能确定某一具体地点和位置。因因此，动物还必须利用其它暗示来导航。此，动物还必须利用其它暗示来导航。地磁导航地磁导航动物和人都具有感知磁场的能力。动物和人都具有感知磁场的能力。将一些具有迁徙性的鸟类养在笼中，例如鸥莺，鸟将一些具有迁徙性的鸟类养在笼中，例如鸥莺，鸟笼外放置能产生人工强磁场的线圈，磁场的方向可笼外放置能产生人工强磁场的线圈，磁场的方向可以改变。实验表明，即使在鸟类能看到布满星辰的以改变。实验表明，即使在鸟类能看到布满星辰的夜空情况下，它们有随着人工磁场方向的改变而变夜空情况下，它们有随着人工磁场方向的改变而变更着更着“迁徙迁徙”的方向。的方向。重力定向重力定向当太阳、月球和地球的相对位置发生变化时，地心当太阳、月球和地球的相对位置发生变化时，地心引力会出现月周期性的变化。引力会出现月周期性的变化。不管怎样，重力是一个重要的导航参考不管怎样，重力是一个重要的导航参考大气压导航及其它导航机制大气压导航及其它导航机制鸟类对大气压的变化非常敏感。鸟类迁徙之前能够感知风速鸟类对大气压的变化非常敏感。鸟类迁徙之前能够感知风速的变化，只在风力合适时才起飞。的变化，只在风力合适时才起飞。鸟类还可以感知次声频率的变化。鸟类还可以感知次声频率的变化。动物并非单一机制进行导航，动物定向过程是许多导航机制动物并非单一机制进行导航，动物定向过程是许多导航机制相互作用的结果相互作用的结果。第二节 动物的领域行为 领域 领域的保卫和标记 领域与配偶竞争 领域行为与种群密度调节 动物的个体间隔 领域的概念和特征领域（territory）是指被动物所占有和保卫的空间或区域。在此范围内含有占有者所需要的各种资源，并且不允许其他个体侵入，这种行为和现象就叫做领域行为和领域性（territoriality）。领域的特征：1）领域是一个固定的区域，其大小可以时间和生态条件的不同有所调整；2）领域是受领域占有者积极保卫的；3）领域的使用是有排他性的 领域类型生殖和取食领域：动物要在领域内求偶，交配，营巢和取食，领域面积很大；生殖领域：动物只在领域内进行求偶和生殖活动,而取食活动主要不在领域内,领域面积较小；对于群体营巢动物 求偶和交配领域：只在求偶和交配用，如动物的求偶场。领域的大小领域的大小Grizzly BearGiant PandaGray WolfGray WolvesCoyoteChimpanzeesTexas tortoiseGolden MouseAs much as 800 square miles3.9-6.4 km2；3.3-29 km2(10.62km2)10 square miles for one wolf460 square miles for average packFrom 5 to 26 square milesAbout 7 km2Male:7-46 ha;Female:3-9 haFrom 0.33 to 2.82 ha 影响领域大小的因素：为动物提供全部所需资源的领域要比只为满足动物生殖需要的领域面积要大领域的大小同资源状况有关食物密度越大，所需领域面积也就越小；食物的营养质量对领域面积的大小也有关种内和种间竞争对领域的大小也有影响 领域形成和作用：动物建立领域通常是为了排斥同种其他个体利用领域内的资源，因为同种个体之间往往对资源有共同的需求。领域的作用：保证资源；减少干扰；调节密度；促进扩散；防止疾病传播；心理支持等。种间领域种间领域（interspecific territoriality）最常最常发生在那些食物资源的利用方式非常相似的物种之间，这些物种可能还没有经历足够的进化时间使它们在生态上发生分化，或者它们所生存的环境结构过于简单，因而使生态重叠难于避免。在捕食动物的捕食压力下，也常有利于不同种类的动物之间增加间隔距离，甚至建立互相排斥的种间领域。领域的保卫动物保卫领域的方法主要是依靠声音炫耀、行为炫耀和气味炫耀，很少发生直接的接触和战斗，除非是在第一次建立领域的时候。保卫领域是有三道防线：1）靠鸣叫对可能入侵者发出信号和警告；2）当来犯者不顾警告非法侵犯到领域边界时便采取各种特定的行为炫耀来维护自己的领域；3）如果入侵者仍然坚持侵犯领域的话，领域主人便采取驱赶和攻击行动。Krebs的大山雀试验大山雀实验（a）一个包含有8个大山雀领域的小树林，8只雄大山雀已全部被取走；（b）把小树林分为三部分：第一部分安置扬声器播放大山雀歌声；第二部分安置扬声器播放一种音量与大山雀歌声相当的哨声作为声音对照区；第三部分保持宁静，作为无声对照区；（c）小树林被雄性大山雀重新占领的过程：第二三部分首先被占领，而播放大山雀歌声的部分被占领的时间大大推迟，这说明歌声的确有排斥竞争对手的作用。领域的标记视觉标记：领域占有者常借助一些明显的炫耀行为来让其他动物认清自己的领域。声音标记：会鸣叫的动物用声音标记自己的领域，如鸟类的鸣叫。气味标记：嗅觉发达的哺乳动物常用唾液、尿液或粪便等来标记领域。电标记：鱼类中少数种类可用放电标记领域，如貘鱼。各种标记方法的比较气味标记的最大优点是领域占有者可以不出场而达到保卫领域的目的，避免了和入侵者的直接战斗，且比其他方法所冒的风险小。再有，其标记的有效期比其他任何标记法都长。声音标记的优点是个体间存在着广泛的发声差异，有利于相邻个体间的相互识别，可减少在已建立领域的邻里间发生战斗，以便把主要精力用来对付那些更有威胁的新入侵者。视觉信号标记的优点在于，可马上显示局部领域的位置，在短距离内最为有效。为什么领域侵犯者总是退却？在自然界，动物为争夺资源而进行的战斗大都被仪式化了，在严重的格斗发生之前几乎总有一方首先撤退，因为严重的格斗会使两败俱伤双方都得不到好处。一般说来领域主人是既得利益的保卫者，熟悉领域情况及其价值，因而战斗意志较强；而领域侵犯者没有既得利益，不熟悉环境情况，因此战斗意志较弱或根本不愿交战，常常采取撤退的对策。雄性眼蝶争夺交配领域的仪式化战斗（Davies，1978）1，2:领域主人赶走入侵者；领域主人赶走入侵者；3 入侵者占领空缺入侵者占领空缺领域；领域；5，6:领域新主人领域新主人赶走原来主人赶走原来主人领域与配偶竞争（一）很多动物只在生殖季节才占有领域，而且争夺领域与争夺配偶有关。有时，雄性动物会直接占有并保卫雌性动物，但更为常见的是，雄性动物事先占有一块交配领域，等待雌性动物前来与其交配。这种交配领域大致分为两类：一类是，在领域内含有雌性动物所必需的一些资源，另一类则不含有这些资源（简称为，有资源领域和无资源领域）有资源领域：Orians(1969)提出一模型表明：雄性动物领域之间所存在的质量差异可导致产生一雄多雌制。根据此理论预测：一雄多雌现象大都发生在环境资源呈不规则小集团分布的生境内，这里雄性动物的领域在质量上必定存在着差异。雌性动物一定会选择那些拥有高质量领域的雄性动物作为配偶。一雄多雌制中雌性动物的适合度一般不会低于一雄一雌制中的雌性动物。领域与配偶竞争（二）无资源领域：雄性动物往往聚集在求偶场中各自占据一小块地盘，并以炫耀自己的行为来争取雌性动物。在求偶场上，每个雄性动物所占据的领域都很小，如侏儒鸟和蛙类。几乎所有的交配机会都被少数雄性动物所垄断。一般是由于优势个体占据了领域中较好的位置，比如求偶场中央。动物的个体间隔Hediger依据动物个体之间的空间关系把动物分为：依据动物个体之间的空间关系把动物分为：接触性动物：指个体之间可彼此忍受身体的相互接触；间隔性动物：指个体之间必须保持一定的距离，一旦超越这个距离就会受到攻击。真正的接触行为可能是出于对外来危险的防护而进化来的。如麝牛，帝企鹅等。个体之间保持一定距离对于确定每个个体在其周围拥有一个只供“私人”利用的空间（其中有食料或食物）起着重要作用，这可大大减少外来干扰。为什么动物不极力扩大其领域？Brown(1964)：领域行为对动物有利也有弊。动物只有从领域中得到的好处大于为保卫领域所付出的代价时，领域现象才能存在。Trade-off：领域内资源刚好能够满足需要，就不再扩大。研究实例：金翅太阳鸟金翅太阳鸟通常是保卫一个含有狮子耳属植物花朵的领域。Gill和和Wolf测定了领域的含蜜量计算了金翅太阳鸟各项活动的时间安排，并在实验室内测定了觅食飞行停歇和战斗等活动的能量消耗，从而计算出这种鸟类每天的总能量投资。最后把金翅太阳鸟的能量投资和收益进行比较。研究实例：金翅太阳鸟